Слуховой анализатор (рис. 5.17). Волосковые клетки кортиева органа синаптически связаны с периферическими отростками биполярных клеток спирального ганглия (ganglion spirale), расположенного в основании спиральной пластинки улитки. Центральные отростки биполярных нейронов спирального ганглия являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n. cochleovestibularis), который проходит через внутренний слуховой проход и в области мостомозжечкового угла входит в мост. На дне четвертого желудочка VIII нерв делится на два корешка: верхний вестибулярный и нижний улитковый.
Волокна улиткового корешка заканчиваются в латеральном углу ромбовидной ямки на клетках вентрального ядра (nucl. ventralis) и дорсального улиткового ядра (nucl. dorsalis). Таким образом, клетки спирального ганглия вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам органа Корти, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах моста, составляют I нейрон слухового анализатора. На уровне кохлеарных ядер расположен ряд ядерных образований, принимающих участие в формировании дальнейших путей для проведения слуховых раздражений: ядро трапециевидного тела, верхняя олива, ядро боковой петли. От вентрального и дорсального ядер начинается II нейрон слухового анализатора. Меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, a большая часть в виде striae acusticae перекрещиваются и переходят на противоположную сторону моста, заканчиваясь в оливе и трапециевидном теле. Волокна III нейрона в составе боковой петли идут к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела, откуда уже волокна IV нейрона после второго частичного перекреста направляются в височную долю мозга и оканчиваются в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах Гешля.
Проведение импульсов от кохлеарных рецепторов по обеим сторонам мозгового ствола объясняет то обстоятельство, что одностороннее нарушение слуха возникает только в случае поражения среднего и внутреннего уха, а также кохлеовестибулярного нерва и его ядер в мосту. При одностороннем поражении латеральной петли, подкорковых и корковых слуховых центров импульсы от обоих кохлеарных рецепторов проводятся по непораженной стороне в одно из полушарий и расстройства слуха может не быть.
Слуховая система обеспечивает восприятие звуковых колебаний, проведение нервных импульсов к слуховым нервным центрам, анализ получаемой информации.
Вестибулярный анализатор. Рецепторные клетки вестибулярного анализатора контактируют с окончаниями периферических отростков биполярных нейронов вестибулярного ганглия (gangl. vestibulare), расположенного во внутреннем слуховом проходе. Центральные отростки этих нейронов формируют вестибулярную порцию преддверно-улиткового (VIII) нерва, который проходит во внутреннем слуховом проходе, выходит в заднюю черепную ямку и в области мостомозжечкового угла внедряется в вещество мозга. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга, в дне четвертого желудочка, заканчивается I нейрон. Вестибулярный ядерный комплекс включает четыре ядра: латеральное, медиальное, верхнее и нисходящее. От каждого ядра идет с преимущественным перекрестом II нейрон.
Высокие адаптационные возможности вестибулярного анализатора обусловлены наличием множества ассоциативных путей ядерного вестибулярного комплекса (рис. 5.18). С позиций клинической анатомии важно отметить пять основных связей вестибулярных ядер с различными образованиями центральной и периферической нервной системы.
*Вестибулоспинальные связи. Начинаясь от латеральных ядер продолговатого мозга, в составе вестибулоспинального тракта, они проходят в передних рогах спинного мозга, обеспечивая связь вестибулярных рецепторов с мышечной системой. *Вестибулоглазодвигательные связи осуществляются через систему заднего продольного пучка: от медиального и нисходящего ядер продолговатого мозга идет перекрещенный путь, а от верхнего ядра - неперекрещенный, к глазодвигательным ядрам. *Вестибуловегетативные связи осуществляются от медиального ядра к ядрам блуждающего нерва, ретикулярной фармации, диэнцефальной области.
*Вестибуломозжечковые пути проходят во внутреннем отделе нижней ножки мозжечка и связывают вестибулярные ядра с ядрами мозжечка.
