Понятие экологического фактора. Общая и частая функция отклика организма на воздействие фактора. Значимость фактора. Основные экологические характеристики факторов среды: оптимум, пессимум, субоптимум, лимитирующий пессимум. Экологическая толерантность. Пределы толерантности. Оценка степени действия экологического фактора на живой организм. Степень действия фактора и распространение организмов. Понятие об эври- и стенобионтности. Олигобионты и полибионты. Экологическая валентность. Синантропные организмы. Убиквисты. Закономерности действия экологических факторов на живые организмы. Закон минимума Либиха (1840). Закон толерантности Шелфорда (1913). Правило Тиннемана (1926). Закон совокупного действия факторов Митчерлиха — Тиннемана — Баули. Закон взаимодействия факторов Рюбеля (1930). Закон незаменимости фундаментальных факторов (Вильямс, 1949). Правило Аллена. Правило Бергмана.
Оценивая влияние экологического фактора на живой организм, не стоит ограничиваться только абсолютными значениями частной функции отклика. Не менее важное значение для возможности распространения и устойчивости существования популяции вида в условиях среды обитания имеет экологическая валентность — способность вида сохранять максимально возможный постоянный уровень частной функции отклика при резком изменении значений факторов среды в пределах толерантности. При этом большее значение для живого организма приобретает ширина зоны оптимума, а не абсолютный максимум частной функции отклика. Важна иногда не столько абсолютная способность организма приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, но так же время и скорость, с которыми происходит этот процесс. Иллюстрацией этому могут служить многие простейшие (Хаусман, 1988). Если каких-либо пресноводных протистов сразу перенести из их среды обитания в морскую воду, большая часть из них погибнет. Изменив условия опыта, добавляя постепенно в культуральную среду в течение длительного времени возрастающие объемы морской воды, увидим, что из той же группы организмов значительная часть адаптируется к новым условиям. Большинство организмов, широко распространенных на нашей планете, имеют высокую экологическую валентность по отношению к фундаментальным факторам среды. Их распространение могут ограничивать лимитирующие значения факторов, которые должны действовать постоянно согласно закону толерантности (Шелфорд, 1913) — лимитирующее действие фактор может оказывать, находясь в значениях как близких к необходимому минимуму, так и к необходимому максимуму. Лимитирующее значение экологического фактора наблюдается в зоне лимитирующего пессимума, но при достаточном удалении значений от пределов толерантности. Существует группа видов организмов, не обладающих такими особенностями и одновременно не являющимися эврибионтами по отношению к большинству факторов, однако, несмотря на это, широко распространенных по земному шару. Это синантропы — виды организмов, стенобионтных по отношению к фундаментальным факторам, расширяющие свою экологическую валентность за счет совместного сосуществования с человеком. В природе часто распространение организмов определяется правилом географического оптимума, согласно которому наиболее оптимальные абиотические условия существования особей вида в целом или популяций, составляющих его, характерны для центральной части ареала. Это может определять более или менее равномерное пространственное распределение особей в центре и менее равномерное (возможно групповое) ближе к границам. Биотические факторы локально формируют пространственную структуру на участках (в объеме) с благоприятными для организмов абиотическими условиями. Наблюдается соподчинение биотических и абиотических факторов, так как в результате своей жизнедеятельности организмы могут вызывать изменения в пространственном распределении абиотических факторов, формируя локальную среду обитания (Троян, 1989). Попадая в среду, которая характеризуется сложившимся комплексом абиотических условий, организм формирует ответные механизмы на изменения как отдельных факторов, так и всего комплекса в целом, что находит отражение и в его фенотипических признаках. Особенно это характерно для гомойотермных организмов. Применительно к ним действуют два экологических правила. Согласно правилу Бергмана, у таких животных, популяции которых подвержены географической изменчивости, размеры тела особей в холодных частях ареала больше, чем в тех, которые отличаются повышенной суммой действующих температур. Если же рассматривать размеры отдельных частей тела, то в этом случае действует правило Аллена — линейные размеры выступающих частей тела у гомойотермных животных, обитающих в холодном климате, меньше, чем у близких видов, существующих в климатических зонах с большей суммой действующих температур. Деление всех живых организмов на эврибионтов и стенобионтов относительно, так как на каждый из них действует не отдельно взятый, а весь комплекс факторов, связанных между собой. Это влияние подчиняется нескольким наиболее общим закономерностям, таким как:
• закон совокупного действия факторов (Митчерлиха — Тиннемана—Баули, 1909-1918) — воздействие на организм, ведущее к адаптации в изменившихся условиях среды, определяется совокупностью связанных между собой значимых экологических факторов;
• правило взаимодействия факторов (Рюбель, 1930) — при определенных условиях при взаимодействии двух или нескольких факторов, приблизительно равных по качеству, организм способен выбирать из них наиболее значимый в данный момент, основывая на его значениях свою ответную реакцию. Надо учитывать, что одинаковые значения одного и того же экологического фактора могут оказывать неодинаковое по степени действие на различные системы одного организма;
• закон относительной независимости адаптации — высокая адаптация к одному экологическому фактору не дает такой же степени адаптации к другому фактору. В какой-то мере она может действовать как антагонист, снижая толерантность и абсолютную величину частной функций отклика;
● закон незаменимости фундаментальных факторов (Вильямс, 1949) — наиболее физиологически значимые (фундаментальные) факторы при их полном отсутствии в природной среде обитания организма не могут быть заменены никакими другими. Для большинства планктонных пресноводных организмов таковыми будут являться: показатель рН среды, температура воды, концентрация растворенных в воде кислорода и углекислого газа, качественный и количественный ионный состав среды, суммарное количество проникающей солнечной радиации, а для организмов бентоса — плюс ко всему еще икачество субстрата, на котором ониобитают.
Козлов О.В. Задачник по экологии / О.В. Козлов, А.П. Садчиков. — Ростов н/Д: Феникс, 2006. — 125 с.
