Всю полноту взаимодействий и взаимозависимости живых существ и элементов неживой природы в области распространения жизни отражает концепция биогеоценоза.
Биогеоценоз — это динамическое и устойчивое сообщество растений, животных и микроорганизмов, находящееся в постоянном взаимодействии и непосредственном контакте с компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы. Биогеоценоз состоит из биотической (биоценоз) и абиотической (экотоп) частей, которые связаны непрерывным обменом веществом, и представляет собой энергетически и вещественно открытую систему (рис. 16.2). В него поступают энергия Солнца, минеральные вещества почвы, газы атмосферы, вода. Из него выделяются теплота, кислород, углекислый газ, биогенные вещества, переносимые водой, перегной.
Биогеоценоз содержит следующие обязательные компоненты (рис. 16.3): 1) абиотические неорганические и органические вещества среды; 2) автотрофные организмы — продуценты биотических органических веществ; 3) гетеротрофные организмы (консументы) — потребители готовых органических веществ первого (растительноядные животные) и следующих (плотоядные животные) порядков; 4) детритоядные организмы — редуценты-разрушители, разлагающие органическое вещество.
Как через любую диссипативную (т.е. рассеивающую энергию) систему, через биогеоценоз протекает регулируемый поток энергии. Эта энергия затрачивается на обеспечение постоянного круговорота веществ, поддержание целостности системы и обеспечение ее эволюции. Энергия проходит через серию трофических уровней, являющихся звеньями цепей питания.
Рис. 16.2. Биогеоценоз — открытая экологическая система
Первичным источником энергии служит солнечное излучение, энергия которого составляет 4,6 • 1026 Дж/с (1,1 • 1026 кал/с). 1/2000000 этого количества энергии достигает поверхности Земли, при этом 1,0—2,0% ассимилируются растениями, 30—70% поглощенной энергии используется ими для обеспечения собственной жизнедеятельности и синтеза органических веществ.
Энергия, накопленная в растительной биомассе, составляет чистую первичную продукцию биогеоценоза. Фитобиомасса используется в качестве источника энергии и материала для создания биомассы потребителей первого порядка — растительноядных животных и далее по пищевой цепи. Количество энергии, расходуемой на поддержание собственной жизнедеятельности, в цепи трофических уровней растет, а продуктивность падает. Обычно продуктивность последующего трофического уровня составляет не более 5—20% предыдущего. Это находит отражение в соотношении на планете биомасс растительного и животного происхождения.
Так, суммарная биомасса организмов, обитающих на суше, составляет примерно 3 • 1012 т. Лишь 1—3% этого количества — зообиомасса. Масса животного вещества, приходящегося на людей, составляет около 0,0002% от суммарной массы живого вещества планеты. Объем энергии, необходимый для обеспечения жизнедеятельности организма, растет с повышением уровня морфофунк-циональной организации. Соответственно количество биомассы, создаваемой на более высоких трофических уровнях, снижается. Например, в разных биогеоценозах 95—99,5% зообиомаесы приходится на беспозвоночных животных.
Рис. 16.3. Живые организмы — компоненты биогеоценоза
Прогрессивное снижение ассимилированной энергии в ряду трофических уровней находит отражение в структуре экологических пирамид.
Продукция живого вещества растительноядными животными составляет в данном случае 12,5%, а человеком — 0,6% продукции растений. Снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне сопровождается уменьшением биомассы и численности особей. Таким образом, пирамиды биомассы и численности организмов для данного биогеоценоза повторяют в общих чертах конфигурацию пирамиды продуктивности.
Размеры биогеоценозов, выделяемых экологами, различны. Совокупности определенных биогеоценозов образуют главные природные экосистемы, имеющие глобальное значение в обмене энергии и вещества на планете. К ним относят: 1) тропические леса; 2) леса умеренной климатической зоны; 3) пастбищные земли (степь, саванна, тундра, травянистые ландшафты); 4) пустыни и полупустыни; 5) озера, болота, реки, дельты; 6) горы; 7) острова; 8) моря.
