Обстановочная афферентация

 

Но появление конкретного поведения определяется не только наличием соответствующей потребности. Возможность осуществления поведенческого акта зависит также от обстановки (условий, в которых приходится действовать животному). Факторы внешней среды (обстановочная афферентация) влияют на появление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение в несвойственной для него обстановке, не связанной с удовлетворением данной потребности, протекает менее выражено, неполно или неэффективно. Например, никому не придет в голову искать возможности удовлетворения пищевой потребности в вагоне метро, и даже если вам очень хочется есть, при условии что в вашем кармане нет дежурного бутерброда, сделать это практически невозможно. И собаки, в непривычной для них обстановке, подчиняются нашим командам неохотно, выполняют знакомые им навыки с трудом, часто неправильно, а иногда и вовсе отказываются.

 

Память

 

Память, это как библиотека в которой хранятся книги под названиями: «Как поймать кошку в кустах», «Как поймать кошку на открытой местности», «Где чаще можно встретить кошку», «Как искать пищу на газоне», «Как искать пищу у мусорного бачка» и так далее и тому подобное. То есть память хранит множество сценариев о том, что можно и нужно делать, если чего-нибудь очень хочется с учетом конкретной обстановки. Обстановка учитывается обязательно, ни одна собака не станет гонять кошку в кустах пользуясь методом охоты на открытой местности. Или вообще не станет ее гонять если она на поводке и не подберет пищу с земли если хозяин очень близко.

Множество сценариев поведения закодированы генами и тогда говорят о врожденном (инстинктивном) поведении, но и не меньшее количество осваивается и запоминается (записывается в памяти как еще один сценарий) собакой в процессе ее жизни. И прежде чем начать что-нибудь делать, собака обязательно просмотрит свою библиотеку сценариев возможного поведения и выберет наиболее подходящий с ее точки зрения.

В результате взаимодействия информации о потребности, обстановки и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами, стимулами или командами (пусковая афферентация). Пусковая афферентация, иногда ее называют санкционирующим стимулом, привязывает поведение к конкретному времени, конкретной обстановке и конкретной ситуации. Например, владелец с собакой подходит к барьеру или забору. Вид препятствия уже готовит собаку к возможному действию, а память услужливо предлагает к прочтению имеющие сценарии: «Оббежать вокруг», «Убежать», «Поставить лапы, а хозяин поможет перевалиться», «Активно сопротивляться», «А ничего не делать, сидеть и все», «Перепрыгнуть не касаясь», «Перепрыгнуть карабкаясь». Но до команды владельца собака ничего не делает. Если бы собака подбежала к забору без владельца, то пусковым стимулом прыжковому поведению было бы расстояние до забора.

Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата.

На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие — то есть с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет — поведение возобновляется с изменениями необходимыми, для достижения цели. Например, если скотчтерьер не может дотянуться до колбасы, лежащей на столе, — цель не достигнута, необходимо менять стратегию, он пытается подпрыгнуть, если и это не получается, то вспрыгивает на табурет, оттуда на стол и, удовлетворенный, с колбасой в пасти отправляется в укромное место расправляться с добычей.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции — как связанные с появлением и усилением потребностей, так и возникающие в процессе деятельности, (отражающие вероятность достижения цели или результаты сравнения реальных результатов с ожидаемыми).

Таким образом наиболее важным компонентом, определяющим поведение, является достижение биологически полезного результата, удовлетворения ведущих биологических потребностей: голода, жажды, страха, агрессии, половой, родительской и тому подобное. Только при наличии биологически важной цели, поведение становится целесообразным для животного, необходимым для него и повторяющимся с большой вероятностью в будущем. Таким образом и успех дрессировки определяется тем, насколько целесообразными для животного становятся навыки, предлагаемые ему человеком.

Согласно теории функциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно не определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями и создается на основе опережающего отражения действительности — программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью, является получение биологически полезного результата.

