Акклиматизация и физиологический стресс

Под акклиматизацией (от лат. ad - к, для; греч. klima - климат) понимается процесс активного приспособления организма к непривычным для него климатическим условиям. Это комплекс быстрых фенотипических реакций, связанных в первую очередь с изменением показателей обмена веществ. Физиологические реакции регулируются на рефлекторном и нейрогуморальном уровне, а степень изменений определена индивидуальной нормой реакции.
Куда бы мы с Вами ни приехали (скажем, отправились в горы, в поход, или просто на курорт), в первые дни почти однозначно изменится наше артериальное давление, возникнет ощущение сонливости, нарушится аппетит, изменится температура, скорее всего, "сыграет на понижение" масса тела и т.п. В общем, произойдет ряд неспецифических изменений, связанных с общей реакцией организма на раздражение. Если смена климатических условий была резкой, у особо чувствительных людей могут происходить очевидные психологические срывы, появляются различные недомогания (головные боли, вялость, разбитость), нервные, сердечно-сосудистые расстройства и пр. Могут резко обостряться хронические заболевания, такие как гипертоническая болезнь, стенокардия, ревматизм, туберкулёз и т.п. (Экологическая физиология…, 1980; Воронин Н.М., 1981; Волович В.Г., 1983).
Механизм развития таких адаптивных изменений можно описать используя знакомую Вам концепцию физиологического стресса Г. Селье (Селье Г., 1960).
Согласно этой концепции совокупность защитных реакций, возникающих в организме при действии значительных по силе и продолжительности внешних и внутренних раздражителей можно назвать адаптивным синдромом. Эти реакции способствуют восстановлению нарушенного равновесия функций организма и направлены на поддержание постоянства его внутренний среды (гомеостаза). Все самые разнообразные факторы, вызывающие развитие адаптивного синдрома называют стрессорами (стрессогенными факторами), а развивающееся при их действии состояние организма - стрессом (от англ. stress - напряжение). Общими признаками начала этого процесса являются увеличение коры надпочечников и усиление их секреторной активности, уменьшение вилочковой железы, селезенки и лимфатических узлов, изменение состава крови, общая разбалансировка обменных процессов организма (причем преобладают процессы распада), ведущие к похуданию, падению кровяного давления и т.п.

Весь процесс можно разделить на 3 стадии:

стадия тревоги (шок ® противошок) - продолжается обычно от 6 до 48 часов. На этой стадии организм быстро перестраивается, основные показатели разбалансированы, начинается приспособление к новым условиям;
стадия резистентности - этап повышенной устойчивости организма к различным воздействиям. К концу этой стадии состояние организма нормализуется, физиологические показатели стабилизируются, и достигается новое состояние устойчивого равновесия (например, если речь идет о развитии болезни, то происходит выздоровление). Организму удается вполне успешно приспособиться к сложившейся ситуации;
наконец, если действие раздражителей велико по силе и(или) продолжительности, то наступает стадия истощения, которая может завершиться гибелью. Организму не удается приспособиться к действию данного стрессора.

