Регуляция липидного обмена

Обмен липидов так же, как и других веществ, регулируется центральной нервной системой. Центр регуляции липидного обмена находится в промежуточном мозге. Регуляция осуществляется, с одной стороны, через симпатическую и парасимпатическую систему, с другой - через железы внутренней секреции.

Большое значение в обмене жиров имеют процесс отложения запасного жира в жировой ткани и его мобилизация. Симпатическая нервная система способствует мобилизации жира. При ее возбуждении, обусловленном мышечным напряжением, отрицательными эмоциями, возможна убыль жира в жировой ткани. Наоборот, слабая возбудимость симпатической нервной системы способствует понижению расщепления жира и приводит к ожирению.

К железам внутренней секреции, через которые нервная система влияет на жировой обмен, относят гипофиз, щитовидную, поджелудочную, половые железы и др.

Переход углеводов в жиры осуществляется непосредственно в жировой ткани. Этот сложный процесс регулируется гормоном поджелудочной железы инсулином. Превращению углеводов в жиры способствует гормон передней доли гипофиза пролактин. Тиамин также активизирует процесс образования жира из углеводов.

Мобилизация жира и его энергетическое использование стимулируются гормоном щитовидной железы тироксином - он активизирует окислительные процессы, в результате чего усиленно расщепляется сахар, печень теряет гликоген и получает из жировых депо жир.

Соматотропный гормон гипофиза ускоряет как выход жирных кислот из жировой ткани, так и их сгорание. Выделяемая при этом энергия обеспечивает синтез белка, что ведет к усиленному росту организма. Следовательно, гормон роста способствует экономному расходу белков и интенсивному использованию вместо них жиров. Гипофункция гипофиза приводит к значительному отложению жиров (гипофизарное ожирение), а гиперфункция - к истощению (гипофизарная кахексия).

Удаление половых желез приводит к избыточному отложению жира в организме, поэтому в зоотехнической практике при массовом откорме животных широко применяют кастрацию. Изменение липидного обмена возможно и при расстройстве функции желудочно-кишечного тракта. Вместе с жирами в организм поступают и необходимые жирорастворимые витамины (групп А, D, Е, К). Поэтому при недостаточном содержании жиров в корме у животных возникают авитаминозы При недостатке в кормах фосфатидов и аминокислоты метионина может наступить жировое перерождение печени.

На белковый, углеводный и жировой обмен наряду с центральной нервной системой влияют почти все железы внутренней секреции. Резко разграничивать регуляторную деятельность каждой железы на тот или иной обмен веществ очень трудно, поэтому их рассматривают всегда в комплексе Обмен веществ имеет ряд общих реакций, связывающих между собой обмен белков, углеводов и жиров в единый биологический процесс.

В действительности в организме все обменные процессы тесно связаны друг с другом. Взаимные связи постоянно возникают как на основе общности веществ, образующихся при окислении белков, жиров и углеводов, так и на основе энергетической зависимости. Энергия, образующаяся при распаде одних соединений, утилизируется в живой клетке для синтеза других.

Так, например, углеводный обмен нельзя рассматривать изолированно от обмена белков и жиров. В ходе обменных процессов в организме существует взаимосвязь и переплетение различных видов обмена. Белки и даже жиры могут быть источниками образования гликогена, а за счет углеводов может осуществляться образование жиров, что происходит при откорме животных. Кроме того, за счет углеводов путем трансаминирования могут быть также синтезированы многие заменимые аминокислоты. Причем возможен и обратный процесс, то есть большинство аминокислот может служить источником для образования пировиноградной кислоты - главного посредника в обмене белков и углеводов.

Взаимосвязь промежуточного обмена углеводов и жиров ярко выражена при сахарном диабете. При этом уменьшение использования углеводов и нарушение их промежуточного обмена способствуют нарушению обмена жиров, что приводит к накоплению ацетоновых тел.

И наконец, роль белков в обмене липидов определяется тем, что они выполняют каталитические функции в реакциях их расщепления и синтеза.

ВОДНО-СОЛЕВОИ ОБМЕН

Для нормальной жизнедеятельности организма, кроме органических веществ - белков, жиров и углеводов, большое значение имеют неорганические вещества - вода и минеральные соли. Хотя они не служат энергетическим материалом, но имеют большое физиологическое значение. Вода и соли принимают активное участие во всех биохимических процессах, происходящих в организме животного.

Сохранение оптимального соотношения между содержанием воды и отдельных солей в организме - не обходимое условие его нормальной жизнедеятельности. При нарушениях водно-соленого обмена возникают отеки, судороги, слабость, тяжелые формы анемий, а также несахарное мочеизнурение.

Водный обмен. Вода входит в состав каждой клетки живого организма. Она является растворителем всех веществ, поступающих в организм, и необходима для нормального течения всех процессов жизнедеятельности: дыхания, кровообращения, пищеварения и многих других. С обменом воды связано не только поступление питательных веществ в организм, их всасывание и распределение, но и выделение конечных продуктов обмена веществ. Кроме того, от поступления и выделения воды зависят распределение и отдача тепла в организме.

Химически чистой воды в организме нет, в ней растворены многие вещества: белки, сахара, витамины и больше всего минеральные соли. Поэтому обмен воды тесно связан с обменом солей. Вода в организм поступает вместе с питьевой водой и кормом. Некоторое количество ее образуется и в организме.

В теле взрослых животных содержится до 65 % воды, у молодых животных ее больше. Так, в организме новорожденного теленка содержание воды достигает 75 %, к полутора годовалому возрасту ее количество снижается до 62, а у взрослого быка - до 52 - 55 %. Распределение воды между тканями также неодинаково, больше ее содержится в тканях головного мозга - 70 - 80 %, меньше в костях - 22 %.

Вода в организме распределяется примерно следующим образом: 71 % всего количества ее находится внутри клеток, 19 % сосредоточено в тканях в виде внеклеточной воды и 10 % входит в состав плазмы, лимфы и других жидкостей, циркулирующих в организм основное депо воды в теле животного мышцы (50 %), кожа, подкожная клетчатка, печень, почки и другие органы.

Потребность в воде у разных животных неодинакова, она зависит также и от характера кормления. При потреблении сухого корма организму нужно больше воды, чем при даче влажного корма. На каждый килограмм сухого вещества корма в условиях умеренных температур коровы потребляют 4 - 6 л воды, лошади и овцы 2 –3 л, свиньи - 7 - 8 л.

Вода, поступившая с кормом в организм, всасывается в желудочно-кишечном канале и через воротную вену попадает в печень, а затем в общий круг кровообращения из капилляров она переходит в ткани, а ткани выделяют воду обратно в кровеносную систему. Кроме этого кругооборота вода из клеток тканей поступает частично в межклеточные пространства в лимфатические сосуды и через лимфатический грудной проток вновь возвращает в кровеносную систему.

На обмен воды между тканями и кровью оказывают влияние: кровяное давление в капиллярах, общая концентрации хлористого натрия и коллоидных веществ, то есть осмотическое и онкотическое давление. Этот механизм и обеспечивает перемещение воды и питательных веществ плазмы из кровеносного русла в ткани и поступление в кровь продуктов тканевого обмена.

Значение воды для организма очень велико, после исключения ее из рациона животные погибают через несколько суток. Причем полное голодание при неограниченном поступлении воды животное переносит легче, чем безводное голодание так, при полном голодании без воды голуби погибают на шестой день, при приеме воды - на 12-й день, кролики соответственно через два и пять дней, лошадь, лишенная воды, погибает через 17 - 18 дн. При обезвоживании организма происходит отравление продуктами обмена веществ, особенно азотистого.

