Биологические особенности орхидных

Флора орхидных биологической станции «Улейма» ЯрГУ включает 11 видов [5]. В нашей работе рассматриваются биологические особенности четырех видов орхидных: пальчатокоренника мясо-красного Dactylorhiza incarnata, любки двулистной Platanthera bifolia, гудайеры ползучей Goodyera repens и тайника яйцевидного Listera ovata.

1.3.1.Онтогенез и морфометрические параметры возрастных состояний орхидных

Представителям семейства Orchidaceae свойственен длительный жизненный цикл. Каждая стадия онтогенеза у разных видов орхидных варьирует по морфометрическим параметрам и продолжительности.

Так, у P. bifolia, по данным Е.А. Федченко, Н.А. Боме [7], надземные проростки характеризуются наличием розеточного побега 0,2-0,5 см длиной, несущего 1-2 чешуевидных и 1 настоящий лист 2,5-6,7 см длиной и 0,5-0,9 см шириной с 3-5 жилками. Подземная сфера представлена протокормом 5-8 мм длиной, 0,2-0,4 см в диаметре и придаточными корнями 1,0-2,0 см длиной и 0,1 см в диаметре. Установлено, что надземные проростки P. bifolia в течение первого сезона вегетации переходят в ювенильное возрастное состояние. Ювенильные особи P. bifolia имеют розеточную форму роста и формируют 1 простой овальный лист 5-17,2 см длиной и 0,7-3,9 см шириной. Число жилок на листе составляет 3-7 [7]. По данным М.Г. Вахрамеевой, Л.В. Денисовой [10] лист может быть длиной 5-6 см, шириной около 1 см с 2-4 жилками [10]. Подземная сфера представлена 1-2 стеблекорневыми тубероидами и 1-3 придаточными корнями. В ювенильном состоянии особи P. bifolia находятся 1-2 года, а затем переходят в имматурное возрастное состояние. Известно, что в зависимости от условий произрастания продолжительность ювенильного состояния может варьировать от 1 месяца до нескольких лет [4]. Имматурные растения несут 1 простой овальный лист 16-20,2 см длиной и 2,1-4,0 см шириной. Число жилок на листе достигает 10-15 штук. В подземной сфере формируется 1-2 стеблекорневых тубероида и 1-5 придаточных корней. По данным Е.А. Федченко, Н.А. Боме [7] продолжительность имматурного возрастного состояния составляет 2-3 года [7]. Согласно данным М.Г. Вахрамеевой, Л.В. Денисовой [10] длительность пребывания особей P. bifolia в этом возрастном состоянии составляет 2-4 года [10]. Взрослые вегетативные особи образуют 2 простых овальных листа. Длина второго листа варьирует от 10,1 до 4,6, а ширина от 1,4 до 3,8 см. Число жилок не превышает 15 штук. Подземная сфера представлена 1-2 стеблекорневыми тубероидами и 5-7 придаточными корнями. По данным Е.А. Федченко, Н.А. Боме [7] особи P. bifolia во взрослом вегетативном состоянии могут находиться в течение 2-3 лет, однако часть особей на второй год наблюдений переходят в генеративное возрастное состояние [7]. М.Г. Вахрамеева и др.[10] отмечают, что в Московской области продолжительность взрослого вегетативного состояния составляет 2-3 года, а иногда достигает 5 лет [10]. По данным С.А. Мамаева и др. [19] длительность прегенеративного периода онтогенеза P. bifolia на Урале составляет 6-8 лет [19]. В лесных сообществах юга Тюменской области − 7-9 лет [7]. На 8-10 год жизни у особей P. bifolia формируется однолетний генеративный побег с соцветием и растения переходят к цветению. Надземная сфера генеративных растений представлена генеративным побегом 23,4 -64,2 см длиной и 1-2 простыми овальными листьями 9,5-17,8 см длиной и 1,4-4,9 см шириной и соцветием 3,5-13,2 см длиной с 8-24 цветками. О.И. Евстигнеев, Г.А. Екимова [15] указывают, что молодые генеративные особи образуют соцветие из 5-17 цветков, у зрелых генеративных особей в соцветии насчитывается от 12 до 24 цветков, а у старых генеративных – 13-32 цветка. Генеративные особи иногда переходят в состояние вторичного покоя, при этом сохраняется подземная часть растения, но отсутствует надземный вегетирующий побег [15].Число жилок на листе составляет 9-15. В подземной сфере формируется 1-2 стеблекорневых тубероида и 3-9 придаточных корней. Согласно данным М.Г. Вахрамеевой и др.[10], в генеративном возрастном состоянии особи P. bifolia могут находиться более 10 лет. Сенильные растения внешне напоминают вегетативные, имеют 1 (реже 2) листа, длиной 8-10 см с 10-12 жилками. Средняя продолжительность онтогенеза P. bifolia составляет 20-27 лет [10].