Главным компонентом биогеоценоза, от состояния которого зависят его существование и изменения во времени, служит биоценоз. Биоценозы отличаются по видовому составу, и важнейшей их характеристикой является постоянное прямое или опосредованное взаимодействие популяций организмов друг с другом. Влияние любой популяции распространяется до экологически отдаленных элементов биоценоза через взаимодействие с конкурентами, хищниками, жертвами. Так, насекомоядные птицы не оказывают прямого действия на растения, но, снижая численность насекомых, питающихся листьями или опыляющих растения, они тем самым воздействуют на воспроизведение фитобиомассы. Последнее существенно для состояния популяций и продуктивности растительноядных животных, хищников, паразитов. Экологические влияния отдельной популяции распространяются в биоценозе во всех направлениях, но по мере прохождения последовательных звеньев в цепи взаимодействия интенсивность влияния ослабевает.
Показателями структуры и функционирования биоценозов служат их видовой состав, число трофических уровней, первичная продуктивность, интенсивность потока энергии и круговоротов веществ. Структура биоценозов складывается в процессе эволюции, причем каждый вид организмов эволюционирует таким образом, чтобы занять в биоценозе определенное место. Совместное историческое развитие многих видов на одной территории способствует их специализации к использованию лишь части наличных пищевых ресурсов и ограниченному местообитанию. В результате достигается состояние взаимоприспособленности видов друг к другу, или коадаптации, которая служит обязательным условием стабильности биоценоза.
В качестве примера рассмотрим ситуацию, возникшую в искусственном оз. Гатун, которое образовалось в начале XX столетия в зоне Панамского канала. В течение нескольких десятилетий биоценоз озера отличался стабильностью благодаря коадаптации организмов основной пищевой цепи: фитопланктон — зоопланктон — планктоноядные рыбы. Последние, поедая зоопланктон, снижали его численность, что способствовало поддержанию количества фитопланктона на достаточно высоком уровне. В 1967 г. случайно в озеро была интродуцирована хищная, прожорливая рыба туканаре. Она быстро сократила численность планктоноядных рыб, что привело к размножению зоопланктона и сокращению количества фитопланктона. Одновременно снизилась численность обитающих на озере крачек и зимородков, питающихся рыбой, и повысилась численность комаров, личинки которых прежде поедались рыбой.
Таким образом, появление нового вида вызвало серьезные нарушения в экономике биоценоза озера и временно дестабилизировало его структуру. В дальнейшем, по мере развития коадаптации, при измененном видовом составе стабильность биоценоза может восстановиться. Состояние коадаптации достигается даже между видами-антагонистами: хищником и жертвой, хозяином и паразитом.
Наиболее устойчивыми являются биогеоценозы, характеризующиеся: 1) большим видовым разнообразием, 2) наличием неспециализированных видов, 3) слабой степенью отграниченности от соседних экологических систем и 4) большой биомассой. Действительно, разнообразие видового состава биоценозов обеспечивает реальное существование не столько цепей, сколько сетей питания, поскольку на каждом трофическом уровне находятся организмы разных видов, способные заместить друг друга в выполнении функций биотического круговорота веществ при изменении экологической ситуации (рис. 16.4).
Неспециализированные виды, способные обитать в меняющихся условиях и использовать разные источники питания, объединяют разные трофические уровни экологической пирамиды, упрочивая тем самым ее структуру. Обмен видами между соседними биоценозами может обеспечить восстановление даже существенно нарушенного экологического равновесия. Большое количество вещества, накопленного в виде биомассы, обладает свойствами буферности, обеспечивая систему веществом и энергией при длительном действии неблагоприятных экологических факторов, например, во время полярной ночи в высоких широтах или при длительных сезонных наводнениях в странах с муссонным климатом.
Рис. 16.4. Пищевая сеть в биогеоценозе смешанного леса
Тесные коадаптации популяций разных видов, входящих в состав биоценоза, проявляются, как и любые другие эволюционные события; на фенотипическом уровне, но по существу они — результат микро- и макроэволюционных процессов, затрагивающих в первую очередь их генофонды. Поэтому экологический гомеостаз базируется на коадаптациях популяционных генофондов и проявляется как выражение свойства наследственности на биогеоценотическом уровне. Приобретение экологической системой новых видов или их утрата, изменение скорости и объема круговорота веществ, связанное с изменениями генофондов популяций биоценоза, а также приспособление его в целом как системы к меняющимся экологическим факторам есть проявление свойства изменчивости. Другие характеристики живых систем — обмен веществ, выступающий в биогеоценозе в виде биогенного круговорота, и самовоспроизведение, в результате которого на базе исходного биогеоценоза возможно возникновение дочерних экосистем, — также проявляются на этом уровне организации жизни. Благодаря этому в биогеоценозах реализуется и такое фундаментальное свойство живого, как способность эволюционировать.
ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
Любая территория, пригодная к жизни по набору абиотических факторов, заселяется. Этот процесс называют сукцессией. В соответствии с трофической структурой биоценоза первостепенная роль в освоении новых местообитаний принадлежит растительным организмам. Развитие растительности в местообитаниях, где прежде растений не было, обозначают как первичную сукцессию, а в местах с предсуществовавшим, но разрушенным растительньм покровом — как вторичную.
В процессе сукцессии изменяются видовой состав биоценоза и характеристики местообитания. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся био-геоценоз становится все более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, разветвляются и превращаются в сети питания. Среди животных растет количество всеядных видов, активизируется функция редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, благодаря чему ее объем неуклонно растет.
Сукцессия завершается климаксом — образованием сообщества, видовой состав которого в дальнейшем изменяется незначительно. Скорость сукцессии по мере приближения к состоянию климакса снижается. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающегося биогеоценоза, т.е. между элементами биоценоза и физической средой по достижении климакса устанавливается равновесие.
Из наблюдений за заселением песчаных дюн или вновь образованных потоков лавы в результате первичной сукцессии, а также вырубок или заброшенных пашен в процессе вторичной сукцессии следует, что для достижения состояния климакса требуются сотни и тысячи лет. Климаксные сообщества, возникающие в результате сукцессии разных местообитаний, различаются по производимой биомассе: тропический лес, леса умеренной зоны, болота. Максимальный объем биомассы ограничивается климатом соответствующего района.
Примером сукцессии служит зарастание некрупных пресноводных водоемов. Последовательное отмирание и придонное отложение мелких планктонных организмов, донных водорослей, водоплавающих растений, сопровождаемые сменой преобладающих видов животных и микроорганизмов, обусловливают трансформацию водных биогеоце-нозов в биогеоценозы болотного типа.
Климаксные сообщества на протяжении определенного времени характеризуются состоянием устойчивого равновесия, что проявляется в их способности возвращаться в исходное состояние после кратковременных внешних воздействий, изменяющих условия существования, и противостоять этим воздействиям. Так, в одном из климаксных биогеоценозов при временном понижении осадков на 50 % по сравнению с их обычным количеством продукция фитобиомассы снижалась на 25%, а численность популяций растительноядных — всего на 10%. Устойчивость подобных сообществ зависит как от гомеостатических реакций организмов и популяций, так и от условий физической среды. В приведенном примере она могла быть обусловлена запасом влаги в почве и реакцией растений на засуху. Несмотря на высокую степень устойчивости биогеоценозов, глобальное изменение условий среды, связанное с эпохальными сменами климата, приводит и к эволюции климаксных экологических систем.
В настоящее время под действием антропогенных факторов климаксные экологические системы сменяются менее устойчивыми либо в связи с прямым их разрушением, либо за счет загрязнения окружающей среды.
Так, в районе Москвы почвенно-климатические условия соответствуют развитию биогеоценозов дубовых лесов, господствовавших здесь до XV—XVIII вв. Вырубка дубрав и хозяйственное освоение территорий привели к появлению на их месте обедненных биогеоценозов березово-осиновых и еловых лесов. Участки древних дубрав сохранились местами в старинных парках и на границе Москвы в ее северо-восточной части, но поддержание состояния относительного равновесия в них требует уже значительных материальных затрат.
Взаимная адаптация популяций разных видов, включенных в состав эволюционирующего биогеоценоза, представляет собой процесс их соотносительной эволюции, сопровождающейся направленными изменениями аллелофондов этих популяций. В результате система аллелофондов биогеоценоза в целом как уровня организации жизни изменяется.
Таким образом, эволюция биогеоценоза базируется на эволюции отдельных популяций разнообразных организмов, а результатом ее является возникновение сообщества, включающего в себя новые виды, каждый из которых выполняет присущую только ему функцию в целостной системе.