На основе многолетнего изучения отдельного рефлекса и поведенческого акта П.К. Анохиным была предложена теория функциональных систем, которая сейчас плодотворно разрабатывается школой К.В. Судакова.

Основой теории функциональных систем являются следующие положения:

1. Определяющим моментом деятельности функциональных систем, обеспечивающих поведение, является не само действие, а полезный для организма результат.

2. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит потребностям, организующим мотивации, врожденные и приобретенные программы действия.

3. Каждая функциональная система строится по принципу саморегуляции.

4. Функциональная система избирательно объединяет различные органы, ткани и структуры мозга для обеспечения результативной поведенческой деятельности.

5. В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата поведенческой деятельности с помощью обратной афферентации (связи).

6. Поведенческий акт, обеспеченный функциональной системой, имеет несколько стадий. Рефлекс является только составной частью функциональной системы.

7. В системную организацию целенаправленного поведенческого акта включаются мотивации, память и эмоции.

8. При образовании функциональной системы складываются сложные структуры программирования и предвидения.

В отличие от рефлекторной теории, теория функциональных систем выдвигает следующие принципы:

1. Поведение живых существ детерминировано не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями, генетическим и индивидуальным опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают так называемую предпусковую интеграцию возбуждений, вскрываемую пусковыми стимулами.

2. Поведенческий акт разворачивается с опережением реальных результатов поведения, что позволяет сравнивать реально достигнутое с запланированным на основе прошлого опыта и корректировать свое поведение.

3. Целенаправленный поведенческий акт заканчивается не действием, а полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.

 

ЭМОЦИИ И ПОВЕДЕНИЕ

 

А есть ли эмоции у животных, в том числе и у собак? Интересно, что сейчас сомнений в этом больше, чем было когда-то. Так английский ученый А. Сутерланд еще в 1900 году в книге «Происхождение и развитие нравственного инстинкта.» (С. — ПЕТЕРБУРГ,1900) писал: «Следует иметь в виду, что вся побудительная сила, вызывающая какое-нибудь произвольное действие животного, заключается в его эмоциях и только в них одних. Никакой умственный процесс не вызовет действия без эмоции.

В психической области, мы видим три звена в цепи животной деятельности: ощущение, пробужденная им эмоция и вызванное ею действие.

Некоторые из наших эмоций обусловливаются тем, что я назову инстинктом причинности, — тем умственным развитием, которое заставляет нас верить в существование причин и находить удовольствие в раскрытии их. Опустите незаметно несколько камешков на голову собаке, собака поднимет голову, встанет, осмотрится вокруг, пойдет искать причину и обнаружит большое удовольствие, когда откроет ее».

Наш современник, известный русский ученый П.В. Симонов (1981) выделяет три основных критерия позволяющих выявить возникновение эмоционального состояния у животных. Первый показатель — наличие или отсутствие вегетативных сдвигов и характерных изменений биоэлектрической активности мозга при условии, что физическая нагрузка и связанная с осуществлением двигательного акта, остается постоянной или уменьшается в процессе совершенствования приспособительных действий. Вторым объективным индикатором эмоционального состояния может служить реакция другой особи того же вида на сигналы эмоциональной экспрессии партнера, феномен «эмоционального резонансами». Третий, решаюший критерий — отношение самого животного к состоянию, возникающему при раздражении мозга электрическим током: положительное состояние животное стремится продлить, максимизировать отрицательное систояние — прекратить, минимизировать. Думаю, что каждый из имеющих собаку найдет в поведении своих питомцев немало примеров, удовлетворяющих все критериям Симонова.

Сейчас считается, что возникновение, наличие и удовлетворение потребностей и мотиваций сопровождается специфическим состоянием центральной нервной системы, имеющем достаточно выраженное внешнее проявление, которое называют эмоциональными реакциями или эмоциями. Под эмоциями понимают психическое состояние организма, отражающее значимость действующих на него объектов и ситуаций, с точки зрения существующих потребностей организма. С физиологической точки зрения, эмоциональная реакция это — активное состояние эмоциональных структур мозга, которое животное, изменяя свое поведение, стремится устранить (минимизировать), сохранить или увеличить (максимизировать).

