Учение о главных направлениях эволюции органического мира разработали отечественные эволюционисты А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен в 30-40 годах ХХ века.
Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа показывает существование трех основных направлений эволюции: арогенеза, аллогенеза и катагенеза.
Современный органический мир характеризуется огромным многообразием форм, различающихся как по уровню организации, так и по разнообразию адаптаций, возникшим именно благодаря смене типов эволюции, протекающей своеобразно в каждой из эволюционирующих групп. Наряду с высокоорганизованными формами существуют примитивные свободноживущие и паразитические организмы, возникшие эволюционно сравнительно недавно, и реликтовые группы, время бурного эволюционного процесса которых давно прошло. Говоря об эволюции органического мира, следует определить понятие уровень организации. Это понятие не связано прямо со степенью сложности строения животного. В современной теории эволюции предлагается несколько вариантов оценки уровня организации. Наиболее приемлемым является определение уровня организации через характер взаимоотношения организмов данной группы со средой обитания. Примитивные формы проявляют себя в среде пассивно, их выживание и дальнейшая эволюция обеспечивается, в первую очередь интенсивным процессом размножения, благодаря которому компенсируются огромные потери, возникающие в процессе естественного отбора. В противоположность им высокоорганизованные формы более активно проявляют себя в среде обитания и не только противостоят ей, но и способны преобразовывать ее, приспосабливая для своих нужд. Рассмотренный критерий уровня организации может применяться только по отношению к группе организмов, связанных более или менее близким родством.
Арогенез – развитие систематической группы, идущее с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие адаптивные зоны, в результате приобретения ею крупных адаптаций, существенно повышающих общий уровень организации. Вследствие арогенеза происходит совершенствование саморегуляции и устойчивости развития, уменьшается доля непродуктивных затрат на воспроизведение. Эволюционные преобразования органов (анатомо-морфологические адаптации), существенно повышающие уровень организации живых существ называются ароморфозами или морфо-физиологическим прогрессом. Ароморфозы являются адаптациями широкого значения и вырабатываются на основе наследственной изменчивости под влиянием естественного отбора. Признаки становятся ароморфными только в определенных условиях, в сочетании с другими признаками, например, четырехкамерное сердце крокодила не является ароморфозом, так как при наличии двух дуг аорты артериальная и венозная кровь смешивается в спинной артерии. Ароморфозы неоднозначны по масштабам. Крупные ароморфозы приводят к появлению новых таксонов высокого ранга (разделов, царств). Ароморфозы среднего уровня и частные ароморфозы приводят к образованию таксонов примерно на уровне типов, отделов, классов.
У животных с ароморфозами прежде всего связаны преобразования кровеносной, дыхательной, нервной систем, органов чувств и системы размножения. Например, арогенез ранних земноводных был обеспечен такими ароморфозами, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Арогенезом сравнительно небольшого масштаба является возникновение и процветание класса птиц. Этому способствовало формирование четырехкамерного сердца, теплокровности (гомойотермии), развитие больших полушарий головного мозга. Для млекопитающих, вступивших на путь арогенеза в конце мезозоя, основными ароморфозами стало появление четырехкамерного сердца и гомойотермии (параллельно с птицами), шерстного покрова, дифференцированных зубов, внутриутробного развития и выкармливания потомства молоком, формирования коры больших полушарий и прогрессивного развития органов чувств.
В эволюции высших растений ароморфозами были возникновение механических и проводящих тканей, эпидермиса с устьицами и дифференцировка тела на органы (стебель, лист, корень), переход к размножению семенами (формирование семязачатков и пыльцы), образование цветка и плода. Все эти преобразования, безусловно, характеризуют эволюцию высших растений как арогенез.
Как свидетельствуют данные палеонтологии, переходы в новую адаптивную зону осуществляют лишь отдельные, сравнительно немногочисленные группы. Эти переходы осуществляются со сравнительно большой скоростью («быстрая эволюция»): по ходу арогенеза многие промежуточные группы гибнут в «интерзональных» промежутках, не достигая новых зон. Родоночальные виды, выходящие на путь арогенеза, дающие начало новым крупным таксонам (псилофиты, стегоцефалы, археоптериксы и т.п.), в своей организации сочетали наряду с признаками старой формы новые прогрессивные черты, позволившие им освоить новые среды обитания.