ГЛАВА 17
ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА
В настоящее время термином «экология человека» обозначают комплекс полностью еще не очерченных вопросов, касающихся взаимодействия человека с окружающей средой. Главной особенностью экологии человека как самостоятельной области науки служит ее междисциплинарный характер, так как в ней сходятся социологические, философские, географические, естественнонаучные, медико-биологические проблемы. Экология человека изучает закономерности возникновения, существования и развития антропоэкологических систем, которые представляют собой сообщество людей, находящееся в динамической взаимосвязи со средой и удовлетворяющее благодаря этому свои потребности.
Размеры таких систем различны в зависимости от численности и характера организации человеческих популяций. Это могут быть изоляты, демы, нации, наднациональные ассоциации, различающиеся по способу производства, укладу жизни, наконец, человечество в целом. Большое значение в определении размера антропоэкологической системы имеют природные условия. Наиболее многочисленные современные популяции, объединяющие более 80% человечества, обитают на 44% суши в области тропических лесов и саванн, а также в зоне умеренного пояса с кустарниковой растительностью или смешанными лесами.
Засушливые земли и зона пустынь, на которые приходится 18% суши, являются местом обитания 4% населения.
Главной отличительной чертой антропоэкологических систем по сравнению с природными экосистемами служит наличие в их составе человеческих сообществ, которым в развитии всей системы принадлежит доминирующая роль. Сообщества людей различаются по способу производства материальных ценностей и структуре социально-экономических отношений, от чего зависят способ организации труда, объем и способ распределения производимой продукции между членами сообщества. Активностью сообществ людей на занимаемой территории определяется уровень воздействия их на окружающую среду. Развивающиеся сообщества (например, в период индустриализации) характеризуются наряду с ростом численности населения, увеличением потребностей его в продуктах питания, сырье, водных ресурсах, размещении отходов. Это повышает нагрузку на природную среду, интенсифицирует использование биотических и абиотических факторов.
В процессе существования антропоэкологических систем взаимодействие людей и природной среды осуществляется по двум главным направлениям. Во-первых, происходят изменения биологических и социальных показателей отдельных индивидуумов и сообщества в целом, направленные на удовлетворение требований, предъявляемых человеку средой. Во-вторых, осуществляется перестройка самой среды для удовлетворения требований человека. На протяжении истории человечества соотношение названных изменений сдвигалось в сторону преобладающей роли второго направления. Естественная среда, в которой зарождалось человечество, в результате перехода к культурному земледелию и скотоводству уступила место частично очеловеченной среде сельских жителей. С возникновением городов современного типа произошел переход к существованию сообществ людей в полностью очеловеченной среде, границы распространения которой неуклонно расширяются.
Общим результатом биологических и социальных процессов в антропоэкологических системах служит индивидуальная и групповая приспособленность человеческих сообществ к жизни в средах обитания, различающихся по природным условиям, формам хозяйствования и культуры. Особенность такой приспособленности в отличие от приспособленности к среде популяций любых других живых организмов состоит в том, что человек адаптируется к условиям жизни не только физиологически, но прежде всего экономически, технически, эмоционально. Различные стороны и направления индивидуальной и групповой адаптации человека, вся совокупность условий жизни и экологических связей людей являются предметом изучения экологии человека. Именно это делает ее междисциплинарной наукой. В курсе биологии допустимо ограничиться рассмотрением отдельных вопросов, имеющих непосредственное отношение к задачам охраны здоровья людей. Среди них важное значение принадлежит биологической изменчивости популяций людей в связи с биогеографическими особенностями среды, а также медико-биологической характеристике антропогенных экологических систем. Экологические вопросы паразитологии включены в соответствующий раздел учебника и излагаются ниже.
СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА
Благодаря наиболее высокому уровню организации человека, которого он достиг как биосоциальное существо, его взаимоотношения со средой обитания имеют существенные особенности (рис. 17.1).
Человек как экологический фактор в отличие от животных не только пользуется природными ресурсами, но, действуя на нее целенаправленно и осознанно, господствует над ней, адаптируя условия к своим потребностям. Это достигается благодаря тому, что человек в отличие от растений и животных, использующих для своих потребностей энергию Солнца или органического вещества, накопленного в процессе фотосинтеза, применяет различные источники энергии, в том числе недоступные другим живым организмам: энергию ископаемого топлива, водных потоков, атомную и термоядерную. Энерговооруженность и техническая оснащенность человека неуклонно растут, и это позволяет ему заселять самые разнообразные условия обитания и снимает естественные барьеры ограничения численности человеческих популяций.
