Біосфера та людина, а не людина та біосфера

Кожен організм має свою програму розвитку й діяльності, записану у вигляді певної сукупності генів, — генотип. Ця програма реалізується в характерних, притаманних лише даному організмові зовнішньому вигляді, фізіологічних і біохімічних властивостях, у поведінці. Сукупність усіх ознак та властивостей, що визначаються генотипом, називається фенотипом. За рахунок фенотипу організм оптимальною мірою пристосовується до зовнішнього середовища, перебуває з ним у найбільш гармонійних відносинах. Організми одного виду мають досить схожі, хоча й не ідентичні генотипи й фенотипи. Сукупність генотипів усіх видів нашої планети становить її генофонд (це майже синонім терміна «видова різноманітність»). Отже, втрата будь-якого виду призводить до зменшення видової різноманітності й порушує гармонію у взаємовідносинах живої та неживої речовин.

Ш Біосфера та її межі. Простір нашої планети, в якому існує й «працює» жива речовина, називають біосферою (від грец. біос — життя та сфера — куля). Перші уявлення про біосферу як «зону життя» дав відомий французький природознавець Ж.-Б. Ламарк, а термін «біосфера» ввів у науку австрійський геолог Е. Зюсс (1875 p.). Проте цілісне вчення про біосферу створив наш видатний співвітчизник, засновник і перший президент Академії наук України В. І. Вернадський.

Біосфера охоплює три геологічні сфери — частини атмосфери й літосфери та всю гідросферу. Межі біосфери визначаються межами поширення й активної роботи живої речовини.

Верхня межа біосфери в атмосфері, на думку одних учених, проходить на висоті вершин Гімалаїв (10 км над рівнем моря), на думку інших, — досягає нижніх шарів стратосфери (30 км), де ще трапляються в досить великій кількості спори й навіть клітини бактерій, грибів і деяких водоростей, що активно вегетують. Іноді верхньою межею біосфери вважають озоновий шар (25—30 км над поверхнею планети), вище від якого живе зазвичай гине під дією космічних випромінювань.

Межа біосфери в літосфері також чітко не окреслена. Починаючи з глибин 0,5—2 м від земної поверхні кількість живої речовини зменшується в логарифмічній послідовності. На глибинах понад 10 м породи, як правило, вже стерильні. Та навіть у товщі стерильної породи іноді трапляються острівці життя. Найбільші глибини, де знайдено живу речовину, — 2—3 км. У нафтових родовищах на цих глибинах виявлено свою, «нафтову», мікрофлору. Нафта залягає також і на значно більших глибинах — до 5—7 км. Припускають, що й у таких глибинних родовищах можна знайти «нафтові» бактерії. Деякі дослідники нижньою межею біосфери вважають глибини, на яких температура літосфери починає перевищувати 100 °С: близько 10 км на рівнинах і 7—8 км у горах.

Межі біосфери в гідросфері окреслені чітко: біосфера охоплює всю гідросферу, в тому числі найбільші океанічні западини до 11 км, де існує значна кількість глибоководних видів.

У цілому екологічний діапазон поширення живої речовини досить великий.

♦ У 1977 р. в океані на глибині кількох кілометрів було знайдено гарячі вулканічні зони, в яких за температури 350 °С існують численні термофільні бактерії (вода там не кипить через високий тиск і велику концентрацію солей).

♦ В експериментах американського дослідника Р. Камерона синьозелені водорості протягом кількох місяців не втрачали життєздатності в умовах, що відповідали марсіанським.

♦ Жива речовина не гине в рідкому азоті (на цій властивості грунтуються методи кріоконсервації всіляких живих організмів).

♦ Деякі види, наприклад ті ж таки синьозелені водорості, не гинуть під дією потужного іонізуючого випромінювання й оселяються в епіцентрі ядерного вибуху вже через кілька днів після його здійснення.