Развитие группы в пределах одной адаптивной зоны может продолжаться длительный период («медленная эволюция»), ограниченной только сроком существования самой адаптивной зоны. Завоевание адаптивной зоны с более сложными условиями обитания (например, наземной по сравнению с водной) сопровождается активным расселением в ней организмов и появлением у них локальных адаптаций к различным экологическим нишам. Таким образом, периоды арогенной эволюции могут сменяться периодами аллогенеза.
Аллогенез – развитие систематической группы внутри одной адаптивной зоны, характеризующееся появлением частных приспособлений к определенным условиям обитания, не сопровождающихся повышением общего уровня организации. В процессе аллогенеза образуются близкие формы, различающиеся адаптациями одного масштаба. Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов, принадлежащих к одной систематической группы, и наблюдается в пределах любой такой группы. При выделении аллогенеза как пути эволюционного развития группы принципиален не его масштаб, а характер специализации каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда специализация заходит настолько далеко, что ее рассматривают как самостоятельный тип развития группы. Специализация – крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны). Степень специализации видов может быть различной: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная – лишь отдельные признаки. Специализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других направлениях. С изменением среды органы, не подвергшиеся специализации, могут быть вновь преобразованы. В ходе аллогенеза могут происходить следующие эволюционные преобразования: идиоадаптации (алломорфозы), теломорфозы и гиперморфозы (гипергенез).
Идиоадаптации (алломорфозы) – анатомо-морфологические частные приспособления видов, позволяющие им освоить специфические условия среды и не повышающие общего уровня организации. Для цветковых растений типичными идиоадаптациями являются приспособления к распространению плодов и семян, к опылению, к уменьшению испарения влаги и т.п. Типичными идиоадаптациями для животных являются особенности строения конечностей (копательные, хватательные, бегательные, крылья), особенности строения клюва у птиц в связи с характером пищи, приспособления придонных организмов (уплощенная форма тела и покровительственная окраска). Благодаря формированию идиоадаптаций млекопитающие, например, не только смогли распространиться в различных географических областях (от тропиков до арктических пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды. Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации особей остался тем же (гомойотермия, живорождение, выкармливание потомства молоком и т.п.).
Теломорфозы – признаки частной специализации, адаптивные комплексы специализированных органов (муравьеды, дятлы, хамелеоны, росянка и венерина мухоловка).
Гиперморфозы (гипергенезы) – переразвитие некоторых признаков, увеличение линейных размеров тела или непропорциональное увеличение отдельных органов. Например, в филогенетическом древе рептилий в ходе эволюции в мезозое появилась группа гигантских ящеров. В родословном древе млекопитающих можно отметить существование пещерных львов и медведей, саблезубых тигров и торфяных оленей (развиты отдельные органы – гигантские клыки и огромные рога, соответственно), мамонтов и шерстистых носорогов. Практически все формы, возникшие в результате гипергенеза, вымирают.
Если в ходе филогенеза организмы осваивают более простую, по сравнению с исходной, адаптивную зону (переход к прикрепленному, сидячему или малоподвижному образу жизни, к обитанию под землей, к эндо- и эктопаразитизму), то данная систематическая группа вступает на путь катагенеза. Катагенез – процесс снижения общего уровня организации, часто сопровождающийся появлением признаков узкой специализации. В ходе катагенеза осуществляются такие направления эволюции как общая дегенерация (морфофизиологический регресс или катаморфоз) и гипоморфоз (фетализация).
Общая дегенерация – утрата прогрессивных признаков в ходе онтогенеза, ведущая к снижению уровня организации. Одно из следствий общей дегенерации – наличие рудиментов.