Рис. 17.1. Среда обитания людей
Человечество представляет собой единственный на Земле вид, всесветно обитающий, что превращает его в экологический фактор с глобальным распространением влияния. Благодаря воздействию на все главные компоненты биосферы влияние человечества достигает самых отдаленных экологических зон планеты. Печальным примером этому служит, в частности, обнаружение опасных пестицидов в печени пингвинов и тюленей, отловленных в Антарктиде, где никогда ни один из них не применялся. Еще одна особенность человека как экологического фактора заключается в активном, творческом характере его деятельности. Энергия, которой манипулируют люди, обращается ими на изменение среды обитания. Экологический оптимум существования человека на основе его биологических механизмов ограничен, и возможность широкого расселения достигается не путем изменения людьми их собственной биологии, а путем создания очеловеченной среды.
Созданием вокруг себя искусственной среды обусловливается также и специфика человека как объекта действия экологических факторов. Это действие всегда опосредовано результатами производственной деятельности людей. Естественные экосистемы вытесняются антропогенными экосистемами, абсолютно доминирующим экологическим фактором которых является человек. Среда обитания человека включает биоприродный и социально-культурный компоненты, или естественную и искусственную среды. В естественной и искусственной средах человек представлен как социальное существо.
Факторы естественной и искусственной среды оказывают на человека постоянное влияние. Результаты действия природных факторов, различающихся в разных районах обитаемой части планеты, на протяжении истории человечества проявляются в настоящее время в экологической дифференциации населения Земного шара, подразделении его на расы и адаптивные типы (см. § 15.4). Социальные факторы обусловливают образование и закономерную смену хозяйственно-культурных типов сообществ людей. Они представляют собой комплекс хозяйства и культуры, характеризующий народы, которые различаются по происхождению, но обитают в сходных природно-ресурсных условиях и находятся на одинаковом социально-экономическом уровне.
В настоящее время на планете сосуществуют различные по времени возникновения, производительности труда, благосостоянию и демографическим показателям населения хозяйственно-культурные типы сообществ людей. В ограниченном числе сохраняется «присваивающий» тип с преобладанием экономической роли охоты, рыболовства, собирательства (пигмеи-охотники на территории Заира, племена аэта, кубу, обитающие в лесах Юго-Восточной Азии, отдельные группы индейцев в бассейне реки Амазонки). Достаточно широко представлены хозяйственно-культурные типы, экономическую основу которых составляют ручное (мотыжное) или плужное (пашенное) земледелие и скотоводство. В связи с научно-технической революцией в промышленно развитых странах сложились хозяйственно-культурные типы с высокоразвитым товарным земледелием и животноводством.
Формирование хозяйственно-культурных типов зависит от естественной среды обитания людей. Эта зависимость была наиболее сильна на ранних стадиях развития человеческого общества. Однако уже тогда и особенно в более поздние периоды развития человечества зависимость формирования хозяйственно-культурных типов от природных условий опосредовалась уровнем социально-экономического развития народа. На всех этапах истории общество активно приспосабливает природу к собственным нуждам. Инструментом такого приспособления, связующим звеном между естественной и очеловеченной средой служит трудовая деятельность людей, в процессе которой человек создает хозяйственную и культурную среду, от которой зависят образ жизни, показатели здоровья, структура заболеваемости,
Среда обитания человека представляет собой переплетение взаимодействующих естественных и антропогенных экологических факторов, набор которых различается в разных природно-географических и экономических регионах планеты. В таких условиях необходим единый интегральный критерий качества среды с точки зрения ее пригодности для обитания человека. Согласно Уставу Всемирной, организации здравоохранения, принятому в 1968 г., этим критерием служит состояние здоровья населения. В исследованиях по экологии человека термин «здоровье» используют в широком смысле как показатель полного физического и душевного благополучия.
Главная линия развития экологии человека в настоящее время нацелена на решение проблем управления средой, выработку путей рационального природопользования, оптимизации условий жизни людей в различных антропоэкологических системах.