♦ Жива речовина здатна зберігатися навіть в умовах відкри- того Космосу. Так, третя експедиція американських астронавтів забула на Місяці телекамеру. Коли через півроку її повернули на Землю, на внутрішньому боці кришки було виявлено земні

бактерії, котрі без будь-яких шкідливих наслідків пережили тривале перебування за межами рідної планети.

Проте слід пам'ятати, що, незважаючи на свої великі потенційні можливості, «працює» жива речовина лише в межах біосфери.

§2.2. Походження й еволюція біосфери_________________

Довго-довго, весну й літо, творила Земля. Коли вона втомилася від цього пекучого щастя, тихими безмовними піснями підступила до неї осінь. У розкішний холодний танок сплела вона останні барви Землі, й безживно, але яскраво й смалко палали вони кілька тижнів... Адже життя на Землі почалося лише в найостанніший період її буття, коли достатньо знизилася температура, згустилися пари води й утворилися моря.

О. С. Серебровський,

російський біолог,

один з основоположників генетики

іосфера має довгу й багато в чому драматичну історію, тісно пов'язану з еволюцією Землі. Еволюцію Землі можна умовно поділити на кілька фаз.

її Перша фаза. Формування ранньої земної кори, атмосфери та гідросфери. Виникнення геологічного кругообігу речовин. Згідно з найпоширенішою серед астрономів і астрофізиків гіпотезою, Всесвіт виник близько 20 млрд років тому внаслідок Великого вибуху. Потім утворилася наша Галактика (8 млрд років тому).

Близько 6 млрд років тому у віддаленій частині одного з рукавів Галактики розтягнута на трильйони кілометрів газопилова хмара під дією гравітаційних сил поступово ущільнилася й перетворилася на водневий диск, що повільно обертався. З його центральної частини утворилося Сонце, де за надзвичайно високих температури й тиску почалися реакції ядерного синтезу, в ході яких водень перетворювався на гелій і виділялася величезна кількість енергії. Периферичні залишки диска також

зближувалися під дією сил взаємного притягання, поступово ущільнювалися, доки не перетворилися на суцільні сфери — планети Сонця. Потім поверхні таких сфер тверднули, утворюючи первинну планетарну кору.

Первинна кора нашої планети — Землі — утворилася приблизно 4,6 млрд років тому. Відтоді на її поверхні осідали метеорити й космічний пил. Завдяки ізотопному аналізові таких метеоритних залишків (метеоритного свинцю) вдалося визначити час виникнення земної кори, тобто дату народження нашої планети. З тріщин тонкої кори неперервно вивергалася розжарена лава, а разом із нею — гази. Втримувані гравітаційними силами, ці гази утворили первинну атмосферу планети. Вона складалася з метану, аміаку, водяної пари, вуглекислого газу, сірководню, ціанистого водню й практично не містила кисню та озону.

Коли поверхня планети охолола, водяна пара почала конденсуватися в атмосфері й випадати першими дощами, розчинюючи численні мінерали земної кори. Поступово вода накопичувалася, утворюючи океани. На планеті сформувалася гідросфера. Циркуляція атмосферних мас, води й розчинених у ній мінералів, переміщення магматичних продуктів на поверхню планети й знову в її надра породили великий, або геологічний, кругообіг речовин. Закінчувалася перша фаза еволюції нашої планети.

Друга фаза. Передбіологічна (хімічна) еволюція. Протягом цієї фази (4,6—3,8 млрд років тому) на Землі відбувалися процеси синтезу й накопичення простих органічних сполук, необхідних для існування життя: амінокислот і простих пептидів, азотистих основ, простих вуглеводів. Ці сполуки, «цеглинки життя», виникли внаслідок процесів абіотичного синтезу.