Это общий механизм. Но ряд физиологических показателей будут вести себя совершенно специфическим образом в зависимости от сочетания конкретных стрессогенных факторов - тех условий, в которых мы оказались.
Например, в условиях высокогорья климат отличается пониженным атмосферным давлением, интенсивной солнечной радиацией, повышенной ионизацией и низкой температурой воздуха - это ведущие факторы данного экологического региона. Уменьшение парциального давления кислорода в альвеолярном пространстве вызывает гипервентиляцию легких и возрастание минутного объема сердца. Происходит увеличение числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови. Чтобы снизить опасность высотной болезни, поднимаясь в горы, нам приходится делать регулярные более или менее длительные остановки (от нескольких дней до нескольких недель).
Присмотревшись к представленным картинкам, Вы заметите, что после резкого изменения значения того или иного физиологического показателя, он стабилизируется на каком-то новом качественном уровне. Этот уровень наш организм "считает" наиболее адекватным данной экологической ситуации. Такой уровень варьирует, но в общих чертах сохраняется до тех пор, пока мы не окажемся в новых условиях (скажем, вернемся из нашей поездки домой). Состояние оптимума или равновесия в данной среде достигается обычно только на 1-3 годы жизни - человек все меньше замечает дискомфорт.
Установлено, что направление приспособительных реакций в типе обмена веществ и других физиологических признаках у приезжих лиц совпадает с характеристиками, типичными для коренного населения тех регионов, в которых, собственно, происходит акклиматизация (Алексеева Т.И., 1998. С. 212). В качестве примера возьмем те же условия высокогорья.
Разница между пришлым и местным населением заключается в том, что даже после успешной акклиматизации организм мигрантов будет работать на износ и совершать "подвиг каждый день". Условия по-прежнему остаются для нас чужими. Устанавливается временное приспособление (фенотипическое) - это баланс на грани возможностей организма, его нормы реакции. Местное, т.н. коренное население адаптировано не только на фенотипическом, но и на генетическом уровне, а его норма реакции наилучшим образом соответствует данным условиям, которые для него наиболее обычны - комфортны (адаптация = изменение нормы реакции). "Утешает" лишь то, что если представители такой группы приедут к нам в гости, коренным населением окажемся уже мы с Вами. В нашей "комфортной" среде они будут чувствовать себя примерно так, как мы чувствовали себя у них в гостях.
Ясно, что наиболее быстрый и оптимальный акклиматизационный эффект достигается при наибольшем сходстве морфофизиологических особенностей пришлого и коренного населения, а наибольшего напряжения механизмов адаптации требует акклиматизация в экстремальных условиях среды.

9.1.5. Наш собственный способ адаптации: среда-культура-человек

Все те способы приспособления, о которых мы говорили, в равной степени "используются" и человеком, и другими представителям живой природы. Но человек вряд ли освоил столь разнообразные типы среды, сделав это так быстро и эффективно, если бы шел только по пути биологической адаптации. Особенность человека - постоянный поиск новых форм приспособления путем изменений в социальной организации и хозяйственно-культурной сфере. Очень многие элементы нашей духовной и материальной культуры могут рассматриваться как непосредственные приспособительные черты, помогающие (или помогавшие когда-то) уменьшить влияние многих экзогенных факторов, а вместе с ними снизить давление естественного отбора. Культура (в широком понимании) - это наш собственный "человеческий" способ адаптации к среде, причем способ очень мобильный, динамичный и в смысле выживания человека весьма эффективный.
Среда, безусловно, оказывает влияние на развитие культуры. И наоборот, именно посредством культуры человек воздействует на среду своего обитания - модифицирует её (теории и примеры, см.: Алексеев В.П., 1991; Ламберг-Карловски К., Саблов Дж., 1992).

Упрощая картину, можно выделить два соподчиненных между собой уровня адаптации: биологический и социальный (небиологический). При таком подходе в понятие "приспособление" входят:

собственно биологические изменения, происходящие на разных уровнях организации человека (индивидуальном, популяционном и т.п.);
всевозможные приспособления на уровне небиологических систем (духовная и материальная культура, индивидуальное и социальное поведение).