Примером общей дегенерации могут служить сидячие формы, которые на личиночных стадиях ведут активный образ жизни: личинки асцидий имеют все черты хордовых, а у взрослых асцидий редуцируется хорда, нервная трубка преобразуется до нервного ганглия без полости, кровеносная система незамкнутая. Еще ряд примеров: у пещерных обитателей редуцируются глаза, отсутствует пигментация, снижается общий уровень активности; у погонофор с пассивным образом жизни связана редукция кишечника, ротового и анального отверстия. Генетической основой катаморфозов являются рецессивные мутации, определяющие рудиментарность некоторых органов, альбинизм и т.п. Если они не устраняются естественным отбором, то довольно быстро распространяются в популяции.
Гипоморфозы (фетализация) – недоразвитие органов и остановка развития на ранних этапах онтогенеза. Обычно гипоморфозы связаны с педоморфозами – ранним половым созреванием и способностью к партеногенезу (личинки печеночного сосальщика), и с неотенией – способностью к размножению с оплодотворением на личиночной стадии (аксолотль – личинка амбистомы).
По мнению А.Н. Северцова, особый случай проявления катагенеза и, частично, аллогенеза – паразитизм многоклеточных организмов, который сопровождается резким упрощением строения, вплоть до полной редукции целых систем органов и структур. Паразитические формы составляют не менее 4-5% от общего числа современных видов животных: целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни. У животных, перешедших к паразитизму, редуцируется пищеварительная и нервная система, у растений - листья редуцируются до чешуй, снижается активность аппарата фотосинтеза. А.Н. Северцов рассматривал эти признаки как проявление гипогенеза, а вот утрату дыхательных ферментов у взрослой аскариды он относил к проявлению общей дегенерации. Следует отметить, что в соответствии с принципом компенсации у паразитов хорошо развивается система размножения и повышается плодовитость, что можно рассматривать как гиперморфоз. Гиперморфозом является и увеличение размеров многих эндопаразитов (например, некоторые ленточные черви) по сравнению с их свободноживущими родственными формами. Помимо этого одновременно у паразитических животных и растений развивается сложная система приспособлений к организму хозяина: химическая сигнализация при поиске хозяина, химический механизм внедрения в организм и ткани хозяина, корни преобразованные в присоски-гаустории, у паразитических червей формируются специальные органы прикрепления и т.д. Это проявление частной специализации, то есть, теломорфоза. В современных работах, посвященных проблемам макроэволюции (Дж. Симпсон, Э. Майр, Фр. Айяла, П. Эрлих, Ф.Г. Добржанский, Н.В. Тимофеев-Ресовский), теломорфозы, гиперморфозы, катаморфозы и гипогенезы не выделяются как самостоятельные эволюционные направления. Поэтому, в последнее время, традиционно, примеры упрощения организации при паразитизме рассматривают как проявление общей дегенерации.
В процессе эволюции происходит чередование относительно кратких периодов арогенезов (им отводится ведущая роль в эволюции) и последующих, более длительных периодов аллогенезов или катагенезов. На основе ароморфозов систематическая группа, стоящая на пути арогенеза, поднимается на более высокий уровень развития, получает возможность освоить и осваивает новую среду обитания. Далее развитие данной группы идет по пути аллогенеза, происходит расширение адаптивной зоны (адаптивная радиация) и формирование новых экологических ниш через идиоадаптации. С течением времени у некоторых видов частные приспособления могут углубиться и перейти на уровень специализации (теломорфоз), которая, как правило, приводит к утрате эволюционной пластичности. При упрощении условий среды может происходить общая дегенерация, которая всегда вторична по отношению к идиоадаптациям, то есть алломорфоз может смениться катагенезом. Следует также отметить, что арогенезы также непосредственно связаны с катагенезами, то есть ароморфные изменения организации диалектически связаны с ее упрощением. Направление эволюции по пути ароморфоза сопряжено с исчезновением тех признаков, которые утрачивают свое первоначальное значение в новых условиях или препятствуют дальнейшему совершенствованию организации. Например, на смену чешуе пресмыкающихся – предков птиц и млекопитающих, приходит перьевой и шерстный покров у представителей этих классов. Направления эволюции органического мира, сочетаясь, и закономерно сменяя друг друга, в целом приводят к прогрессивной направленности эволюции живой природы.