Первой отечественной теорией, помогающей разобраться в значении эмоций в формировании поведения, стала «биологическая теория эмоций», сформулированная П.К. Анохиным (1949). Согласно этой теории, стадия формирования потребностей и основных влечений характеризуется возникновением отрицательной эмоции, мобилизующей возможности организма для получения приспособительного эффекта. Стадия удовлетворения потребностей сопровождается положительной эмоцией, которая закрепляет успешный поведенческий акт, приведший к получению полезного результата. Если же результат не согласуется с заготовленной программой, возникает эмоциональное беспокойство, ведущее к поиску более успешных способов достижения цели.

Согласно потребностно-информационной теории П.В. Симонова, «эмоция есть отражение мозгом человека и высших животных какой-либо актуальной потребности (ее качества и величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую субъект непроизвольно оценивает на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта».

П.В. Симонов предложил формулу возникновения эмоций:

 

Э = (П (Ин — Ис)…)

 

где: Э — эмоция, ее степень, качество и знак;

П — сила и качество актуальной потребности;

Ин — информация о средствах, которые необходимы для удовлетворения потребности;

Ис — информация о средствах, которыми располагает субъект;

(Ин — Ис) — оценка вероятности удовлетворения потребности.

 

Функции эмоций

 

Исследователи выделяют отражательную (оценочную), побуждающую, подкрепляющую, переключательную и коммуникативную функцию эмоций.

Отражательная функция эмоций заключается в обобщенной оценке событий. Например, наличие пищевой потребности и ее выраженности оценивается организмом не в количестве белков или жиров необходимых ему, а в выраженности чувства голода.

Побуждающая функция эмоций основывается на потребности в положительных ощущениях, особенно характерной для высокоорганизованных животных. Считают, что функцию побуждения несут два класса эмоций — ведущие и ситуативные. Ведущие эмоции направлены на цель поведения и инициируют (вызывают) поведение, удовлетворяющее потребность. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов поведения, заставляют организм действовать в прежнем направлении, менять поведение или средства.

Эмоции выполняют и подкрепляющую функцию, так как могут выступать в качестве безусловного подкрепления и имеют большое значение в процессах научения и памяти. Оказалось, что события, вызывающие выраженные эмоциональные реакции, быстрее и надежнее запоминаются животными. Более того, безусловное подкрепление не выполняет роли подкрепления без одновременного сочетания с положительными эмоциями при образовании условных рефлексов. Как мы уже выяснили, подкрепляющую функцию эмоций открыл В.Л. Дуров, а подтвердил его открытием «центра удовольствия» мозга Д. Олдс, причем совершенно случайно.

В 1952 г Олдс работал над диссертацией под руководством Милнера, профессора Университета Мак-Гилла. Милнер занимался изучением функций мозга с помощью вживленных в различные зоны электродов, Олдс должен был выяснить, может ли раздражение центра, имеющего отношение к бодрствованию и расположенного в задней части гипоталамуса, привести к тому, что крыса будет избегать тех участков клетки, где она подвергалась воздействию тока.

Все крысы, с которыми проводили этот эксперимент, дали ожидаемую реакцию, кроме одной, которая, вместо того чтобы избегать этих участков, систематически возвращалась к ним после каждого электрического стимула. Тогда Олдс, полагая, что эта крыса менее чувствительна чем другие, начал увеличивать силу электрических разрядов. Но чем сильнее были разряды, тем быстрее крыса возвращалась к тому месту, где она их получала. Пришлось признать очевидное: крыса, казалось сама стремилась получить электрический стимул, вместо того, чтобы избегать его.