Гіпотезу про можливість виникнення таких сполук абіотичним шляхом, тобто без участі живої речовини, висловив у 1923 р. російський біохімік, академік О. І. Опарін, а вперше експериментально перевірив у 1953 р. американський аспірант С. Міллер. У своїх дослідах С Міллер зімітував умови давньої Землі: в стерильний реактор він помістив водень, метан, аміак та воду, і крізь цю суміш пропускав електричні розряди, імітуючи блискавки в первинній атмосфері. За тиждень у реакторі було виявлено кілька амінокислот, деякі прості вуглеводи, інші органічні сполуки, які входять до складу живої речовини. Експерименти С. Міллера, повторені й підтверджені в багатьох інших лабораторіях, довели: майже всі мономери біополімерів могли синтезуватись абіотичним шляхом. Цікаво, що в зразках місячного реголіту (поверхневої породи, яка не має аналогів на Землі) також знайдено «цеглинки життя»: деякі амінокислоти й прості вуглеводи, пурини й піримідини — одні з основних компонентів нуклеїнових кислот. Органічні речовини нагромаджувалися в океані, утворюючи так званий «первинний бульйон».

Одні вірять у біблійну історію створення, інші — в доводи сучасного природознавства, але всі згодні, що життя зародилося в океані. Ні Бог, ні природа не могли б створити людину з безживної вулканічної породи. Довгий і складний розвиток, вінцем якого стала людина, починався в товщі океану, коли енергія Сонця вперше перетворила гази й продукти вивітрювання гірських порід на протоплазму п живі клітини.

Т. Хейсрдал,

норвезький етнограф, географ, археолог, мандрівник

Релігія розглядає виникнення життя на Землі як акт творіння Господа, даючи часом досить витончені тлумачення опису цього акту Книгою Буття й різко критикуючи наукові гіпотези природного походження життя.

Деякі вчені (в тому числі видатні — В. І. Вернадський, Ф. Крик) вважають, що живі організми були занесені на Землю з Космосу або з метеоритами й космічним пилом (гіпотеза панспермії), або «зародки життя» розсилалися на зорі геологічної історії Землі якоюсь космічною надцивілізацією для запліднення безживних, але потенційно придатних для життя планет (спрямована панспермія).

Проте більшість біологів та еволюціоністів вважають, що життя на Землі виникло природним шляхом, у результаті процесів абіогенного синтезу. Сьогодні на основі цього припущення висунуто цілу низку наукових гіпотез, які, конкуруючи між собою, все ж мають спільні принципові позиції: а) виникненню життя передувало нагромадження в Світовому океані органічних речовин, синтезованих абіогенним шляхом; б) у зонах концентрації цих речовин виникли молекули, здатні до самокопіювання (стосовно живого цей процес називають реплікацією, отже Р. Докінз запропонував називати такі молекули реплікаторами); в) на основі реплікаторів сформувалися реакції й механізми матричного синтезу (в тому числі біосинтез білків), генетичний код, що й зумовило виникнення на планеті клітин живої речовини. Перше твердження вже доведено експериментально, а для другого й третього — фізиками, математиками, біологами й хіміками запропоновано низку моделей, кілька з яких мають непрямі експериментальні підтвердження*.

Незалежно від того, яким шляхом з'явилося життя на нашій планеті, жива речовина докорінно змінила її зовнішній вигляд: на Землі виникла біосфера.

Третя фаза. Давня біосфера. Еволюція прокаріотичного світу. Виникнення біологічного кругообігу речовин. Формування кисневої атмосфери. Ця фаза еволюції нашої планети почалася приблизно 3,8—4 млрд років тому. Рештки перших живих організмів (їхній вік становить 3,8 млрд років) дійшли до нас у вигляді так званих строматолітів — вапнякових решток синьо-зелених водоростей і актиноміцетів, а також у вигляді осадових порід, у котрих шари двовалентного заліза чергуються з шарами окисненого тривалентного, подібно до того, як це нині спостерігається в «мікробних матах» на узбережжях багатьох субтропічних морів.