Описанная ситуация и сама идея рассматривать культуру как адаптивное свойство человека настолько понятны, что развивать их дальше не стоит. Важнее подчеркнуть, что процесс биологической адаптации находится в постоянном и сложном взаимодействии с изменениями в культурной и социальной сфере, а для каждой конкретной группы человека значение того или иного составляющего элемента общего процесса различно. Вполне возможно, что такое разделение единого процесса приспособления на составляющие в принципе некорректно.
Небиологическая "адаптация" вовсе не универсальна (подробнее, см.: Goodman А. еt al., 1984; Медникова М.Б., 1995; Козловская М.В., 1996). Чаще всего культурные системы сглаживают давление окружающей среды на организм человека, но они же могут многократно усиливать существующий стресс или продуцировать новые типы стресса.
Кстати, именно в связи с этим, всегда большую проблему представляет попытка однозначно интерпретировать биологические последствия действия того или иного фактора среды. В исследовательской работе практически невозможно как-то точно измерить степень стрессового воздействия отдельного экологического фактора. Во всяком случае, нам такой способ неизвестен.
Вспомните эпиграф к этой теме. Уже во времена Гиппократа была вполне принята следующая логика: "люди племени Х похожи друг на друга, потому что живут в одних и тех же условиях". В этих конкретных условиях они выработали определенные черты культуры ("носят одну одежду", "едят одну пищу" и т.п.) и поэтому еще больше похожи между собой и отличаются от других. По сути, изложен принцип географического (или экологического) детерминизма, проявляющегося у человека, как в сфере биологии, так и в сфере культуры. Со времен Гиппократа прошло более двух тысяч лет, и за это время мы изучили кое какие закономерности связи культуры человека и естественной среды.
В частности мы знаем, что из всех явлений культуры с географической средой наиболее тесно связана хозяйственная деятельность человека. В сходных условиях и при одинаковом уровне культурного развития в разных группах человека вырабатываются близкие формы приспособления - возникают схожие комплексы материальной культуры (Толстов С.П., 1932).
Такие комплексы в отечественной этнографической литературе определяются понятием хозяйственно-культурный тип, т.е. исторически сложившийся комплекс хозяйства и культуры, типичный для народов, различных по происхождению, но обитающих в сходных географических условиях и находящихся на более или менее одинаковом уровне исторического развития (Левин М.Г., Чебоксаров Н.Н., 1955).
Конкретные примеры хозяйственно-культурных типов - охотники на морского зверя полярных районов Северной Америки и Евразии, охотники-собиратели тропических лесов Южной Америки, Африки и Азии, скотоводы степей и полупустынь Евразии, охотники и рыболовы речных долин и т.п. (Андрианов Б.В., Чебоксаров Н.Н., 1972 и др.). Можно продолжить эту цепочку и говорить, например, о типе "села", "города" и пр.
Хозяйственно-культурный комплекс возникает независимо (конвергентно) у разных по происхождению народов. Его формирование можно описать как социальную реакцию популяции на факторы естественной среды обитания (Алексеев В.П., 1984). Это своего рода адаптивная стратегия, направленная на максимально полное использование данных условий для выживания всей человеческой группы.
Благодаря этому явлению можно существенно конкретизировать результаты антропоэкологических исследований, и уж, конечно, учитывать такой комплексный фактор в непосредственной работе. Проблема в том, что система хозяйственно-культурных типов разработана только отечественной этнографической и антропологической школой, и выделенные комплексы ограничены территорией бывшего Советского Союза.

Наиболее значимыми социальными моментами, преломляющими прямое влияние географической ситуации на биологию популяции и ее адаптивные возможности, являются:

происхождение населения;
этнографические особенности быта, верований, культуры (в том числе, уровень гигиены и медицины);
тип и уровень развития хозяйства;
демографическая структура населения (Алексеев В.П., 1984).

Три последних пункта сами по себе являются хорошими адаптивными характеристиками и в этом отношении успешно исследуются. Но что делать, наука - штука тонкая, и иногда совсем не просто разобраться, что является фактором, а что - результатом его действия.