У D. incarnata М.Г. Вахрамеева, Л.В Денисова [9] выделяют следующие особенности возрастных состояний. Проросток ведет подземный образ жизни в течение 1-2 лет и представляет собой яйцевидно-округлое образование с одним чешуевидным листом. Ювенильное растение переходит к надземному существованию, у него появляется 1 лист длиной 5-6 см, шириной 1 см с 2-4 жилками. Один из придаточных корней становится клубнем. Клубень продолговато-веретеновидный, длиной 0,7 см, шириной 0, 3 см. В этом возрастном состоянии растение пребывает 1-3 года. Имматурное растение представлено побегом с 1 (реже 2) листьями длиной 9 см, шириной 1,2 см с 6 жилками. Подземная часть представлена прошлогодним продолговато-веретеновидным клубнем и молодым замещающим клубнем. В этом состоянии растение пребывает 1-3 года. Виргинильные растения имеют розеточный побег с 2-3 листьями длиной 12 см, шириной 1,8 см с 8-10 жилками. Клубень пальчато-лопастной. В этом возрастном состоянии растение пребывает 1-2 года. Молодые генеративные растения представлены генеративным побегом с 3-4 листами с 8-10 жилками. Соцветие из 7 (до 20) цветков. Клубни пальчато-лопастные с 4-5 лопастями. Средневозрастные генеративные растения имеют 5-7 листьев, нижние листья продолговато-яйцевидные 11-12 см длины, шириной 2 см, с 10-12 (редко 14) жилками. Соцветия из 20-40 цветков. Клубни пальчато-лопастные с 5-6 лопастями. В старом генеративном состоянии уменьшаются размеры листьев и клубней. Соцветия состоят из 10-20 цветков. В генеративном состоянии растение может пребывать 10 и более лет. Сенильные растения внешне напоминают виргинильные, имеют 2-3 не очень крупных листа с 10-14 жилками, рано желтеющими и отмирающими. Клубни мельче, чем у генеративных растений. В сенильном состоянии растение пребывает 1-3 года. Продолжительность большого жизненного цикла пальчатокоренников в благоприятных условиях 23-25 лет [9]. По данным С.С. Белан [3] в условиях антропогенной нагрузки на пойменные луга, на Украине у ювенильных растений ортотропный побег имеет 1–2 ассимилирующих узколанцетных листа срединной формации с 1–3 жилками. Имматурные растения имеют 2–3 ассимилирующих ланцетных листа срединной формации с 4–6 жилками. Вегетативные особи несут 2–5(6) ассимилирующих линейно-ланцетных листьев взрослого типа срединной формации с 7–10(14) жилками. Генеративные растения образуют соцветие и имеют 4–5 ассимилирующих линейно-ланцетных листьев взрослого типа срединной формации с 4–16 жилками, и 1–2 листовидные брактеи [3].

G. repens - многолетнее травянистое растение со шнуровидным плагиотропным корневищем, которое ветвится, образуя на расту­щих концах ортотропные побеги или розетки листьев [8]. Первые два-четыре года (в зависимости от условий) проросток ведет подземный образ жизни. Лишь на пятый год на корневище, которое к этому времени имеет 3 членика (междоузлия), появляются первые зеле­ные листья и растение, по крайней мере частично, переходит к автотрофному типу питания. Однако в условиях хорошего освещения зеле­ные листья появляются значительно раньше, даже на второй-третий год. Более старые участки корневища с это­го времени начинают отмирать. Цветение, по-видимому, наступает не ранее пятилетнего возраста [8, 25]. При ветвлении корневища из пазушной почки в первый год развива­ются 3 маленьких членика корневища, на следующий год еще 3 членика. При этом ассимиляция отсутствует, поступление питательных веществ из старого корневища ограничено, а питание, по-видимому, в основном происходит за счет гриба-симбионта. На четвертый год образуются 2 членика, несущих чешуйки, и третий членик с корнями и несколькими большими чешуйчатыми листьями. На пятый год жизни особи междо­узлия становятся толще, появляются настоящие листья. На шестой год корневище начинает отмирать. На седьмой-восьмой год корневище ста­новится положительно фототропичным и отрицательно геотропичным, появляются ортотропные побеги, несущие соцветия. В подземной (плагиотропной) части корневища восьмого года жизни гифы грибов отсут­ствуют, происходит усиленное развитие придаточных корней [8, 25]. После цветения побег отмирает, его замещают новые побеги, разви­вающиеся из боковых почек. До цветения побеги гудайеры развиваются моноподиально, после отмирания цветущего побега наблюдается симподиальное ветвление, затем побеги нарастают моноподиально до сле­дующего цветения [8, 25]. При неблагоприятных условиях, особенно при затенении, развитие побегов происходит замедленно, большую часть времени они ведут подземный сапрофитный образ жизни. В некоторых случаях особи целиком могут вести сапрофитный образ жизни, но при улучшении условий быстро образуют надземные вегетативные и генеративные побеги [8, 25]. На корневищах имеются спящие почки, сохраняющие жизнеспособность в течение нескольких лет. По мере отмирания старых участков корневища они могут просыпаться и развиваться, если этому не препятствует отсутствие гифов гриба [8, 25].

У L. ovata, согласно данным литературы, в ювенильном состоянии 1 (2) листа 5-,5,5 см длиной и 2,5-3,5 см шириной, крупных жилок 3, всего жилок 7. Высота побега 10-12 см (14 см). В этом возрастном состоянии растение пребывает 2-3 года. Имматурные растения 12-14 см высотой, нижний лист 6,5-7,5х4,5-5, верхний 7,5-9х4-4,5 см. Крупных жилок 4-5. В имматурном состоянии растение находится 2-3 года и переходит в виргинильное. Высота вегетативных особей составляет 18-25 см (40 см), размеры листьев 10-12х6-8 см. На 6 год растение переходит в генеративное состояние. У молодых генеративных особей листья 8-11х6-8 см, крупных жилок 7-8, у средневозрастных генеративных листья 12-16х8,5-10,5 см, крупных жилок−10. В этом возрастном состоянии растения могут находиться 5-20 лет. Сенильные особи встречаются редко, рано желтеют, вегетативные органы мельче, чем у генеративных особей [22].