С момента возникновения первых организмов развитие органического мира шло по восходящей линии: от низкоорганизованных форм к высокоорганизованным, то есть, по пути прогрессивного развития. Биологический прогресс – это процесс, характеризующийся увеличением числа особей рассматриваемой систематической группы, расширением ареала, разделением на большее количество подчиненных систематических групп, интенсивным формо- и видообразованием. Критерий повышения численности сложно применять при сравнении видов, особи которых имеют очень разные размеры (слон и инфузория, баобаб и ряска). Для того, чтобы определить, находится ли группа на пути прогресса, необходимо применять все его критерии, наиболее важным среди которых является интенсивное формо- и видообразование. Биологический прогресс означает процветание систематической группы, определяемое относительно высокими темпами эволюции, при которых приспособленность организмов возрастает, что означает победу данного вида или другой систематической группы в борьбе за существование.
Биологический прогресс достигается как в случае усложнения, так и в случае упрощения организации, то есть, к биологическому прогрессу приводят и арогенез, и аллогенез, и катагенез. Например, процветающая экологическая группа паразитов включает в себя представителей практически всех систематических групп: всех классов одноклеточных животных, 13 из 14 классов червей, 5 классов членистоногих, даже среди позвоночных встречаются полупаразиты. Даже среди высших растений более чем в 2000 родов встречаются паразитические виды (раффлезия, повилика, заразиха, петров крест) и полупаразиты (омела, погремок, ясенец). То есть, в данном случае имеет место биологический прогресс на основе катагенеза путем общей дегенерации и гипогенеза. Примерами систематических групп, стоящих на пути биологического прогресса, можно считать класс насекомых, отдел покрытосеменных растений, классы млекопитающих и птиц и множество видов в рамках этих таксонов. Биологического прогресса достигают мелкие плодовитые организмы, широко распространенные, обладающие мутабильным генотипом, эвриобионтные по многим факторам и легко переносящие соседство человека, например, синантропные виды (вороны, крысы, тараканы, мухи).
Противоположным биологическому прогрессу является биологический регресс – процесс, характеризующийся снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением популяционного и видового разнообразия группы. По И.И. Шмальгаузену, биологический прогресс характеризуется снижением уровня приспособленности организмов рассматриваемой систематической группы. На пути биологического регресса находятся, как правило, малочисленные виды, крупные формы (например, млекопитающие-хищники), медленно размножающиеся виды с низкой плодовитостью, виды, занимающие небольшие территории и не терпящие соседство человека. Примерами таких видов являются уссурийский тигр, снежный барс, гепард, леопард, белый медведь, латимерия, гинкго, секвойя, слоновое дерево. Состояние регресса может длиться очень долго: оставшиеся немногочисленные представители некогда биологически прогрессивной группы, найдя соответствующую экологическую нишу, могут продолжать существовать на протяжении сотен миллионов лет (виды-реликты). Нужно подчеркнуть, что регресс не всегда связан с вымиранием всей группы. Например, вымирание подтипа Трилобитообразные не означает вымирания всего типа Членистоногие, вымирание многочисленной и многообразной группы динозавров не означает вымирания класса Рептилий. На протяжении своего филогенеза систематическая группа может претерпевать период биологического прогресса, который сменяется стабильным состоянием, и, в завершении, упадком и биологическим регрессом (рептилии мезозоя, палеозойские амфибии, ракоскорпионы протерозоя). Общей причиной биологического регресса является отставание в темпах эволюции групп от темпов изменения условий окружающей среды.
В настоящее время, быстрое изменение окружающей среды, вызванное деятельностью человека, ведет к увеличению числа видов, находящихся в состоянии биологического регресса. Знания закономерностей макроэволюции и путей достижения биологического прогресса и регресса необходимы человеку, в первую очередь, для предотвращения исчезновения видов растений и животных, находящихся на пути биологического регресса, как по естественным причинам, так и под влиянием антропогенных факторов. На научной основе человек должен восстанавливать численность редких и исчезающих видов, заботиться о расширении ареалов их обитания через интродукцию и акклиматизацию, так как генотип каждой особи является ценнейшей частью генофонда всего живого на Земле.