После вскрытия мозга животное Олдс обнаружил, что электрод по ошибке был вживлен рядом с тем местом, где он должен был бы находиться, и электростимуляция в этом новом участке вызывала неожиданную «реакцию» удовольствия». Тогда были проведены систематические исследования: большому числу крыс был вживлен электрод в найденный «центр удовольствия», и животных поместили в клетки, где они могли сами подвергать себя воздействию тока, нажимая на рычаг.

Результаты были потрясающие. Никакое иное вознаграждение не позволяло раньше так быстро и успешно вырабатывать реакцию нажатия на рычаг. В некоторые пиковые моменты отдельные животные нажимали на него больше 100 раз в минуту, а средняя частота за сутки составляла 200 раз в час. Иногда разряды были настолько сильными, что отбрасывали животных к стенке клетки; но как только крыса приходила в себя, она снова бросалась к рычагу, чтобы получить новый разряд, подобный предыдущему.

Если возникала потребность в сне, крысы дремали несколько минут, а потом сразу же снова принимались за стимуляцию. Они предпочитали даже обходиться без пищи, только бы не бросать рычаг. Были также случаи, когда крыса-мать оставляла свой выводок, чтобы заниматься раздражением своего «центра удовольствия».

Эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других животных. Были поставлены очень интересные опыты, когда собака-»жертва» подвергалась воздействию электрическим током на глазах у собаки- «зрителя». При этом по функциональным показателям собака-»зритель» также испытывала отрицательные эмоции. В таких условиях оказалось возможным выработать у собаки-»зрителя» инструментальный рефлекс прекращающий воздействие током на собаку-»жертву». Подкреплением данному рефлексу служило предотвращение отрицательного эмоционального состояния.

Элементы переключательной функции эмоций характерны уже для ситуативных эмоций, но переключательная функция наиболее ярко проявляется при конкуренции мотиваций, когда определяется доминирующая среди наличных потребность. При этом может «выиграть» та потребность, удовлетворение которой наиболее эмоционально окрашено.

В мимических и пантомимических движениях, в издаваемых звуках, проявляется коммуникативная функция эмоций. Результатом внешнего проявления эмоций является передача информации о состоянии одного животного другому, что особенно важно для общественных животных в случаях кооперации и сотрудничества для осуществления совместной деятельности (охоты, охраны территории, ухода за потомством и т. п.) и влияния на поведение социальных партнеров. Выше был приведен пример коррекции поведения одного животного в связи с эмоциональным состоянием другого. Появление в стае животного в состоянии страха или агрессии, тут же вызывает ориентировочное или оборонительное поведение других ее членов.

У высших животных коммуникативная функция эмоций проявляется и при общении с человеком: например, известная зависимость эмоционального состояния собаки от настроения владельца.

Изучая значение эмоций в научении, И.С. Бериташвили среди других видов памяти, особо выделил эмоциональную память, характеризующуюся сохранением и воспроизведением пережитого ранее эмоционального состояния при повторных воздействиях раздражителей, вызвавших первичное возникновение этого состояния. Эмоциональная память, в отличие от условно-рефлекторной, формируется очень быстро, часто с первого раза и носит непроизвольный характер запоминания и воспроизведения.

Считается признанным мнение, что удовлетворение любой потребности связано с появлением положительного эмоционального состояния. Может быть в этом заключена хитрая мудрость природы, которая при помощи удовольствия заставляет совершать скучные действия, казалось бы, ненужные животному сейчас. Но и тут все не так просто, как хотелось бы. Оказалось, что в начальные периоды жизни потребность в пище и потребность в положительном самораздражении проявляются как независимые реакции; постепенно между ними устанавливаются весьма сложные взаимоотношения, носящие преимущественно конкурентный характер. Обнаружены различные влияния состояния пищевого центра на эмоциональное поведение у представителей разных отрядов млекопитающих. У собак лишь в течение первого месяца жизни прием пищи на 30—40% снижает интенсивность гипоталамического самораздражения, в более позднем возрасте оно не зависит от длительности пищевой депривации. В то же время отрицательное эмоциональное состояние, вызванное стимуляцией негативных зон гипоталамуса, подавляет всю совокупность пищедобывательного поведения. Получается, что эмоция выше чем пища?