Выделение воды из организма осуществляется несколькими путями: в основном через почки с мочой, через легкие в парообразном состоянии, через кишечник с экскрементами, через кожу с потом.

Абсолютное количество воды, выделяющейся из организма и ее распределение по отдельным путям выведения изменяется под действием различных внешних условий и физиологического состояния животных. На состояние организма существенно влияет соотношение между количеством принимаемой и выделяемой воды.

Задержка воды в тканях зависит от содержания солей в крови. Поэтому с водно-соленым обменом тесно связано чувство жажды, которое одни ученые рассматривают как местное, а другие как общее чувство.

Регуляция водного обмена. Количество потребляемой и выделяемой воды регулируется центральной нервной системой. Неизменность осмотической концентрации крови в организме поддерживается специальной системой, начальным звеном которой служат осморецепторы. Способностью осмоцентров обладают и нервные клетки гипоталамической области мозга - нейроны в регуляции водного обмена участвуют различные отделы центральной нервной системы, но окончательные сигналы по эфферентным нервным волокнам поступают к нейронам супраоптического ядра, и обезвоживание организма активизирует деятельность этих нейронов, в них образуется антидиуретический гормон, который поступает в гипофиз, а затем выделяется в кровь и переносится к почкам. При этом увеличивает всасывание воды в канальцах и уменьшает диурез, поэтому этот гормон называют антидиуретическим (АДГ).

На водный обмен оказывают влияние железы внутренней секреции: щитовидные, половые железы, надпочечники, поджелудочная железа. Особое значение имеет влияние гипофиза. Гормон передней его доли усиливает мочеотделение (диурез), а задней (АДГ) - уменьшает объем выделяющейся мочи. В свою очередь, функция желез внутренней секреции находится под контролем центральной нервной системы.

 

Минеральный обмен. Минеральные вещества входят в состав всех органов и тканей организма и играют важную роль в процессах обмена. Для нормального роста и развития организм должен получать с кормом достаточное количество минеральных веществ.

В организме животных имеются все известные химические элементы и их изотопы. Они находятся в тканях животных в различных состояниях: в костях в виде минеральных солей и кристаллов, в мягких тканях в виде истинных или коллоидных растворов в соединении с белками.

Минеральные вещества участвуют в основных физиологических процессах: в обеспечении нормального водного баланса и распределении воды в организме; в поддержании осмотического давления крови и клеточных жидкостей; в регуляции кислотно-щелочного равновесия; во многих химических реакциях как катализа торы; в создании оптимальной среды для действия ферментов и гормонов; оказывают влияние на функцию центральной нервной системы, сердца, кровеносных сосудов и т. д.

Минеральные вещества должны постоянно поступать в организм с кормом, так как они постоянно выделяются из организма через почки, желудочно-кишечный тракт и кожу. Поэтому не только отсутствие в рационе некоторых солей, но и их недостаток приводят к определенным расстройствам функций организма.

При недостатке минеральных веществ нарушается нормальное течение физиологических процессов, что ведет к задержке роста и развития молодняка, снижению продуктивности, возникновению различного рода заболеваний (рахит, остеомаляция, остеопороз, сухотка и др.), не редко заканчивающихся гибелью животных.

Макроэлементы. Минеральные вещества, присутствующие в организме в больших количествах, называют макроэлементами. Наибольшее значение имеют соли натрия, калия, кальция, фосфора, магния, серы, хлора, железа.

Натрий и калий в организме животных находятся преимущественно в виде растворенных в воде и ионизированных хлористых, фосфорно-кислых, углекислых и сернокислых солей. Незначительная часть этих элементов соединена с белками и продуктами обмена - метаболитами. Калий содержится преимущественно внутри клеток, натрий - в межклеточных жидкостях.

В физиологии животного организма особенное значение имеет хлорид натрия, который обусловливает постоянство осмотического давления крови и межтканевой жидкости. С постоянством концентрации хлорида натрия связан переход воды из тканей в окружающую их среду и обратно. Следовательно, хлорид натрия играет существенную роль в регуляции водного обмена. Ионы натрия находятся в составе буферных систем крови и оказывают влияние на активность ферментов: активизируют амилазу, фруктокиназу и угнетают действие некоторых аминотрансфераз и фосфорилаз. Ионы натрия необходимы для транспорта аминокислот через ядерную мембрану к месту синтеза нуклеопротеидов. Натрий резко повышает использование азота организмом.

Ионы калия участвуют в процессе передачи возбуждения и в образовании медиатора - ацетилхолина.

Радиоактивность калия влияет на работу сердца - поддерживает его автоматизм, понижает тонус мышц и замедляет ритмы сердечных сокращений. При обильном скармливании калия повышается обмен кальция и фосфора в организме, однако даже небольшое изменение концентрации калия в плазме крови чревато тяжелыми последствиями, часто его действие антагонистично действию натрия.

Поваренная соль - постоянная необходимая подкормка для всех сельскохозяйственных животных, однако потребность в солях натрия и калия у различных животных неодинакова, к избытку натрия более чувствительны свиньи и домашняя птица.

При нормальном состоянии более чем 35 % выделяемого натрия и около 90 % калия выводится из организма с мочой, остальная часть с потом и калом.

Кальций в основном используется как пластический материал: 99 % кальция, содержащегося в организме животных входит в состав костной ткани. Кальций также обеспечивает возбудимость нервной и мышечной тканей, проницаемость кровеносных сосудов, повышает защитные функции организма, активизируя пропердиновую систему и повышая фагоцитарную функцию лейкоцитов.

Ионы кальция повышают тонус парасимпатической нервной системы, что ведет к усилению тонуса сердца, гладких мышечных волокон кровеносных сосудов, к изменению проводимости клеточных оболочек кроме того, ноны кальция участвуют в многочисленных ферментативных процессах (свертывание крови и др.), Способствуют росту и развитию молодого организма, благоприятно влияют на молочность коров, жирность молока и другие продуктивные качества сельскохозяйственных животных.

В плазме крови концентрация кальция поддерживается на одном уровне. Снижение концентрации этого элемента вызывает судороги, при длительной его недостаточности у молодняка развивается рахит.

Потребность сельскохозяйственных животных в солях кальция приблизительно следующая (на 100 кг массы тела): для коров - около 5 г, для новорожденных телят - до 32, для овец - от 3 до 10, для лошадей от 35 до 100 г н сутки.

Из организма кальций выводится почками печенью, эпителием толстого кишечника. У коров и подсосных свиноматок кальций выделяется в основном с молоком

Фосфор в организме в основном содержится в костной ткани в виде фосфорнокальциевых соединений. Соли фосфорной кислоты входят в состав всех клеток и межклеточных жидкостей, различных белков, липидов, углеводов, коферментов и других продуктов метаболизма. Процесс фосфорилирования имеет большое значение для всасывания и межуточного обмена ряда веществ. Фосфорная кислота участвует в обмене белков, жиров, углеводов и витаминов. Кроме того, соли фосфорной кислоты выполняют роль буферных систем при поддержании кислотного равновесия в тканях

Суточная потребность сельскохозяйственных животных в фосфоре приблизительно следующая (на 100 кг массы тела): для коров до 3 г, для телят в первые месяцы жизни - до 20 - 25 для овец - от 2 до 5, для лошадей - до 60 г в сутки.