*Вестибулокортикальные связи обеспечиваются системой волокон, идущих от всех четырех ядер к зрительному бугру. Прерываясь в последнем, далее эти волокна идут к височной доле мозга, где вестибулярный анализатор имеет рассеянное представительство. Кора и мозжечок выполняют регулирующую функцию по отношению к вестибулярному анализатору.
Посредством указанных связей реализуются разнообразные сенсорные, вегетативные и соматические вестибулярные реакции.
Звукопроводящий аппарат.
Звукопроведение осуществляется при участии ушной раковины, наружного слухового прохода, барабанной перепонки, цепи слуховых косточек, жидкостей внутреннего уха, мембраны окна улитки, а также рейсснеровой, базилярной и покровной мембран (рис. 5.21).
Основной путь доставки звуков к рецептору - воздушный. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. В фазе повышенного давления барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молоточка благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковальни - кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение звуковой волны происходит по пери-
Рис. 5.20. Схема звукопроводящей и звуковоспринимающей систем: 1 - наружное ухо; 2 - среднее ухо; 3 - внутреннее ухо; 4 - проводящие пути; 5 - корковый центр; А - звукопроводящий аппарат; Б - звуковоспринимающий аппарат
Рис. 5.21. Схема передачи звуковых колебаний к спиральному органу
лимфе лестницы преддверия, через геликотрему передается на барабанную лестницу и в конечном счете вызывает смещение мембраны окна улитки в сторону барабанной полости. Колебания перилимфы через преддверную мембрану Рейсснера передаются на эндолимфу и базилярную мембрану, на которой находится спиральный орган с чувствительными волосковыми клетками. Распространение звуковой волны в перилимфе возможно благодаря наличию эластичной
мембраны окна улитки, а в эндолимфе - вследствие эластичного эндолимфатического мешка, сообщающегося с эндолимфатическим пространством лабиринта через эндолимфатический проток.
Воздушный путь доставки звуковых волн во внутреннее ухо является основным. Однако существует и другой путь проведения звуков к кортиеву органу - костно-тканевой, когда звуковые колебания попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки.
Различают инерционный и компрессионный типы костного проведения (рис. 5.22). При воздействии низких звуков череп колеблется как целое, и благодаря инерции цепи слуховых косточек получается относительное перемещение капсулы лабиринта относительно стремени, что вызывает смещение столба жидкости в улитке и возбуждение спирального органа. Это инерционный тип костного проведения звуков. Компрессионный тип имеет место при передаче высоких звуков, когда энергия звуковой волны вызывает периодическое сжатие волной капсулы лабиринта, что приводит к выпячиванию мембраны окна улитки и в меньшей степени основания стремени. Так же как и воздушная проводимость, инерционный путь передачи звуковых волн нуждается в нормальной подвижности мембран обоих окон. При компрессионном типе костной проводимости достаточно подвижности одной из мембран.
Колебание костей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или костного телефона аудиометра. Костный путь передачи приобретает особое значение при нарушении передачи звуков через воздух.
Рассмотрим роль отдельных элементов органа слуха в проведении звуковых волн.
Ушная раковина играет роль своеобразного коллектора, направляющего высокочастотные звуковые колебания во вход в наружный слуховой проход. Ушные раковины имеют также определенное значение в вертикальной ототопике. При изменении положения ушных раковин вертикальная ототопика искажается, а при выключении их путем введения в наружные слуховые проходы полых трубочек полностью исчезает. Однако при этом не нарушается способность локализовать источники звука по горизонтали.
Наружный слуховой проход является проводником звуковых волн к барабанной перепонке. Ширина и форма наружного слухового прохода не играют особой роли при звукопроведении. Однако полное заращение просвета наружного слухового прохода или его обтурация препятствуют распространению звуковых волн и приводят к заметному ухудшению слуха.
В слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, и это обеспечивает стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Кроме того, в наружном слуховом проходе происходит избирательное усиление на 10-12 дБ звуковых волн частотой около 3 кГц. С физической точки зрения это объясняется резонансными свойствами слухового прохода, имеющего длину около 2,7 см, что составляет 1/4 длины волн резонансной частоты.