Перші живі організми мали примітивну — прокаріотичну — будову, були анаеробами, тобто організмами, які існують у безкисневому середовищі. Вони жили в морях, «ховаючися» на глибині від згубного ультрафіолетового випромінювання Сонця, оскільки на планеті ще не існувало захисного озонового шару. Необхідні для життя енергію й речовини перші мешканці Землі діставали, використовуючи готові органічні сполуки первинного бульйону, тобто були гетеротрофами. Така «споживацька» стратегія життя, що Ґрунтувалася на використанні обмежених запасів органічних речовин, нагромаджених протягом тривалої передбіологічної історії, могла б призвести до цілковитої

* Слід зазначити, що жодну з гіпотез (ні створення, ні панспермії, ні абіогенного походження) прямими експериментами не доведено, хоч апріорі деякі з них здаються переконливими. Яку з гіпотез прийняти — це питання свободи совісті, ерудиції й навіть (за висловом американської вченої-еволюціоністки Л. Маргеліс) — справа смаку. Обговорення цих гіпотез виходить за рамки курсу екології. Охочим можна порекомендувати з доступної літератури прочитати: Опарин А. И. Проблема происхождения жизни. — М.: Знание, 1976; Життя — як воно виникло? Шляхом еволюції чи шляхом створення? — New York: Watch Tower Bible and Tract Society of Pennsylvania, 1992; Докинз P. Эгоистичный ген. — M.: Мир, 1993, або звернутися до спеціальної наукової літератури.

переробки всього низькоентропійного й енергетично цінного матеріалу у відходи й урешті-решт — до загибелі всього живого. Проте криза не настала, бо серед величезної різноманітності способів добування енергії й поживних речовин, які «випробовувалися» в давньому світі прокаріот, швидко з'явився принципово новий тип живлення — автотрофний. Організми-автотрофи для побудови своїх клітин не використовували готові органічні речовини, а самі синтезували їх з неорганічних — вуглекислого газу, води, азотовмісних і фосфоровмісних сполук. Такі процеси потребували значних енергетичних затрат. Необхідну енергію автотрофи діставали або за рахунок окисних реакцій — у процесі хемосинтезу, або в результаті прямого вловлювання й перетворення променистої енергії Сонця — фотосинтезу.

Перші автотрофні організми, мабуть, були хемосинтезуючими й діставали потрібну енергію, окиснюючи або сірку в сірководні до молекулярної сірки, або двовалентне залізо до тривалентного й т. п. Але справжня революція в юній біосфері почалася з появою фотосинтезуючих бактерій — ціанобактерій (синьозелених водоростей), які «навчилися» використовувати найпотужніше й найстабільніше в планетарному масштабі джерело енергії —

сонячне світло.

З появою автотрофів на планеті замкнувся цикл біологічного кругообігу речовин, і на мільярди років відступила загроза енергетичного й харчового голоду. Автотрофи, що здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, дістали загальну назву — продуценти, а гетеротрофи, які розкладають органічні сполуки до неорганічних, — редуценти. Водночас виникла ще одна група організмів, котрі використовували готові органічні речовини, не розкладаючи їх до мінеральних, а трансформуючи в інші органічні речовини. Цю групу споживачів — трансформаторів готової органіки — називають консументами. Першими консументами були бактерії, що живились органікою загиблих продуцентів (так званий сапротрофний тип живлення) або вели паразитичний спосіб життя всередині клітин продуцентів чи консументів-

сапротрофів.

Відтоді естафету життя розпочинали автотрофи-продуценти, які з вуглекислого газу й води за допомогою сонячного світла чи то енергії окисно-відновних реакцій створювали молекули простих цукрів. Далі цукри полімеризувалися в полісахариди або трансформувалися в амінокислоти, нуклеотиди, жирні кислоти,

гліцерин тощо, з яких утворювалися білки, нуклеїнові кислоти, жири та інші необхідні для клітини компоненти. З погляду другого закону термодинаміки, продуценти створювали низько-ентропійні сполуки, використовуючи для цього поглинуту променисту енергію.