При нарушении обмена фосфора и кальция могут возникнуть различные заболевания. Рахит, остеопороз остеомаляция.

Неорганический фосфор выводится из организма с мочой и калом. В период лактации животных много фосфора выделяется с молоком

Магний преимущественно входит в состав костной ткани в виде фосфорнокислого магния. Магний способствует соединению актина с миозином, образуя активный магний-белковый комплекс, участвующий в процессах сокращения мышц. Ионы магния, находясь в митохондриях, принимают активное участие в окислительном фосфорилировании. Магний входит в комплекс миозина и атф, выполняя функцию своеобразного мостика между этими веществами, и активизирует распад макроэргических связей атф, освобождающей энергию для мышечного сокрашения. Магний включается в пропердиновую систему, обеспечивающую естественную резистентность организма к различным возбудителям болезней. Кроме того, он активизирует процессы биосинтеза протеинов и выработки антител.

В норме 50 - 80 % всосавшегося магния выделяется кишечником, а остальная часть - почками.

Сера входит в состав белков (кератин, муцин, мукоиды и др.), аминокислот (метионин, цистин, цистеин), физиологически активных веществ (глютатион, инсулин, питуитрин, кофермент А и ряд белковых гормонов), таурина и его производных и других органических соединений. Сера имеется в составе витаминов - тиамина и биотина. Особенно много ее в рогах, шерсти. В формировании шерстного покрова главная роль принадлежит протеину и сере. Овечья шерсть содержит 15 - 21% азота и 2,4 - 5 % серы.

Основное количество серы поступает в организм вместе с белками корма. Она используется для обезвреживания ряда ядовитых веществ - фенолов, индоксилов и других продуктов обмена. Наряду с другими веществами корма сера участвует в синтезе бактериального белка в рубце жвачных.

Из организма сера выделяется в основном с мочой, в виде солей сер ной кислоты, частично с калом и жиропотом (у овец).

Хлор находится во всех жидкостях организма в виде хлористых соединений с натрием и марганцем. Как важнейший анион совместно с вышеуказанными микроэлементами он принимает участие во всех физиологических и биохимических процессах. Хлор входит в состав желудочного сока в виде хлористоводородной (соляной) кислоты. Ионы хлора содействуют поддержанию осмотического давления в жидкостях организма и активированию некоторых ферментов, способствуют нормализации функции нервной системы и повышению продуктивности животного.

Железо поступает в организм вместе с кормами в виде неорганических соединений. Оно присутствует в составе гемоглобина, миоглобина, пероксидазы, оксидаз, каталазы и цитохромных ферментов, участвующих в биологическом окислении. Железо играет особую роль в процессах кровообразования.

После всасывания железо откладывается в печени, селезенке и слизистой оболочке кишечника в виде ферритина, представляющего собой соединения гидрата окиси железа с белком.

При недостатке железа нарушается образование эритроцитов, что приводит к возникновению анемии. Наиболее часто анемию регистрируют у молодняка в подсосный период, так как железа, поступающего с молоком, недостаточно для нужд организма. Поэтому данный макроэлемент необходимо давать молодняку в виде подкормки.

Для обеспечения потребности организма в железе назначают сернокислое железо в следующих дозах: для молодняка крупного рогатого скота - 50, для свиней - 8 - 10 мг.

Микроэлементы. Минеральные вещества, содержащиеся в тканях в незначительных количествах, называют микроэлементами. Они принимают участие в росте и развитии животных, повышении их продуктивности, плодовитости и устойчивости против различных заболеваний, К таким микроэлементам относят кобальт, медь, марганец, цинк, йод, фтор, стронций и некоторые другие (табл. 11).

Кобальт выполняет биологическую роль в обмене веществ. Он активизирует ферменты фосфатазу, карбоксилазу, аргиназу, каталазу, а также гликолитическую функцию крови, усиливает ассимиляцию азота и основной обмен. Кобальт ускоряет рост и развитие, повышает молочную и шерстную продуктивность сельскохозяйственных животных, увеличивает выработку эритроцитов и гемоглобина крови, улучшает качество спермы. Кобальт играет большую роль для организма жвачных - обеспечивает синтез цианкобаламина (витамина В₁₂) в рубце, усиливает активность микрофлоры, которая имеет важное значение в процессе пищеварения.

Недостаточное поступление кобальта с кормом приводит к нарушению обменных реакций в организме, и вследствие этого развиваются эндемические заболевания - сухотка, лизуха и др. У овец при акобальтозе ухудшается качество шерсти: она становится матовой и ломкой. Для полноценного кормления сельскохозяйственных животных и получения высококачественной продукции необходимо, чтобы в 1 кг сухого вещества рациона содержалось не менее 1 мг кобальта

Медь входит в состав белковых соединений и ферментов, она содержится в крови и во всех тканях животных, откладывается в значительных количествах в печени и селезенке. Медь принимает участие в кровообразовании, синтезе гемоглобина, а также является катализатором, ускоряющим окисление аскорбиновой кислоты. Она способствует осуществлению таких физиологических процессов, как пигментация и кератизация шерсти и пера, остеогенез, формирование миелина, коллагена, эластина, воздействует на воспроизводительную функцию животных и т. д.

При недостатке меди в кормах у крупного рогатого скота нарушается процесс роста, функции нервной, мышечной и кровеносной систем, ухудшается аппетит, снижаются прирост, молочная продуктивность и воспроизводительная способность, развивается анемия и энзоотическая атаксия. Потребность различных половозрастных групп свиней в меди составляет от 5 до 10 мг на 1 кг корма.

Основное место всасывания меди – тонкий кишечник. Из организма медь выделяется с желчью через кишечник (б5 - 98 %) и частично почками.

Марганец содержится во всех органах и тканях животных. Особенно много его в костях, печени и почках. Он входит в состав некоторых ферментов и усиливает их активность. Марганец играет важную роль в обмене белков, углеводов и жиров.

Если животных лишить марганца, то задерживается формирование костей, замедляется рост, теряется способность к размножению, причем у самцов атрофируются тестикулы. У животных нарушается равновесие, походка становится неуверенной. Избыточное потребление марганца тоже неблагоприятно влияет на организм. Оно ведет к задержке роста, изменениям в костях, напоминающим рахит (марганцевый рахит), нарушениям в развитии эмали зубов (гипоплазия эмали).

Цинк является активной группой одного из ферментов - карбоангидразы, играющей важную роль в процессе дыхания. Он усиливает действие гормонов гипофиза и гормона поджелудочной железы - инсулина. При отсутствии или недостатке цинка в кормах ухудшаются процессы пищеварения и всасывания в кишечнике, задерживается рост животных, снижается их воспроизводительная способность, нарушается формирование шерстного покрова. В свою очередь, избыток цинка в кормах может привести к тяжелым отравлениям.

Йод - незаменимый компонент гормона щитовидной железы тироксина, роль которого в организме исключительно велика.

Недостаток йода в организме ведет к снижению продуктивности, рождению слабого, нежизнеспособного молодняка, развитию эндемического зоба. Признаки йодной недостаточности особенно резко проявляются в горных районах.

Фтор встречается во всех органах животных. Наиболее богаты этим элементом кости, зубы, а также сперма. При недостатке фтора в рационе у животных развивается кариес зубов. Избыток его ведет к нарушению обмена веществ. При этом развивается эндемический флюороз, для которого характерны крапчатость зубной эмали, снижение аппетита, замедление роста, деформация костей и суставов.