Относительность адаптации

Во многих человеческих популяциях, обитающих в субтропических и тропических регионах Евразии и Африки, распространена т.н. серповидно-клеточная анемия. У людей, пораженных этим заболеванием, с раннего детства отмечаются расстройства системы кровообращения, гемолиз и распад эритроцитов крови. Эти люди редко доживают до периода половой зрелости (см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 286-291).
Если рассмотреть под микроскопом пробу крови у такого больного и сравнить ее с кровью здорового человека, то обнаруживается примерно такая картина. Эритроциты больного имеют странную, явно ненормальную форму - они изогнуты в виде полумесяца или серпа (откуда и название патологии). Аномальная форма обусловлена полимеризацией молекул гемоглобина. Такой гемоглобин не способен к выполнению своей прямой функции - связывание и перенос кислорода. Возникновение патологической формы молекулы обусловлено всего лишь заменой одной аминокислоты (валин) на другую (глутаминовая кислота), происходящей в определенном участке B -цепи гемоглобина. Установлено, что замена определена мутацией в соответствующем локусе хромосом. Мутацию обозначили как S, измененный аллель, соответственно, - Hb^S, а нормальный аллель - Hb^А.
Явные признаки болезни проявляются только в рецессивном гомозиготном состоянии, то есть, когда человек имеет Hb^SHb^S. Гомозоготы по Hb^А (генотип Hb^АHb^А), естественно, вообще не имеют каких-либо проблем со связыванием и переносом кислорода крови. Гетерозиготные носители Hb^S (генотип Hb^AHb^S) в обычной среде также клинически здоровы, но они не очень хорошо переносят условия пониженного парциального давления кислорода, например, в горах (Кайданов Л.З., 1996. С. 91-92).
Вы понимаете, что раз генотип Hb^SHb^S летален и больные умирают не оставляя потомства, то уже через десяток поколений частота Hb^S должна по логике достигать обычных низких значений (т.н. мутантная частота), сохраняясь только в гетерозиготном состоянии. Однако в реальности частота Hb^S в ряде популяций тропической Африки (в том числе, в пигмеоидных группах), а также Греции, Сицилии и стран Южной Аравии и Индии доходит до 20-30%.
В генетике ситуация, когда в популяции поддерживаются достаточно высокие частоты рецессивной формы аллели, называется сбалансированным полиморфизмом. Мы уже знаем, что колебания частот генов в принципе могут происходить в малых по численности группах благодаря действию автогенетических процессов. Но популяции, в которых отмечен высокий процент Hb^S, совсем не маленькие, а соотношение генотипических частот стабильно передается из поколения в поколение. Ситуация жуткая: люди гибнут "ни за что", мы знаем по какой причине, но не можем даже понять, почему "болезнь" продолжает сохраняться.
Все же вопрос был решен. Установление полиморфизма возможно в случае, если приспособленность гетерозигот Hb^AHb^S в данных условиях оказывается выше, чем у нормальных гомозигот Hb^АHb^А. Иначе говоря, фенотип AS оказывается адаптивным в отношении какого-то жесткого лимитирующего фактора, а гетерозиготы в реальных условиях чаще, чем Hb^АHb^А, доживают до репродуктивного возраста.
Таким ведущим фактором среды оказалась форма тропической малярии. Наиболее частым возбудителем заболевания во влажных условиях тропиков и субртопиков является плазмодий Plasmodium falciparum, большая часть жизненного цикла которого проходит в эритроцитах человека. При особо тяжелой, т.н. церебральной форме малярии паразиты проникают в мозг человека, и летальный исход в этом случае неизбежен. В голоэндемичных районах частота инфицированных детей достигает 100%, с возрастом, по мере развития иммунных систем организма, число паразитов в крови несколько уменьшается. Заражает нас переносчик - комар рода Anopheles.

В результате многочисленных исследований было установлены следующие факты:

область распространения Hb^S совпадает с районами распространения возбудителя малярии;
частота серповидноклеточности среди умерших от тяжелой церебральной формы малярии исключительно низка, т.е. умирают в основном "нормальные" гомозиготы Hb^АHb^А;
в крови людей с серповидноклеточностью плазмодий встречается реже, а если встречается, то число паразитов на единицу объема крови ниже, чем у людей с нормальными эритроцитами;

Наконец, известно, что в ходе постнатального онтогенеза смертность рецессивных гомозигот повышена, и, напротив, высока относительная выживаемость гетерозигот (табл. 9.1).

Таблица 9.1. Возрастная зависимость процента индивидов, различающихся по форме гемоглобина и частота мутантной аллели Hb^S в одной из африканских популяций (данные А. Аллисона, по: Кайданов Л.З., 1996. С. 92)
Возрастные группы	Фенотипические частоты (в %)	Частота аллели Hb^S
АА	AS	SS
Дети (n=287)	65.9	31.0	3.1	0.186
Взрослые (n=654)	61.2	38.1	0.7	0.198

Таким образом, сохранение популяции в условиях заражения малярийным плазмодием обеспечивается повышенной выживаемостью гетерозиготных индивидов. Звучит кощунственно, но поддержание высокой частоты данной летальной(!) мутации оказывается выгодным адаптивным свойством популяции.

