Базальные ядра, которые принимают участие в регуляции двигательных функций, - это полосатое тело (corpus striatum), бледный шар (globus palidum), субталамические ядра и структура среднего мозга - черная субстанция (substancia nigra).
Они модулируют исходные сигналы через таламус к моторной коре, что обеспечивает планирование и начало плавных движений.
Много синаптических связей является тормозными, выделяется в них нейромедиатор ГАМК.
Схема строения базальных ядер и контроль двигательных функций: А. Контроль приобретенных двигательных навыков. Б. Сознательное планирование движений. В. Нейромедиаторы. 1 - премоторная и дополнительная зоны коры; 2 – первичная моторная кора; 3 – префронтальная кора; 4 – сомато-сенсорная кора; 5 – переднемедиальное и переднелатеральное ядра таламуса; 6 – субталамическое ядро; 7 – черное вещество; 8 – хвостатое ядро; 9 – скорлупа; 10 – бледный шар.
Важное место, которое определяет физиологичную роль базальных ядер, занимают две нейронных системы - скорлупы и хвостатого ядра
Нейронная система скорлупы. Скорлупа имеет входы преимущественно из прилегающих к первичной моторной коре областей, но не из самой первичной моторной коры. Выходы из системы скорлупы осуществляются в основном в первичную моторную кору, премоторную и дополнительную моторную области. Одно из главных заданий базальных ядер (в частности скорлупы) при осуществлении двигательного контроля является контроль комплексных стереотипов двигательной деятельности (например, написание букв алфавита).
Нейронная система хвостатого ядра. Хвостатое ядро получает много информации из ассоциативных областей коры, которая интегрирует разные виды сенсорной и моторной информации, чтобы формировать программы стереотипных движений. Из коры сигналы поступают в хвостатое ядро, потом передаются в бледный шар, оттуда в релейные ядра таламуса и опять поступают обратно в префронтальную, премоторную и дополнительную моторные области коры. Анатомические особенности системы хвостатого ядра находят объяснение в его функции: хвостатое ядро играет важную роль в сознательном (когнитивному) контроле двигательной активности. Действительно, большинство наших двигательных актов возникают в результате обдумывания их и сопоставлении с информацией, имеющейся в памяти.
Нейромедиаторы базальных ядер. Взаимодействие между нейронами базальных ядер осуществляют разные нейромедиаторы:
- Дофамин (дофаминергическая система черного вещества и полосатого тела) обеспечивает синаптическую передачу из черного вещества в хвостатое ядро и скорлупу.
- ГАМК (ГАМК–эргическая система полосатого тела, бледного шара и черного вещества) обеспечивает сигнализацию из хвостатого ядра и скорлупы в бледный шар и черное вещество.
- Ацетилхолин (холинергическая система полосатого тела) реализует передачу из коры в хвостатое ядро и скорлупу.
- Норадреналн, серотонин, энкефалин обеспечивают синаптическую передачу от нейронов ствола мозга к базальным ядрам.
- Глутамат, возбудительный нейромедиатор обеспечивает баланс взаимодействия разных нервных клеток в контексте эффектов тормозных нейромедиаторов, дофамина и серотонина.
Повреждение базальных ядер:
- бледного шара
- возникает неспособность поддерживать устойчивую позу;
- субталамических ядер
- исчезает торможение двигательных структур с контралатеральной стороны;
- следствием этого является большая амплитуда движений (гемибализм);
- полосатого тела
- исчезает торможение двигательных структур;
следствием этого является возникновение быстрых, длительных и некоординированных движений;
Черной субстанции
- вызывает деструкцию допаминергических нейронов из-за того, что уменьшается концентрация возбуждающего медиатора - допамина, преобладают очень активные тормозные пути от полосатого тела к бледному шару; следствием этого является возникновение таких симптомов, которые имеют место у людей с болезнью Паркинсона:
а) ригидность
б) тремор
в) уменьшение произвольных движений