Стронций содержится во всех органах и тканях животных. Особенно его много в костях и зубах. Отложение стронция в тканях протекает параллельно отложению кальция. При отсутствии стронция в кормах у животных развивается кариес зубов, а при избытке - стронциевый рахит.

Уровень обеспеченности сельскохозяйственных животных микроэлементами зависит от многих факторов.

 

 

Регуляция минерального обмена. Соленой обмен теснейшим образом связан с водным обменом. Минеральный состав органов и тканей животных весьма постоянен, что связано с деятельностью органов, депонирующих те или иные минералы. К таким органам относятся кожа, печень, селезенка, костная ткань и др. Регуляция минерального обмена осуществляется гипоталамусом, находящимся в промежуточном мозге. Здесь имеются специальные осморецепторные нервные клетки, чувствительные к изменению концентрации электролитов. Соответствующее возбуждение этих клеток вызывает рефлекторные реакции, в результате чего восстанавливается постоянство осмотического давления крови.

Кроме нервной системы, в регуляции минерального обмена большое значение имеют железы внутренней секреции.

 

ВИТАМИНЫ

Витаминами называют низкомолекулярные органические соединения, в очень малых дозах обеспечивающие нормальное течение биохимических и физиологических процессов в организме. В настоящее время известно более ЗО витаминов, установлена их химическая структура. Организовано промышленное производство многих витаминов для обеспечения потребностей сельскохозяйственных животных.

Специфические нарушения обмена веществ, вызываемые полным отсутствием в кормах того или иного витамина, называют авитаминозами, а недостаточным поступлением их в организм - гиповитаминозами.

По физико-химическим свойствам витамины делят на две группы: жирорастворимые и водорастворимые витамины. К их числу относят витамины групп А, D, Е и К.

Витамины группы А. Витамины А - антиксерофтальмические. Наиболее распространенная и биологически активная форма витамина А - ретинол. Он содержится только в продуктах животного происхождения: в молоке, масле, печени рыб и яйцах птиц. Предшественником ретинола служит каротин, который, поступая с кормом в организм животных, превращается в ретинол в стенке тонких кишок, в печени и крови.

Витамины группы А имеют большое физиологическое значение, принимают участие в важнейших химических процессах обмена веществ. При их недостатке у молодняка замедляется или прекращается рост, плохо заживают раны, что связано с торможением процессов регенерации тканей. При А-гиповитаминозе у всех животных наступают патологические изменения эпителиальной ткани слизистых оболочек дыхательных и пищеварительных органов, половой системы; отмечают выделения из глаз и носа, ксерофтальмию помутнение роговицы, куриную слепоту (гемералопатию).

Витамины группы D - кальциферолы, антирахитические. Витамины для крупного рогатого скота, овец, свиней и лошадей имеют значение эргокальциферол (Е) и холекальциферол (Е₃). Биосинтез холекальциферола происходит в коже животных под влиянием ультрафиолетовых лучей солнца или кварцевой лампы.

Кальциферолами наиболее богат жир, получаемый из печени морских рыб (треска, палтус). Они содержатся также в сливочном масле, молоке, яичном желтке, печени животных (дельфина, тюленя, белого медведя).

Кальциферолы принимают участие в регуляции минерального и энергетического обменов, оказывают влияние на использование азота, углеводов, кальция, фосфора и особенно трудноусвояемого фитинового фосфора зерновых кормов.

При недостатке кальциферолов у молодняка развивается рахит, а у взрослых животных - остеомаляция. У маток и производителей нарушается воспроизводительная способность, снижается продуктивность.

Новорожденным телятам необходимо скармливать молозиво первых двух удоев, которое содержит наибольшее количество витаминов групп А, D, Е. Хорошим источником холе кальциферола для птицы и поросят служит рыбий жир.

Витамины группы Е. К этой группе относятся токоферолы - факторы размножения. Витамины этой группы обладают антиокислительными свойствами, способствуют усвоению и сохранению витаминов группы А и каротина в организме, участвуют в обмене жиров, белков и углеводов. Наибольшей биологической активностью обладает α-токоферол.

Витамины группы Е присутствуют в продуктах как растительного, так и животного происхождения: в растительных маслах (особенно в масле облепихи и ростков пшеницы), зеленных овощах, зернах злаков, коровьем масле, мясе, молоке, яйцах.

При недостатке витаминов группы Е нарушается сперматогенез, тормозится развитие зародыша, в дальнейшем плод может погибнуть Ранний признак недостаточности витаминов группы Е - снижение устойчивости к гемолизу. При хроническом Е-витаминодефиците развивается мышечная дистрофия, мышцы становятся дряблыми, белыми, нарушается деятельность мышцы сердца. Телята и ягнята становятся малоподвижными, при ходьбе задыхаются. У свиней возникают дистрофия мышц, некроз печени.

При сбалансированных рационах потребность крупного рогатого скота и овец в витаминах группы Е невелика.

Витамины группы К играют важную роль в процессе свёртывания крови, при их отсутствии кровь теряет способность быстро свертываться. В организме снижается уровень белка протромбина и других факторов, участвующих в процессе свертывания крови. Введение витаминов группы К стимулирует синтез данных белков в печени. Кроме того, при К-гиповитаминозе появляются под кожные и внутримышечные кровоизлияния, развивается

В организме взрослых животных фарнахинон синтезируется микроорганизмами, заселяющими желудочно-кишечный тракт. Поэтому взрослые животные, как правило, не страдают от его недостатка. Что касается новорожденных, то их потребность в витамине обеспечивается за счет молока.

При внутримышечном и внутривенном введении викасола (синтетического витамина) кровотечение быстро останавливается. Кроме того, викасол обладает противовоспалительным действием и повышает сопротивляемость организма по отношению к радиоактивному излучению.

Водорастворимые витамины. Большей частью они термолабильны, разрушаются от действия щелочей, устойчивы к кислой среде и, как правило, не могут длительно сохраняться в тканях организма. Представители этой группы - аскорбиновая кислота, цитрин, витамины группы В.

Аскорбиновая кислота, витамин С - антицинготный витамин, содержится в растительных продуктах: в цитрусовых, плодах шиповника, ягодах черной смородины, капусте, шпинате, салате, картофеле и др.

Источниками этого витамина для животных служат зеленая трава, правильно заготовленный силос, сенаж, травяная мука, пророщенное зерно, хвойные ветви и хвойная мука, молозиво и молоко. В молоке кобыл и свиноматок аскорбиновой кислоты в 5-10 раз больше, чем в молоке коров. Она может образовываться и в организме сельскохозяйственных животных.

Физиологическое значение аскорбиновой кислоты для организма животных огромно. Она участвует в образовании опорных белков - коллагена и хондромукоида, способствует синтезу и отложению гликогена в печени, стимулирует секрецию желез, участвует в окислении тирозина и в превращениях нуклеиновых кислот, необходима для синтеза ряда гормонов, ускоряет заживление ран. Она повышает сопротивляемость организма к различным инфекциям и неблагоприятным воздействиям внешней среды, стимулирует образование антител, обеспечивает нормальную проницаемость капилляров, активирует фермент аконитазу и участвует в цикле Кребса, помогает организму справляться с отравлениями.

Для сельскохозяйственных животных величина потребности в аскорбиновой кислоте еще не установлена. Долгое время считали, что все домашние животные вполне удовлетворяют потребность в витамине С за счет биосинтеза. Однако лошади, свиньи и птица нуждаются в дополнительном поступлении его с кормами.