Плата за такую адаптацию очень высока, ведь от брака двух гетерозиготных родителей (Hb^SHb^АxHb^SHb^А) каждый четвертый ребенок обречен на гибель:

Hb^SHb^S (SS) однозначно погибнет от серповидно-клеточной анемии - к сожалению, эффективных методов лечения болезни до сих пор не найдено;
Hb^АHb^А (AA) рискует умереть от малярии;
и только дети HbAHbS (AS) не только выживают, но и получают преимущество над остальными. Таких детей по закону менделевского расщепления, скорее всего, будет половина из числа родившихся. Альпинистами им не быть, но в случае вспышки малярии именно они имеют хорошие шансы выжить.

Подобными примерами полнится антропология, экология и популяционная генетика (см.: Харрисон Дж. и др., 1979; Спицын В.А., 1985; Weiss М., Mann А., 1981).
Итак, степень приспособленности - весьма относительная характеристика, всегда относящаяся к конкретной ситуации. Идеальной адаптации, как и адаптивно совершенных организмов не существует.
Результатом процесса в каждый момент времени является максимальное приближение биологических характеристик к некоторому балансному состоянию со средой. Фактически это процесс достижения оптимума в приспособленности, причем процесс непрерывный в силу изменения экологической обстановки. Конечной "целью" такого процесса на популяционном уровне является стабильность всей популяционной системы, максимальное соответствие ее данным условиям среды, а также способность к дальнейшей адаптации при изменении условий. Но то, что выгодно для популяции, может быть совсем не выгодно для отдельного ее представителя, и наоборот. Пример мы только что рассмотрели.

9.1.7. Если адаптация относительна - как ее оценить?

Если адаптация такая подвижная и относительная характеристика - как же в таком случае оценить меру приспособленности, да и можно ли вообще это сделать?
Хотя вопросы не имеют простого решения, все же и то и другое вполне возможно. В качестве критериев стабильности популяции человека и характеристики процесса приспособления используются демографические, медицинские, генетические, физиологические, наконец, морфологические критерии. Безусловно, применимы и оценки социального порядка (например, эффективность хозяйственной деятельности, особенности культуры и пр.), которые неразрывно связаны с биологией человека. Но эти явления лежат вне сферы нашего непосредственного изучения.
Так, о степени приспособленности населения можно судить по демографическим или палеодемографическим показателям. В этом случае, по сути, рассматривается не что иное, как непосредственная характеристика отбора. Картина будет более полной, если параллельно с констатацией демографических закономерностей, удается как-то описать причины полученного распределения смертности.
Другой общий способ оценки основан примерно на таком предположении: "раз такая-то группа человека длительное время успешно существует в данной среде, значит - ей удалось приспособиться и выработать комплекс адаптивных черт". В таком случае исследование направляется, прежде всего, на поиск географических закономерностей распространения биологических свойств человека. Но простая констатация того, что признак распространяется в соответствии с тем или иным экофактором, еще не является показателем его адаптивности. В наибольшей степени любопытны те признаки, изменчивость которых может быть не просто описана, а объяснена экологическими причинами. Понятно, что особый интерес в этой связи вызывают популяции коренного населения, обитающего в наиболее экстремальных экологических регионах Земли (высокогорье, арктические, тундровые, таежные, пустынные пространства и т.п.).
Поскольку сложность экологического изучения человека заключается в переплетении естественных и социальных факторов, определяющих взаимодействие человека со средой, на разных этапах работы исследователи вынуждены искусственно вычленять биологические или социальные его стороны. Все, что мы можем сделать - это провести сбор антропологических материалов по большему количеству популяций, а затем попытаться установить какую-то экологическую закономерность в их многообразии. Только в результате такой кропотливой работы можно сделать предположение о характере адаптационного процесса в каждой конкретной из этих групп населения.
Наконец, чрезвычайно важно помнить, что хотя адаптация всегда конкретна, ее очень непросто описать словами "хорошо" или "плохо". Организм или вся популяция могут быть лишь более или менее приспособленными к конкретному сочетанию факторов по сравнению с другими организмами или группами. Тот признак, который не выглядит в данный момент адаптивным, может стать таковым в других условиях среды, и наоборот.