Особливості дії екологічних факторів

Все экологические факторы или во всяком случае основные, ведущие, довольно тесно взаимосвязаны друг с другом. Обычно изменение одного из них влечет за собой и изменение других. Поэтому, изучая реакцию растения на тот или иной фактор, всегда надо иметь в виду это взаимодействие факторов и по возможности исключить действие других факторов, вычленить один изучаемый. В природных условиях это трудно сделать. Кстати, укажем, что уже давно сложилось представление об экологической индивидуальности видов (Раменский, 1910, 1924; Gleason, 1917, 1926), которая проявляется в различных кривых распределения видов в сообществе согласно градиентам экологических условий и отражает сложную систему отношений между видами и комплексом экологических факторов.

Экологические свойства особей меняются с возрастом и в зависимости от жизненного состояния. С возрастом меняются физиологическое состояние тканей, мощность тех или иных органов, их размещение в среде, использование питательных веществ. Если же изучать одновозрастные группы особей, то различия в их отношении к среде связаны с их жизненным состоянием: угнетенные особи по-иному используют среду, чем хорошо развитые. Это зависит от предшествующих условий развития, подготовивших организм к восприятию данных факторов. Своеобразие действия фактора зависит и от того, каким путем размножается растение — генеративным или вегетативным. Наконец, надо учитывать и генетическую неоднородность лопуляций. Все это обязывает эколога прослеживать действие любого экологического фактора на всем протяжении онтогенеза изучаемого растения.

Надо помнить, что в отношениях между растениями и средой (факторами) растение проявляет себя активно: не только приспособляется к ней, но и изменяет среду. Отдельные особи, входя в состав фитоценоза, испытывают на себе влияние среды, уже измененной жизнедеятельностью других особей этого ценоза. Но и сами они меняют условия для своих соседей. Однако не все факторы подвержены таким изменениям со стороны ортанизмов. Например, длительность светового дня или вегетационного периода не может быть изменена соседними особями. Существование организма в сообществе приводит к сужению экологической амплитуды его реакции на факторы среды или к смещению условий оптимального развития.Простая близость организмов друг к другу (групповой эффект) может изменять физико-химические свойства среды. Известно, например, что отдельно стоящее дерево мало меняет микроклиматические особенности, а в лесу деревья создают свой микроклимат. Жизнь в сообществе оказывает огромное влияние на отдельные организмы, слагающие это сообщество, чему большое внимание уделял еще Г. Ф. Морозове

Действие одного фактора может быть изменено другим, но не может быть замещено. Однако при комплекс-лом действии среды может наблюдаться как бы эффект замещения, или, лучше, эффект компенсации.

Это проявляется в сходстве результатов действия разных факторов. Например, в пустынях недостаток осадков частично замещается относительной влажностью воздуха; комплексные условия северных речных долин в какой-то мере замещают климатические факторы:. в долинах теплее и по ним древесные растения (лес) идут далеко на север; в Арктике продолжительное летнее освещение до некоторой степени компенсирует недостаток тепла и т. д. Но, подчеркиваем, это не замещение одного фактора другим, а только проявление сходного биологического эффекта, вызванного изменениями количественных показателей экологических факторов. Надо иметь в виду и следующее: когда действие нескольких факторов снижается ниже оптимума, улучшение любого из них может иметь положительный эффект, что обусловлено взаимодействием факторов.

В тесной связи с этой закономерностью стоит одна очень важное свойство видов. Если факторы изменяются в определенном направлении, например при продвижении с юга на север, то эти изменения могут частично. компенсироваться тем, что виды в соответствующих частях своего ареала занимают наиболее благоприятные местообитания (локально-климатические). Например, степные растения плакоров (центральных частей ареалов) с продвижением на север переходят на южные-склоны или на более теплые известковые почвы. Такой же закономерности подчиняются иногда и целые ценозы.