Цитрин. Витамин Р. Витамин проницаемости, постоянный спутник аскорбиновой кислоты. Цитрин и аскорбиновая кислота являются синергистами - веществами, действующими в одном направлении. Они вместе участвуют в различных процессах обмена веществ.

Цитрин укрепляет стенки капилляров и регулирует их проницаемость, способствует нормализации давления крови в сосудах. При недостатке этого витамина появляются точечные кровоизлияния на коже, особенно в местах, подвергаемых давлению.

Витамины группы В. К этой большой группе водорастворимых витаминов, сравнительно хорошо изученных в биологическом отношении, относятся следующие витамины: тиамин (В1) рибофлавин (В2), пантотеновая кислота (В3), холин (В4) никотиновая кислота (В5) пиридоксин (В6), фолиевая кислота (В_с), биотин (Н), цианкобаламин (В₁₂) парааминобензойная кислота (ПАБК), инозит, пангамовая кислота (В₁₅) и др.

Тиамин (витамин В1) - антиневритический фактор, или аневрин содержит атом серы. Его много в зародышах и оболочках семян, бобах, горохе, отрубях, жмыхах, картофеле и зеленых листьях. У жвачных и лошадей он синтезируется в желудочно-кишечном тракте.

Тиамин играет важную роль в различных обменных процессах. В виде тиаминпирофосфата служит коферментом ферментов, катализирующих декарбоксилирование кетокислот в тканях. При нарушении процесса декарбоксилирования кетокислоты накапливаются в нервных клетках, вызывая их воспаление. Тиамин активно влияет на обмен ацетилхолина, проводника нервного импульса. Поэтому тиамин широко применяют для лечения различных заболеваний нервной системы.

Недостаток тиамина в кормах чаще проявляется у птицы, реже у свиней, телят и ягнят. Симптомы недостаточности тиамина у большинства видов животных характеризуются потерей аппетита, истощением мышечной слабостью и прогрессирующим нарушением функций нервной системы, приводящим к судорогам и параличам.

Минимальная суточная потребность в тиамине для взрослых лошадей составляет 3 мг, для свиней 2-4 мг на 100 кг массы, для кур-несушек – 60 - 80 мг на 100 г кормовой смеси.

Рибофлаван (витамин В2) относится к веществам флавиновой природы, последние входят в состав ферментов, имеющих желтую окраску. Рибофлавин широко встречается в растительных и животных организмах, а также у микроорганизмов. Источники витамина В2 - зеленые корма, шпинат, капуста, дрожжи, печень, яйца, почки и молоко. Недостёток рибофлавина в организме приводит к нарушению угле-водного обмена, снижению образования гликогена в печени, задержке процесса окисления молочной и пировиноградной кислот. Витамин В2 необходим для нормального обмена белка. При его недостатке аминокислоты используются плохо, причем некоторые аминокислоты выделяются с мочой неизмененными.

Рибофлавин нужен для нормального зрения, функционирования половых желез и нервной системы, для развития плода, синтеза гемоглобина.

Заболевания, связанные с недостатком рибофлавина, встречаются у птицы, свиней, реже у лошадей и телят. При его недостатке в рационе, у цыплят замедляется рост, появляется понос, развивается паралич и наступает смерть, а у взрослой птицы снижается яйценоскость. У свиней дефицит рибофлавина характеризуется медленным ростом, помутнением роговицы и хрусталика,общей слабостью, наступает смерть.

Крупный, рогатый скот не нуждается в поступлении рибофлавина с кормом.

Пантотеновая кислота (витамин В₃) очень широко распространена в природе. По этому признаку ей и дали настоящее название (по-гречески - повсюду). 3елёные растения и в особенности зерна злаков являются хорошими источниками данного витамина. Больше всего его содержится в печени, затем в надпочечниках, сердце, яичном желтке и почках. Он синтезируется дрожжами, микрофлорой желудочно-кишечного тракта.

Пантотеновая кислота - составная часть кофермента А (КоА). Как известно, КоА принимает участие в активировании уксусной кислоты, окислительном распаде и ресинтезе жирных кислот, образовании триглицеридов, фосфолипидов, ацетилхолина, окислении пировиноградной кислоты, усвоении глюкозы, обмене белка. Следовательно, физиологическое значение пантотеновой кислоты очень велико и ее биологическая роль в обмене веществ многообразна.

Дефицит пантотеновой кислоты у цыплят проявляется замедлением роста, неравномерным развитием оперения, дерматитами, поражением нервной системы. У поросят при ее недостатке возникают желудочно-кишечные заболевания, дерматиты, нарушение координаиии движений, истечение темного экссудата из глаз и т.д.

Нормы пантотеновой кислоты: для всех групп птиц - 10 мг на 1 кг сухого корма, для поросят - 10 мг, для молодняка на откорме - 9, для маток супоросных и подсосных - 12 мг на 1 корм. ед.

Холин (витамин В₄) входит в состав лецитинов. В большом количестве он содержится в зеленых листьях, дрожжах, хлебных злаках, жмыхах, шротах, печени, рыбной и мясной муке.

Холин обладает способностью предупреждать жировую инфилырацию печени и ускорять всасывание жира. Он принимает участие в образовании одного из сильных медиаторов – ацетилхолина - и является возбудителем моторной функции кишечника.

Потребность животных в холине зависит от уровня метионина в рационе, а также от обеспеченности фолиевой кислотой и цианкобаламином. На поросят-отъемышей положительно влияет добавление холин-хлорида в 1,5 г на 1 кг корма.

Никотиновая кислота (витамин РР, витамин В₅) и её амид (никотинамид) встречаются в природных продуктах в свободном состоянии и в виде нуклеопротеидов входят в состав сложных ферментов. Основными источниками этого витамина служат дрожжи, печень, мясная и рыбная мука, подсолнечниковый шрот, в меньшем количестве он содержится в зернах хлебных злаков. Никотиновая кислота занимает очень важное место в обмене веществ, входя в состав кофермента дегидрогеназ. Ферменты, содержащие этот кофермент, катализируют окислительно-востановительные реакции, протекающие во всех органах и тканях животного организма. Никотиновая кислота способствует образованию пишеварительных соков желудка и поджелудочной железы, влияет на ускорение ритма сердечных сокращений, расширяет периферические сосуды, стимулирует образование эритроцитов и регулирует функцию печени. Дефицит никотиновой кислоты чаще возникает у свиней и птиц, а также у животных, в рационе которых содержится много кукурузного зерна и мало белка или триптофана. Отсутствие данного витамина приводит к тяжелому заболеванию - пеллагре. Характерными признаками этого заболевания служат дерматит (поражение кожных покровов), диарея (понос), изменение поведения животных вследствие нарушения функции коры больших полушарий головного мозга. Потребность свиней и птицы в никотиновой кислоте зависит от уровня триптофана в рационе.

Пиридоксин - (витамин В₆, адермин) в достаточных количествах присутствует в дрожжах, печени, молоке, бобовых, зерне хлебных злаков, жмыхах, шротах и картофеле.

Пиридоксин принимает активное участие в белковом обмене - процессах трансаминирования и декарбоксилирования аминокислот, во всех этапах синтеза и обмена глутаминовой и аспарагиновой кислот.

При недостатке витамина у свиней и птиц задерживается рост, снижается использование корм появляются дерматиты, судороги, параличи и анемия. У взрослых птиц снижаются яйценоскость и выводимость. У поросят развивается жировая инфильтрация печени, нарушается координация движений и ухудшается зрение. Аналогичные симптомы отмечают и у телят.