А почему бы и нет! В исследованиях ученых показано, что непосредственным подкреплением инструментальных рефлексов является не удовлетворение какой-либо потребности, а получение приятных или устранение от неприятных, угрожающих стимулов. Например, как оказалось, нельзя выработать условный инструментальный рефлекс нажатия лапой на педаль при введении пиши прямо в желудок, минуя вкусовые рецепторы, но удалось сформировать такой навык, когда при введении в желудок морфина у животного возникает положительное эмоциональное состояние. Если после выработки пищевого инструментального рефлекса у крыс обычное предъявление пиши заменяли введением пищевого раствора в желудок, то происходило угасание пищевого рефлекса, несмотря на удовлетворение пищевой потребности.

У собак оказалось возможным выработать условный инструментальный рефлекс, используя в качестве подкрепления поглаживание животного, то есть приятное эмоциональное состояние.

 

 

ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

 

ИМПРИНТИНГ

 

Ранний послеродовой период жизни (особенно у незрелорождающихся животных, к которым относятся и собаки) характеризуется беспомощностью детенышей, зависимостью их от родителей, функциональной незрелостью многих отделов головного мозга и большинства анализаторных систем, а также большой вероятностью того, что в этот период детеныши будут контактировать с представителями только своего вида (родителями, братьями и сестрами) и находиться в том месте (участок территории, где расположено логово), которое наиболее свойственно данному виду животных. При таких условиях в ранний возрастной период научение происходит очень специфично: в форме импринтинга или запечатления.

Попробуйте представить себя новорожденным щенком и вам будет легче понять эту форму научения. И так, если вы щенок, то вы можете родиться только у своих родителей и родители эти будут обязательно собаками — если же они не будут собаками, то вы не щенок. А если они собаки, то и родили вас именно там, где рожают все порядочные собаки и где, когда-нибудь, придется рожать и вам. То есть, вам совсем не нужно накапливать определенного количества совпадений причин и следствий (как это бывает при образовании рефлексов), — коль вы рождаетесь у своих родителей и они относятся к тому же виду, что и вы, достаточно посмотреть на них и запомнить раз и навсегда. Это же касается братьев и сестер, тех признаков местности где вас родили, тех мест охоты, куда вас повели охотится, той пищи, которой вас накормили, тех приемов охоты, которыми пользовались на ваших глазах родители и так далее и тому подобное. Сомнений нет, то первое, с чем встречается щенок, характерно для собак и это нужно запомнить раз и навсегда.

Для более любознательных сообщаю: импринтингом в зоопсихологии принято считать специфическую форму научения у высших позвоночных, при которой фиксируются отличительные признаки объектов, некоторых поведенческих актов, родительских особей (выступающих одновременно как носители типичных признаков вида), братьев и сестер, пищевых объектов (в том числе животных-жертв) и др.

Характерными особенностями импринтинга, отличающими его от других форм научения, являются преимущественное проявление его на ранних этапах постнатального (послеродового) развития (как исключение известно явление родительского импринтинга), возможностью его осуществления лишь в течение ограниченных периодов (называемом чувствительными), чрезвычайно быстрое осуществление научения (иногда без выраженного подкрепления) относительная необратимость результатов и значительное влияние, оказываемое импринтингом на последующее развитие поведения животных.

Впервые явление импринтинга было открыто и изучено на птицах (особенно известны работы К. Лоренца и его школы). Однако импринтинг свойственнен и млекопитающим, но у них он более растянут во времени и сглажен в своем проявлении. Так, например В.А. Трошихин и Л.Н. Козлова обнаружили у щенков собаки в первые дни их жизни образование условных реакций на запаховые раздражители. При этом была отмечена быстрота их выработки, трудность угашения и легкость восстановления, что позволяет рассматривать их как запечатление.

Принимая во внимание этологические особенности импринтинга, можно выделить следующие его виды: социальный, экологический, пищевой и инструментальный.

