Толерантность – способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света). Это очень важное свойство, позволяющее приспосабливаться к изменяющимся условиям. Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности. Для каждого экологического фактора существует благоприятная интенсивность воздействия, называемая зоной оптимума. Кривая, характеризующая скорость того или иного процесса в зависимости от одного из факторов внешней среды всегда имеет форму колокола (рис. 55).
Рис. 55. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности
Такие кривые называют кривыми толерантности. Свойства видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» вида.
Для некоторых особей и видов характерны кривые с очень острыми пиками, т.е. диапазон условий, при котором скорость процесса достигает максимума, очень узок. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности. Организмы такие обычно обозначают с приставкой «эври-». Эврибионт – организм, способный жить при различный условиях среды. Например, эвритермный – переносящий широкие колебания температуры.
Для определения вида, обитающего в узких границах изменений того или иного фактора, пользуются приставков – «стено-». Стенобионт – организм, требующий строго определенных условий среды. Например, стенофаг – приспособленный к потреблению определенного вида пищи (рис. 56).
Рис. 56. Экологическая пластичность видов (по Ю Одуму, 1975)
Однако широкие границы по одному фактору вовсе не означает широких границ по всем факторам. Растения могут быть эвритермными, но стеногидроидными, животные – стенотермными, но эврифагами. Иногда в течение жизни особи ее толерантность может изменяться, если особь попадает в иные условия, тогда происходит изменение физиологического оптимума, или сдвиги купола кривой толерантности. Такие сдвиги называют адаптацией или акклиматизацией.
Закон минимума
Интенсивность тех или иных биологических процессов часто оказывается чувствительной к двум или большему числу факторов окружающей среды. В этом случае решающее значение будет принадлежать такому фактору или ресурсу, который имеется в минимальном с точки зрения потребностей организма количестве (Ю. Либих). В целом закон звучит так «Успешное функционирование популяций или сообществ живых организмов зависит от комплекса условий; ограничивающим или лимитирующим фактором является любое состояние среды, приближающееся или выходящее за границу устойчивости для организмов интересующей нас группы». В роли ограничивающего фактора могут выступать как основные, так и второстепенные экологические факторы.
Понятие о биосфере
Биосфера– самый высокий уровень организации жизни на планете. Биосфера – своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.Термин «биосфера» ввел в 1875 г. геолог Э. Зюсс. Широкое распространение этот термин получил на исходе 20-х годов XX века, когда было развито учение о биосфере В.И. Вернадским.
Среды обитания живого сосредоточены в литосфере (в верхней части земной коры), в гидросфере (океаны, моря, реки, озера), в нижних слоях атмосферы (тропосфере). Верхний предел жизни ограничен озоновым слоем 20-25 км, нижняя граница опускается до 3 км ниже поверхности суши и на 1-2 км ниже дна океана. Максимальная толщина биосферы 33 – 35 км. Максимальная мощность биосферы в океанической области достигает более 17 км, в сухопутной до 12 км.
Вещество биосферы состоит из несколько существенно разнородных компонентов:
Живое вещество – представлено совокупностью всех живых организмов. Живое вещество обладает колоссальной энергией, рассеяно в миллиардах особей, представляет собой единое, связанное с окружающей средой биогенным потоком атомов – дыханием, питанием, размножением. Биомасса живого вещества составляет около 2,5 х 1012т. Биомасса организмов, обитающих на суше, на 99,2 % представлена зелеными растениями.
Биогенное вещество обязано своим происхождением живым организмам (осадочные породы органического происхождения, каменный уголь, нефть, битум и др.) После образования биогенного вещества живые организмы в нем малодеятельные.
Косное вещество по В.И. Вернадскому, совокупность тех веществ в образовании которых живые организмы не участвуют (горные породы магматического, неорганического происхождения, вода, космическая пыль, метеориты).
Биокосное вещество создается живыми организмами и косными процессами (вода биосферы, почвы, приземная часть атмосферы). Организмы в биокосном веществе играют ведущую роль.
В.И. Вернадский геохимические функции живого вещества разделил на несколько групп:
1) Газовая функция. Благодаря газовой функции происходит миграция газов и их превращение, формируется газовый состав биосферы. Преобладающая масса газов на планете имеет биогенное происхождение. Кислород атмосферы накоплен за счет фотосинтеза. При этом количество молекул кислорода пропорционально количеству связываемых водой молекул диоксида углерода. Последний поступает в атмосферу за счет дыхания всех организмов. Другой мощный его источник – выделение по трещинам земной коры из осадочных пород за счет химических процессов под действием высоких температур.
2) Концентрационная функция. Она проявляется в извлечении и накоплении живыми организмами биогенных элементов из окружающей среды, которые используются для построения тела. Концентрация этих элементов в теле живых организмов в сотни и тысячи раз выше, чем во внешней среде.
3) Деструктивная функция. Благодаря этой функции протекают процессы, связанные с разложением мертвых организмов. При этом происходит минерализация органического вещества, т.е. превращение живого вещества в косное.
4) Средообразующая функция. Живые организмы в результате своей жизнедеятельности изменяют качественные и количественные характеристики местообитания, в результате на этих территориях могут существовать другие виды организмов. Например: лишайники разрушая горные породы образуют тонкий слой почвы на котором поселяются другие растения.
5) Энергетическая функция состоит в осуществлении связи биосферно-планетарных явлений с излучением Космоса, и прежде всего с солнечной радиацией. Основой указанной функции является фотосинтез, в процессе которого происходит аккумуляция энергии Солнца и ее последующее перераспределение между компонентами биосферы. Накопленная солнечная энергия обеспечивает протекание всех жизненных процессов. За время существования жизни на Земле живое вещество превратило в химическую энергию огромное количество солнечной энергии. При этом существенная часть ее в ходе геологической истории накопилось в связанном виде (залежи угля, нефти и других органических веществ).
6) Окислительно – восстановительная функция заключается в химическом превращении веществ, которые содержат атомы с переменной степенью окисления (это в основном соединения железа, марганца и др.). В результате происходят превращения большинства химических соединений, при этом преобладают биогенные процессы окисления и восстановления.