Потребность в пиридоксине для утят, цыплят, кур, индюшат, индеек и гусей составляет от 2,6 до 6,7 мг, для поросят - от 1,5 до 2,5 мг на 1 кг корма.

Фолиевая кислота (витамин В_с, фолацин) содержится в кормах. Особенно много ее в зеленых листьях растений, цветной капусте, дрожжах, печени, грибах, хлебных злаках и сое. Кроме того, она синтезируется в желудочно-кишечном тракте животных.

При участии фолиевой кислоты происходит образование эритроцитов и поддерживается нормальный состав крови. Она усиливает и углубляет действие цианкобаламина Фолиевая кислота - липотропный фактор, предупреждает жировую инфильтрацию печени, участвует в синтезе нуклеиновых кислот, пуринов, в распаде гистидина, стимулирует функцию половых желез. Таким образом, она является антианемическим фактором и фактором роста.

При недостатке фолиевой кислоты у цыплят и индюшат развиваются анемия и лейкопения, наблюдается задержка в росте. У свиней также отмечают анемию, слабость и выпадение щетины.

Биотин (витамин Н, антисеборейный фактор) широко распространен в природе. Он синтезируется дрожжами и бактериями пищеварительного тракта и рубца животных, а также растениями. Им богаты печень, дрожжи, молоко, хлебные злаки и овощи.

Витамин Н обладает огромной биологической активностью. При участии биотина и АТФ происходят реакции карбоксилирования - присоединения СО₂ к органическим кислотам. Биотин обладает способностью соединяться с одним из компонентов яичного белка - авидином, образуя биологически неактивный комплекс, что может вызвать симптомы недостаточности этого витамина.

Отличительный признак гиповитаминоза биотина - развитие дерматита, сопровождающееся выпадением шерсти и обильным выделением сала кожными железами (это дало основание назвать биотин витамином Н (от немецкого слова Haut - кожа) и антисеборейным фактором.

Потребность в биотине удовлетворяется преимущественно за счет его бактериального синтеза не только в организме жвачных, но и свиней и птиц.

Цианкобаламин (витамин В12) по составу, происхождению и физиологическому действию занимает особое место среди других витаминов группы В. Это единственный витамин, в состав которого входит металл – кобальт.

Цианкобаламин синтезируется исключительно простейшими микроорганизмами, населяющими рубец жвачных, кишечник, почву, навоз и прудовую стоячую воду.

Главные источники витамина В - корма животного происхождения - рыбная и мясо-костная мука, молоко.

Цианкобаламин принимает активное участие в синтезе метионина и холина. Он стимулирует синтез белков. Как стимулятор роста витамин В12 имеет важное значение для животноводства. Цианкобаламин - незаменимый фактор кровообразования, стимулирует эритропоэз и синтез гемоглобина, поэтому его называют еще противоанемическим фактором. Этот витамин применяют как лечебное средство при расстройствах кровообразования, нарушениях функций печени и нервной системы. Дефицит витамина В12 возникает в основном у свиней, собак и птиц. При этом у животных изменяется белковый обмен, повышается содержание остаточного азота и мочевины в крови. Нарушается эритропоэз, тканевое окисление, снижается содержание гемоглобина и развиваются нервные расстройства.

Потребность жвачных в данном витамине вполне удовлетворяется за счет синтеза микрофлорой рубца, если в составе рациона имеется достаточно кобальта, Потребность для свиней составляет 20 мкг, для птиц - 12 - 20, для телят и ягнят - 20 - 40 мкг на 1 кг корма.

Парааминобензойная кислота (ПАБК) широко распространена в продуктах растительного и животного происхождения. В больших количествах она содержится в дрожжах и печени. При отсутствии данного витамина задерживается рост и наступает поседение волос. Главное значение ПАБК состоит в том, что она входит в состав очень важного витамина - фолиевой кислоты.

Инозит (мезоинозит) сосредоточен главным образом в листьях, фруктах, зернах злаков, дрожжах, почках, мозге и щитовидной железе.

Инозит, являясь ростовым фактором для некоторых микроорганизмов кишечной флоры, стимулирует микробиологический синтез недостающих витаминов, например биотина. Липотропное действие инозита заключается в отщеплении метионина от белков.

При недостатке инозита у мышей развивается ряд нарушений, и прежде всего задерживается рост, выпадает шерсть, позднее появляются изменения функций нервной системы и зрения. Минимальная потребность в инозите установлена только для мышей и крыс, а для других животных пока еще не изучена.

Пангамовая кислота (витамин В₁₅) усиливает кислородный обмен в клетках тканей, обладает липотропным действием, то есть способна предупреждать жировое перерождение печеночных клеток. Витамин В15 снижает токсическое действие алкоголя и некоторых других химических веществ.

Некоторые ученые высказывают предположение, что пангамовая кислота усиливает окислительно-восстановительные процессы. Ее применяют для лечения болезней печени, сердечно-сосудистых заболеваний склеротического характера, эмфиземы легких, пневмосклероза и т. д.

Антивитамины. К ним относят соединения, которые химически похожи на тот или иной витамин, но по своему действию обладают противоположными, антагонистическими свойствами. Антивитамины известны не для всех витаминов. Отдельные антивитамины используют с лечебной целью. Например, лекарственные препараты, в состав которых входит антивитамин К, с успехом применяют при лечении тромбофлебитов, инфаркта миокарда и др.

Антивитамином биотина служит яичный белок - овидин, который снижает действие этого витамина, антивитаминами В1 - окситиамин и пиритиамин, В3 - пантоилтаурин, пантоилпропаноламин, пантоилэтанол амин, В4 - хлористый триэтилхолин, В6 - дезоксипиридоксин и метоксипиридоксин, фолиевой кислоты -метилфолиевая кислота, птероаспарагиновая кислота и др.

Механизм действия антивитаминов заключается в конкурентных отношениях с витамином за специфический белок, с которым витамин образует фермент. При высокой концентрации антивитамина он соединяется со специфическим белком, вытесняя витамин. Образовавшийся комплекс с белком не обладает ферментативными свойствами. В этом и состоит основной механизм развития авитаминоза при совместном поступлении в организм витамина и его антивитамина. Поэтому действие антивитамина можно снять только введением в организм соответствующего количества витаминов.

 

РОЛЬ ПЕЧЕНИ В ОБМЕНЕ ВЕЩЕСТВ

Печень играет большую роль в процессах пищеварения и обмена веществ. Она имеет сложную систему кровообращения. Кровь поступает в нее по печеночной артерии и ворот ной вене. Причем 80% крови, идущей от органов брюшной полости, поступает по воротной вене и только 20% по печеночной артерии. Кровь оттекает от печени по печеночной вене. Таким образом, все вещества, всасывающиеся в кровь, обязательно поступают в печень и подвергаются различным метаболическим превращениям.

Для изучения функции печени применяют ангиостомический метод, фистулу Экка-Павлова, при помощи которых исследуют биохимический состав притекающей и оттекающей крови (рис. 37). Кроме того, применяют метод катетеризации сосудов воротной системы, разработанный А. А. Алиевым.

В печени синтезируются различные органические вещества: белки, гликоген, жиры, фосфатиды и другие соединения. Печени принадлежит существенная роль в обмене белков. Из аминокислот, поступающих с кровью, в печени образуется белок. В ней формируются фибриноген, протромбин, выполняющие важные функции в свертывании крови. Здесь же происходят процессы перестройки аминокислот: дезаминирование, трансаминирование, декарбоксилирование.