Социальный импринтинг направлен на формирование внутривидовых и межвидовых взаимодействий. К социальному импринтингу относят детский, родительский, половой и видовой.

Ярким примером социального импринтинга у щенков служит следующий опыт. После содержания щенков с котятами под кошкой в период с 25-дневного до 16-недельного возраста, щенки в тесте «реакции на зеркало», обнаружив собственное отражение реагировали на него гораздо слабее и непродолжительнее, чем обычные щенки. То есть образ социальных партнеров щенков, выращенных кошкой, уже сформировался и был «кошачьим». Общаясь со щенками своей породы, «кошачьи пасынки», отличались пассивно-оборонительным поведением и сниженным игровым рефлексом. Авторы эксперимента считают, что чувствительный период социализации (возможность установления социальных контактов), определяющий дальнейшее поведение щенков по отношению к партнерам, приходится на возраст от 3,5 до 16 недель. В данном примере щенки, во-первых, запомнили и научились отличать своих родителей и животных своего вида, с которыми они имеют право контактировать, сотрудничать и в будущем образовывать стаи. Чуть позже должен наступить и половой импринтинг, который повелевает выбирать полового партнера не похожего на родителей, братьев и сестер, но обязательно одного с ними вида.

Считается общепринятым, что взаимоотношения человека и собаки строятся на межвидовом импринтинге, хотя правильней говорить — на видовом. Дело в том, что период социального импринтинга у собак наступает не сразу после рождения и довольно растянут во времени — обычно он находится в самом разгаре как раз тогда, когда мы приобретаем щенка. Вот что пишут об этом Д. Вулхард и М. Бартлетт в книге «Что должны знать все хорошие собаки» (1994): «Для того, что правильно сформировать качества, необходимые каждой хорошей собаке, очень важно правильно выбрать время, когда щенка забирают от матери и братьев. Приблизительно после сорок девятого дня его жизни, когда уже закончилось формирование нервной системы, завязываются те специфические отношения между собакой и человеком, которые мы называем привязанностью. Вот почему именно этот возраст считается оптимальным для того, чтобы забрать щенка из родного гнезда и приучить его к новому дому.

У щенка, покинувшего свою семью раньше срока, скажем — на тридцать пятый день жизни, может развиться нездоровая привязанность к человеку. Типичное поведение в таких случаях — чрезмерная зависимость от хозяина и агрессивность по отношению к другим собакам, нервозность, беспричинный лай.

Щенки, прожившие с матерью и братьями намного дольше семи недель, вырастут слишком ориентированными на собачью жизнь. Их не так легко приручить и еще сложнее привить им чувство ответственности за свои поступки. Такие щенки равнодушны к своей человеческой семье и плохо поддаются дрессировке.»

Экологический импринтинг обуславливает запечатление основных признаков экологической ниши животного (местность вокруг логова и среда его обитания), к существованию в которой этот вид подготовлен филогенетически. Только что родившееся животное или животное, у которого наконец начал функционировать зрительный анализатор, не различает «знакомое» и «незнакомое». Но как только оно познакомиться с некоторым минимумом раздражителей, оно оказывается в состоянии отличать одни предметы от других и начинает сторониться вновь появившихся объектов, которые воспринимаются им как незнакомые. К примеру, двухгодовалый шимпанзе, выросший в неволе, побаивался новых предметов и (в отличие от диких шимпанзе) гораздо меньше исследовал их и манипулировал с ними. Причем различия были тем заметнее, чем более обедненной была среда, в которой рос шимпанзе в неволе.

По наблюдениям зоопсихологов, если собак до восьми месяцев воспитывали в условиях ограниченного общения с внешней средой, то их вполне можно назвать «психически отсталыми».