На этом основано известное правило предварения В. В. Алехина. Иначе говоря, при такой смене факторов, местообитаний условия существования для данного вида (или сообщества) в общем меняются мало. Поэтому иногда говорят о правиле относительной константности местообитаний. Видимо, экологически равноценная среда может формироваться под воздействием разных косвеннодействующих факторов.

В действии факторов важно учитывать так называемое явление последействия. Взаимодействия между растениями и средой необратимы, поэтому весьма важна принимать во внимание действие фактора и после того,. как он уже перестал работать. Например, неблагог приятные условия при образовании семян или при заложении почек в данном году сильно повлияют на те растения, которые вырастут из этих семян, или на побеги, развившиеся из таких почек на следующий год.

Чтобы судить о значении экологического фактора, надо учитывать также продолжительность и повторяемость его экстремального действия в течение жизни данного растения и потомков этого растения. Кратковременные, случайные воздействия (может быть, за исключением мутагенных) могут пройти бесследно. Воздействия экстремальные, продолжительные, постоянно повторяющиеся, особенно в определенные периоды жизни и в одном и том же направлении, вызывают качественные изменения, которые через естественный отбор могут быть включены в наследственность (особенно, если появятся соответствующие гомозиготные мутации).

Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями — интенсивностью и диапазоном действия. То есть влияние экологического фактора сильно зависит от его дозировки. Действия фактора прежде всего характеризуются его амплитудой, размахом колебаний. В этом отношении еще со времен Сакса принято выделять три кардинальные точки (рис. 1) для жизни (и отдельных функций) растения или вида и значения интенсивности фактора.

Рис. 1. Кардинальные точки действия экологического фактора

Две точки — минимум и максимум — характеризуют пороговое действие фактора, при котором развитие растения или вида идет хуже всего. Подчеркнем, что зтих точек две: одна в области недостаточного, другая в области избыточного значения фактора. Эти точки называют пессимумом, зоной угнетений. Вся заштрихованная зона — зона жизнедеятельности растения. Наилучшее развитие идет при оптимальной интенсивности фактора (средняя часть). Зона действия фактора — от минимума до максимума — представляет собой экологическую валентность вида.

Рис. 2. Изменение состояния растения в зависимости от интенсивности экологического фактора: 1 — теоретическая кривая; 2 — действительное действие фактора

Вышесказанное может быть выражено и более простой кривой (рис. 2), в двух координатах, где по оси абсцисс отложена интенсивность фактора, а по оси ординат — изменение состояния растения (теоретически оно шло бы по прямой 1). Величина диапазона оптимума, а также размах всей зоны действия фактора, т. е. валентность, дают возможность судить о выносливости организма или вида по отношению к данному фактору. Диапазоном действия фактора являются такие его интенсивности, в пределах которых может существовать растенле.

Таким образом, биологический процесс может осуществляться.не при любых изменениях фактора, а в пределах двух его значений — максимального и минимального,.которые представляют собой границы (пределы) толерантности данного процесса относительно данного фактора.

Но все рассуждения действительны только в том случае, если мы отвлечемся от первого закона совокупного действия факторов и искусственно вычленим один фактор да еще не примем во внимание конкурентные отношения. Поэтому становится понятным, что мы можем отличать виды, высоковыносливые к данному фактору, т. е. имеющие широкую экологическую амплитуду, диапазон, широкую экологическую валентность, большую амплитуду толерантности. Подобные виды принято называть с приставкой эври- (эврибионт), например, эвритермный вид — это вид с широкой амплитудой по отношению к температуре. С другой стороны, существуют виды, которые способны жить лишь в условиях мало меняющегося действия фактора, т. е. виды, узко-приспособленные, со сближенными пределами минимума и максимума, с узкой экологической амплитудой, с малой экологической валентностью. Их принято называть с приставкой стено- (стенобионт). Например, стенотермный вид живет лишь в узких границах меняющихся температур.