Печень - центральное место обезвреживания ядовитых продуктов азотистого обмена, в первую очередь аммиака, который превращается в мочевину или идет на образование амидов кислот. В печени происходит распад нуклеиновых кислот, окисление пуриновых оснований и образование конечного продукта их обмена - мочевой кислоты. Кроме того, здесь нейтрализуются ядовитые вещества (индол, скатол, крезол, фенол), поступающие из толстого отдела кишечника и образующиеся в результате гниения белков. Эти вещества, соединяясь с серной и глюкуроновой кислотами, превращаются в эфирно-серные кислоты. Удаление печени из организма животных приводит к их гибели. Она наступает из-за накопления в крови аммиака и других ядовитых промежуточных продуктов азотистого обмена.

Большую роль печень играет в обмене углеводов. Глюкоза, приносимая из кишечника по воротной вене, в печени превращается в гликоген. Благодаря высоким запасам гликогена печень служит основным углеводным депо организма. Гликогенная функция печени обеспечивается действием ряда ферментов и регулируется центральной нервной системой и гормонами - адреналином инсулином, глюкагоном. В случае повышен ной потребности организма в сахаре, например во время усиленной мышечной работы или при голодании, гликоген под действием фермента фосфорилазы превращается в глюкозу и поступает в кровь. Таким образом, печень регулирует постоянство глюкозы в крови и нормальное обеспечение ею органов и тканей.

В печени происходят важнейшие превращения жирных кислот, из которых синтезируются жиры, свойственные для данного вида животного. Под действием фермента липазы жиры расщепляются на жирные кислоты и глицерин. Дальнейшая судьба глицерина похожа на судьбу глюкозы. Его превращения начинаются с участием АТФ и кончаются распадом до молочной кислоты с последующим окислением до СО₂ и Н₂О Иногда при необходимости печень может синтезировать гликоген из молочной кислоты. Это еще раз подтверждает связь между обменом жиров и углеводов.

Распад жирных кислот в печени идет следующим образом. Под действием различных ферментов в присутствия АТФ и КоА в печени образуются ацилкоферменты А, которые вместе с кровью доставляются тканям и органам, где происходит их расщепление с выделением энергии и образованием конечных продуктов - двуокиси углерода и воды.

Следовательно, печень выполняет функцию снабжения органов и тканей источниками энергии.

В печени осуществляется также синтез жиров и фосфатидов, которые, поступая в кровь, транспортируются по всему организму. Значительную роль она играет и в синтезе холестерина и его эфиров. При окислении холестерина в печени образуются желчные кислоты, которые выделяются с желчью и участвуют в процессах пищеварения.

Печень принимает участие в обмене жирорастворимых витаминов, является главным депо ретинола и его провитамина - каротина. Она способна синтезировать цианкобаламин.

Печень может задерживать в себе излишнюю воду и тем самым не допускать разжижения крови; она содержит запасы минеральных солей и витаминов, участвует в пигментном обмене.

Печень выполняет некоторую барьерную функцию. Если в нее с кровью заносится какой-либо яд или болезнетворные микробы, то они подвергаются обезвреживанию Эту функцию выполняют звездчатые клетки, расположенные в стенках кровеносных капилляров, пронизывающих печеночные дольки. Захватывая ядовитые соединения, звездчатые клетки в союзе с печеночными клетками обезвреживают их. Причем по мере необходимости звездчатые клетки выходят из стенок капилляров и, свободно передвигаясь, выполняют свою функцию. Кроме того, печень способна переводить свинец, ртуть, мышьяк и другие вещества в неядовитые соединения.

 

ОБМЕН ЭНЕРГИИ

Изучение энергетического обмена в организме животных стало возможным после открытия основных законов сохранения материи и энергии (М. В. Ломоносов, 1748). С обменом веществ тесно связан обмен энергии, так как они составляют единый биологический процесс. Животный организм из окружающей среды с кормом получает белки, углеводы, жиры, витамины, минеральные соли, воду, кислород, а выделяет в нее конечные продукты обмена веществ. В результате биохимических реакций, происходящих в организме, образуется большое количество химической энергии, которая используется для поддержания функций жизненно важных органов и может превращаться в другие виды энергии.

Обмен веществ и энергии в организме служит интегральным показателем всех физиологических процессов. Все разнообразные формы жизнедеятельности организма животных тесно связаны с использованием энергии. Закономерности, е лежащие в основе этих процессов, в совокупности называют биоэнергетикой. Основные положения термодинамики приемлемы и к биоэнергетическим процессам.

Живой организм представляет собой систему, в которую непрерывно поступает энергия из окружающей среды и из которой выделяется такое же ее количество. Благодаря этому в организме, как в саморегулирующейся системе, устанавливается динамическое равновесие. Различные стороны проявления жизни требуют затрат энергии, которая должна поступать извне.

Химическая или потенциальная, энергия питательных веществ заключена в различных ковалентных связях между атомами в молекуле. Например, в глюкозе количество этой энергии, заключенной между атомами С, Н и О, составляет около 2871,2 кДж (686 ккал) на моль (то есть на 180 г глюкозы). Эта энергия освобождается при окислении: С₆Н₁₂О₆ +6О₂ à 6Н₂0 +С0₂ + 2871,2 кДж.

В живой клетке это огромное количество энергии освобождается не одновременно, а в ходе ступенчатого процесса, управляемого рядом окислительных ферментов, которые в конце концов превращают питательные вещества в СО2 и Н2О.

В обмене энергии важную роль играют макроэргические соединения, в химических связях которых сосредоточено большое количество энергии. К таким соединениям относят АТФ, АДФ, креатинфосфат и другие, при гидролизе которых освобождается значительное количество свободной энергии. В них аккумулирует потенциальная химическая энергия, заключенная в углеводах, жирах и белках при их распаде в клетках живого организма. При окислении одной грамм-молекулы глюкозы в анаэробных условиях образуются две моли АТФ, а в аэробных условиях - 38 (в 19 раз больше).

Необходимая энергия черпается из макроэргических связей АТФ, и поэтому именно АТФ принимает участие в большинстве синтетических процессов, происходящих в организме, начиная от построения белков и до синтеза конечного продукта азотистого обмена - мочевины. Таким образом, АТФ занимает ведущее положение в энергетике организма. Запасенная в ней энергия с помощью ферментов фосфотрансфераз переключается с одного процесса обмена веществ на другой, а под действием фермента аденозинтрифосфатазы молекула АТФ расщепляется. Освобождающаяся при этом энергия может преобразовываться в другие виды энергии: механическую, тепловую, электрическую и т. д. В результате различных превращений все виды энергии, кроме первичного тепла, превращаются в тепловую (вторичное тепло) и выделяются из организма (рис. 38).

В связи с тем что АТФ постоянно расходуется, обязательным условием жизни является возобновление ее запасов в организме. Такое возобновление идет в виде ресинтеза АТФ, происходящего в реакциях различного типа, важнейшая из которых -реакция окислительного фосфорилирования.

Совокупность всех протекающих в клетках процессов распада питательных веществ, синтеза новых соединений и превращения энергии получила название метаболической мельницы.

Методы исследования обмена энергии. Величину потенциальной энергии в организме можно узнать по количеству питательных веществ, поступивших вместе с кормом. При сгорании пищевых веществ в организме до СО2 и Н20 освобождается такое же количество энергии, что и при сжигании их вне организма. При определении теплоты сгорания основных пищевых веществ в калориметре получают следующие величины (кДж/г): белки 24,3; углеводы - 17,2; жиры - 38,9. В организме энергия жиров и углеводов используется полностью, а белков - частично. Физиологическая калорийная ценность белков равна 17,2 кдж/г. Следовательно, зная количество принятых с кормом белков, жиров и углеводов, можно подсчитать приход энергии.