Посредством пищевого импринтинга молодое животное получает информацию о существовании в данной экологической нише пищи и о методах ее добывания. Знакомясь с пищей, которые предлагают малышу родители, детеныш в будущем оказывает предпочтение именно ей и с трудом осваивает другие виды пищи. Именно с этим видом импринтига мы сталкиваемся когда пытаемся отучить щенка подбирать пищу с земли. Дело в том, что молодые животные, не слышавшие еще о существовании классических условных рефлексов имени И. Павлова, запечатлевают, то есть запоминают практически с одного раза, то что встречают, тем более если оно полезно с их точки зрения. Стоит маме-суке поднять в пола выпавший из миски кусок, как щенок решит, что так и надо. А если еще и повторит это сам в квартире и незаметно для вас на улице, то всю оставшуюся жизнь будет рассматривать кусок на земле как нормальный пищевой объект.

Менее изучен инструментальный импринтинг, к которому можно отнести обучение особенностям подниматься на ноги, стоять и передвигаться новорожденных животных, некоторые пантомимические движения и другие двигательные реакции, освоенные в чувствительный период. Инструментальный импринтинг характеризуется быстрым процессом выработки каких-либо двигательных реакций, которые стабилизируются после небольшого числа сочетаний действия раздражителя и подкрепления.

Данные, полученные рядом исследователей (Н.М. Вавилова, Р.Г. Зевальд, В.А. Трошихин), свидетельствуют о наличии в раннем онтогенезе незрелорождающихся животных периода, наиболее благоприятного для приобретения новых положительных временных связей. В возрасте от 1,5 до 4 месяцев у щенков собак было обнаружено более быстрое образование моторных навыков, чем у животных младших и старших по возрасту. Общее число предъявлений условного сигнала, необходимое для выработки реакции у животных старше 4-х месяцев, было, как правило, в два раза большим, чем у животных в оптимальный период.

Суммируя многочисленные данные, реально предположить, что детский импринтинг заканчивается у щенков собак к 1,5—2- месячному возрасту, «социальное» и половое запечатление, вероятно, продолжается до 3—5 месяцев, но у некоторых собак может завершаться и позже. Максимальное выражение пищевого импринтирования наблюдается в 3—4 месяца, а затем постепенно снижается. Чувствительный период к инструментальному научению у собак максимально выражен в возрасте от 2 до 4 месяцев, а заканчивается к шести. Экологический импринтинг, по всей видимости, завершается к 6—10 месяцам.

С информационной точки зрения, чувствительные периоды, обеспечивающие получение необходимой информации и освоение инструментальных действий, заканчиваются тогда, когда накоплено минимально необходимое количество информации, обеспечивающее выживание организма в данных условиях существования. С учетом физиологии высшей нервной деятельности, оказывается, что завершение формирования свойств центральной нервной системы как раз и наступает к 6—10 месяцам жизни щенка.

Следует отметить, что и волчата с 6—8-месячного возраста, начинают вести кочевой образ жизни вместе с семьей, то есть с этого периода они становятся достаточно полноправными членами стаи.

В связи с этим, если тот или иной вид запечатления произошел, соответствующий чувствительный период заканчивается и становится практически невозможным изменить его последствия. По окончании чувствительного периода новая информация, даже сверхзначимая, не оказывает влияния на развитие.

Значение периода импринтирования трудно переоценить по его влиянию на последующую жизнь. Так, по мнению известного физиолога Л.Г. Воронина, по механизму импринтирования устанавливается конечный объем (базовая информация) долговременной памяти, ограниченная именно продолжительностью периода запечатления. Л.Г. Воронин приходит к заключению, что «после окончания этого периода (импринтирования), вероятно продолжающегося до полового созревания, строение мозга во всех его деталях отражает базовый объем и качественный состав долговременной памяти, то есть ее алфавит, который на протяжении всей последующей жизни организма будет многократно перекодироваться и перекомбинироваться по условнорефлекторным законам в связи с потребностями организма и изменениями во внешней среде. Тогда в зрелом возрасте, в любом обучении мы будем наблюдать лишь различные варианты становления процесса считывания (условного отражения) ранее зафиксированной информации».