Гистофизиология секреторного цикла. Типы секреции

Секреторные клетки, как правило, имеют большой объем цитоплазмы. Ядерно-цитоплазматическое отношение у них меньше единицы. Многие клетки имеют также крупное ядро с преобладанием эухроматина. Для железистых клеток, синтезирующих белковые секреты, характерно сильное развитие гранулярной эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса Гольджи, богато представлен митохондриальный аппарат. Такие клетки почти всегда содержат секреторные гранулы (некоторые клетки, например, гепатоциты, могут секретировать белки в кровь без предварительного оформления их в секреторные гранулы). Для экзокринных белкосинтезирующих клеток характерна полярность, которая проявляется в базальном расположении основной массы гранулярной эндоплазматической сети и надъядерной локализации комплекса Гольджи. Ядра обычно лежат в базальной части клетки, а секреторные гранулы – в ее средней и апикальной части. Железистые клетки, вырабатывающие слизь (гликозаминогликаны и гликопротеины), характеризуются базальным расположением ядер, которые часто уплощены, сильным развитием комплекса Гольджи, базально смещенной и слабо развитой эндоплазматической сетью, а также обильным накоплением секрета, заполняющего всю клетку.

Секреторные клетки, использующие для синтеза своего секрета липоиды (холестерин), характеризуются сильным развитием агранулярной ЭПС и большим количеством митохондрий с трубчатыми кристами. При этом часть этапов синтеза гормонов осуществляется в митохондриях. В цитоплазме часто встречаются липоидные включения (включения холестерина – предшественника стероидных гормонов). К таким клеткам относятся эндокриноциты коры надпочечников, эндокринные клетки половых желез. Железистые клетки, вырабатывающие соли или ионы (например, париетальные клетки желудка), содержат много митохондрий, разветвленные внутриклеточные секреторные каналы и агранулярную эндоплазматическую сеть.

Секреторные клетки функционируют циклически, приобретая различные структурные признаки в разные фазы секреторного цикла.

Секреторным циклом называют последовательные, закономерно повторяющиеся изменения секреторных клеток, связанные с синтезом, созреванием, транспортом и выведением секрета, а также восстановлением клеток (в случае утраты в ходе секреции их структурных компонентов). Закономерная последовательность и специфичность работы каждой органеллы в секреторном процессе обосновывает использование такого понятия, как «секреторный конвейер», когда каждая органелла выполняет определенную часть работы в заданной последовательности.

Секреторный цикл включает 4 фазы:

1) поглощение исходных продуктов для синтеза секрета;

2) синтез и накопление секрета;

3) выделение секрета;

4) восстановление клетки после выделения секрета.

Первая фаза характеризуется тем, что из кровеносных капилляров через базальную мембрану в клетку поступают исходные продукты: вода,

аминокислоты, белки, углеводы, минеральные соли. Вторая фаза характеризуется тем, что в эндоплазматическую сеть поступают исходные вещества и происходит синтез секрета. Далее эти вещества по канальцам ЭПС транспортируются в сторону комплекса Гольджи и накапливаются в периферических отделах его цистерн. Затем они отделяются от цистерн и превращаются в секреторные гранулы, которые накапливаются в апикальной части клетки. В третьей фазе, в зависимости от характера выделения секрета, различают 3 типа секреции: а) мерокриновый; б) апокриновый, который подразделяется на макро- и микроапокриновый; в) голокриновый (рис.3). При мерокриновом типе секреции не происходит разрушения секреторной клетки, и секрет выделяется путем экзоцитоза. Примером желез, секретирующих по мерокриновому типу, являются слюнные железы, поджелудочная железа и т.д. При апокриновом типе секреции секреторные гранулы приближаются к поверхности клетки. Затем происходит выпячивание части клетки, разрушение апикальной части секреторной клетки. Эта разрушенная часть клетки входит в состав секрета. В зависимости от объема разрушенной части секреторной клетки различают микроапокриновый тип секреции с разрушением микроворсинок и макроапокриновый тип – с отрывом и разрушением апикальной части клетки. Апокриновый типсекреции характерен для части потовых желез, молочной железы.Голокриновый типсекреции характерен для сальных желез. Каждая сальная железа представляет собой небольшой мешочек, выстланный пролиферирующими эпителиоцитами. В результате пролиферации внутрь железы выталкиваются все новые и новые клетки. Одновременно их цитоплазма наполняется светлым жировым материалом, называемым кожным салом, которое клетки вырабатывают во время своего перемещения к внутренней части железы. Здесь клетки отмирают и разрушаются, образуя секрет железы. Таким образом, голокриновый тип секреции сопровождается полным разрушением

клетки, входящей в состав секрета.

Рис. 3. Типы секреции экзокринных желез

1) мерокриновый; 2) апокриновый; 3) голокриновый: а – клетки росткового слоя; б) клетки в стадии гибели; в) распадающаяся клетка

В четвертой фазе цикла происходит восстановление разрушенных структур клетки. При мерокриновом типе секреции клетка не нуждается в восстановлении; при апокриновом типе секреции происходит регенерация или восстановление апикальной части клетки; при голокриновом типе секреции вместо погибших образуются новые клетки путем митотического деления камбиальных клеток, лежащих на базальной мембране.

В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения стволовых клеток.

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной стромы железы.