Общий расход энергии в организме наиболее точно можно определить по количеству освобожденного тепла, выраженного также в кДж. Количество тепла, выделенного организмом, служит точной мерой всего энергетического расхода организма.

Энергию, заключенную в корме, называют валовой, а энергию корма за вычетом энергии в кале - энергией переваримых питательных веществ или переваримой энергией. Энергию, определяемую по разности между валовой энергией корма и потерями ее с калом, мочой, кишечными газами и др., называют физиологически полезной или обменной энергией. Последняя служит научно обоснованным критерием энергетической оценки питательности кормов.

В процессе обмена веществ в организме постоянно происходит обмен газов. Жизненные проявления организма обусловливаются постоянным и значительным обменом вдыхаемых и выдыхаемых газов. Поэтому изучение газового обмена у животных имеет большое практическое значение для определения уровня на правления обмена веществ и энергии.

Основная задача при изучении газового обмена заключается в как можно более точном определении количества выделяемой двуокиси углерода (СО₂) и потребляемого животными кислорода (0₂) за определенный промежуток времени.

Освобождение и расходование энергии в организме животного, исчисляемые в килоджоулях (килокалориях), могут быть измерены непосредственно калориметрически или косвенно методом газового обмена. Поэтому для определения количества тепла, образующегося в организме, существуют два метода - прямая и непрямая калориметрия.

Прямая калориметрия. Это непосредственное измерение тепла, выделяемого организмом. Для этого используют специальные калориметрические камеры с теплонепроницаемыми стенками. Тепло, выделяемое животным, поглощается водой, которая протекает по трубке, проходящей по камере (рис. 39).

Разница температуры воды определяется двумя термометрами, показывающими и тысячные доли градуса. По разнице температуры воды вычисляют количество освобожденного тепла (Дж). Метод прямой калориметрии более точен, чем косвенное вычисление тепла, но по технике он сложен и связан с большой затратой времени.

Непрямая калориметрия. Наиболее широко применяется на практике. Это метод измерения обмена энергии по выделению двуокиси углерода и потреблению кислорода. Используют специальные герметические респирационные камеры. Однако они по своей конструкции очень сложны, поэтому газообмен изучают масочным методом (рис. 40) Потребление одного литра кислорода или выделение одного литра двуокиси углерода соответствует образованию определенного количества тепла, что называют коэффициент 0₂ или СО₂ (табл. 13).

Уровень обмена веществ можно определить по дыхательному коэффициенту. Дыхательным коэффициентом называют объемное соотношение выделенного СО₂ к поглощенному 0₂ за тот же промежуток времени: RQ = СО₂ / 0₂. Причем величина дыхательного коэффициента при окислении белков, жиров и углеводов различна в зависимости от того, какие вещества в организме окисляются во время измерения. Так, при окислении глюкозы дыхательный коэффициент равен 1; жиров 0,7; белков - 0,8. Величина его зависит от многих факторов.

Газообмен служит интегральным показателем уровня окислительно восстановительных процессов, так как дыхательный коэффициент дает возможность судить о качественной стороне, характере обмена веществ. Калорические коэффициенты 02 при окислении белков, жиров, углеводов различны, они неодинаковы и при разных дыхательных коэффициентах. Поэтому определенному коэффициенту будет соответствовать определенное количество тепловой энергии. Следовательно, по калорической ценности кислорода можно рассчитать общую теплопродукцию в организме животного (табл. 14).

Основной обмен. Важным показателем энергетических превращений в организме является основной обмен, характеризующий интенсивность окислительных процессов при стандартных условиях покоя.

Под основным обменом понимают выработку энергии в организме в голодном состоянии (натощак) и при полном мышечном покое, то есть то минимальное количество энергии, которое расходуется на функционирование жизненно важных систем (кровообращение, дыхание, пищеварение, деятельность мышц и желез внутренней и внешней секреции, центральной нервной системы и т. д.).

Энергию, затрачиваемую организмом животного для образования различных видов продукции, называют продуктивным обменом. Таким образом, общая энергетическая потребность организма складывается из энергии, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности, и энергии, необходимой для продуктивности и выполнения работы,

Основной обмен изучают методами прямой и непрямой калориметрии при определенных условиях (постоянная окружающая температура, натощак, полный мышечный покой) спустя 48 ч голодной диеты.

На уровень основного обмена влияют: порода, вид, возраст, пол, живая масса, продуктивность физическое состояние животного, время года и ряд других внешних и внутренних факторов. Уровень энергетического обмена у разных видов животных приведен в таблице 15.

Из таблицы видно, что чем крупнее животное, тем меньше расходуется энергии на единицу массы тела. Такой способ расчета затрат энергии дает только приблизительное представление об истинном уровне энергетических потребностей При этом энергетические затраты на 1 м поверхности мало зависят от размеров животного.

Энергетические потребности у разных пород животных неодинаковы и зависят также от пола и возраста обычно у самцов основной обмен выше, чем у самок. У растущих животных потребность в энергии больше, чем у взрослых,

Основной обмен меняется в зависимости от сезона года и в течение суток: летом и весной он выше, чем осенью и зимой, днем выше, чем ночью.

Интенсивность обмена веществ и энергии зависит от разного уровня парциального давления кислорода (табл. 16). Горный климат оказывает многообразное влияние на организм овец.

 

У животных наблюдают определенные колебания основного обмена при различных физиологических состояниях: лактации, беременности, мышечной деятельности и т.д. Основной обмен у лактирующих коров на 30% выше, чем у сухостойных.

На энергетический обмен в большой степени влияет прием корма. Этот процесс вызывает повышение обмена веществ в организме животного в среднем на 30 %. Такое усиливающее влияние приема корма получило название динамического действия корма. Причем сильнее действует прием белкового корма, тогда как влияние углеводов и жиров менее значительно.

Регуляция обмена энергии. С обменом веществ тесно связан обмен энергии в организме. Эта взаимосвязь обусловливается регулирую щей деятельностью центральной нерв ной системы. Ведущая роль в регуляции обмена энергии принадлежит коре больших полушарий. Кроме того, в этом принимают участие центры вегетативной нервной системы, расположенные в промежуточном мозге. Большое значение в регуляции уровня энергетического обмена имеют рефлексы, возникающие при раздражении различных интеро- и экстеро рецепторов. На интенсивность энергетического обмена оказывает влияние гипоталамус.

Важную функцию в регуляции биоэнергетики выполняют гормоны. Из желез внутренней секреции, оказывающих влияние на обмен энергии, наиболее изучены гипофиз, щитовидная, поджелудочная железы и надпочечники,

 

ТЕПЛООБМЕН И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

Постоянство температуры тела животного - необходимое условие для обмена веществ и ведущий фактор, обеспечивающий нормальный уровень тканевых процессов в целом организме. В то же время уровень обмена веществ и энергии определяет постоянство температуры животного. Тепловой баланс находится в прямой зависимости от равновесия между продукцией энергии, образующейся в результате жизнедеятельности организма, и отдачей ее в окружающую среду. Поддержание термического гомеостаза в организме высших животных Осуществляется благодаря деятельности сложного физиологического механизма, регулирующего теплопродукцию и теплоотдачу. Тепло