Ці низькоентропійні, а отже, високоенергетичні сполуки — органічні речовини — в подальшому споживалися консументами. Зазвичай консументи спочатку поглинали складні органічні речовини, а потім частково розкладали їх на простіші, наприклад, полісахариди — на прості цукри, звільняючи енергію, потрібну для підтримання своєї життєдіяльності. Добута енергія витрачалася на трансформацію залишків використаних складних органічних речовин в інші необхідні речовини й на підтримання процесів метаболізму організмів-споживачів.

І нарешті, органічна речовина відмерлих продуцентів і консу-ментів споживалася редуцентами. Давні редуценти, на відміну від консументів, виділяли в зовнішнє середовище ферменти (так звані екзоферменти), що розкладали складні органічні сполуки на простіші, а потім поглинали ці прості сполуки. Всередині клітин більшу частину поглинутих простих органічних сполук редуценти окиснювали до мінеральних речовин, одержуючи необхідну енергію, а із залишків створювали потрібні для себе складніші органічні речовини.

Отже, жива речовина (біота) — продуценти, консументи й редуценти — утворила ланцюг живлення (трофічний ланцюг), який через неживу речовину — мінеральні сполуки — замкнувся в коло. Відтоді продуценти синтезували органічні речовини з неорганічних, консументи їх трансформували, а редуценти розкладали до мінеральних сполук, які потім знову споживалися продуцентами для процесів синтезу. З потоку речовин у цьому колі утворився біологічний кругообіг речовин (рис. 2.1).

Геологічний і біологічний кругообіги речовин разом склали біогеохімічний кругообіг, з'єднавши в ньому водночас величезну потужність першого й надзвичайні швидкість та активність другого. Біогеохімічний кругообіг «налагоджувався» приблизно 1,5— 2 млрд років, потім стабілізувався, суттєво не змінюючися протягом більш як 2 млрд років — дотепер.

Поява фотосинтезуючих продуцентів, окрім усього іншого, мала один важливий наслідок — на Землі сформувалася киснева

атмосфера, яка визначила подальші етапи еволюції планети й біосфери.

Майже всі первинні прокаріотичні організми були анаеробами. Кисень, життєво необхідний переважній більшості видів, що існують нині, для давніх організмів був однією з найсильніших

Рис. 2.1 Біологічний кругообіг речовин

отрут. Надзвичайно активний окиснювач, вільний кисень, руйнував, дезактивував, «спалював» більшість ферментів давніх бак-терій-анаеробів, тому вони діставали енергію лише за рахунок безкисневих і низькоефективних процесів бродіння й розщеплення простих цукрів — шляхом гліколізу. Однак саме кисень виділяли в процесі фотосинтезу первинні продуценти-фотоавто-трофи — синьозелені водорості. Оскільки через високу вулканічну активність планети давні моря були дуже теплими, то лише незначна кількість цього кисню розчинялась у воді Світового океану. Основна маса кисню нагромаджувалася в атмосфері, де зрештою окиснювала метан і аміак у вуглекислий газ, вільний азот та його оксиди. З дощами вуглекислий азот і азотні сполуки потрапляли в океан і там споживалися продуцентами. Поступово кисень замістив у атмосфері метан і аміак. Частина кисню під впливом сонячного світла й електричних розрядів у атмосфері перетворювалася на озон. Молекули озону, концентруючись у верхніх шарах атмосфери, прикрили поверхню планети від згубної дії ультрафіолетового випромінювання, що йшло від Сонця. У цей час у Світовому океані серед бактерій виникли види, здатні спочатку тільки захищатися від розчиненого у воді кисню, а в подальшому «навчилися» використовувати його для окиснен-ня глюкози й одержання додаткової енергії. На зміну низько-ефективним процесам бродіння й гліколізу прийшов енергетично набагато вигідніший процес кисневого розщеплення простих цукрів. Організми, що діставали енергію цим шляхом, не лише не отруювалися киснем, а навпаки, мали від нього користь. Такі організми названо аеробними. Оскільки шар озону захищав тепер клітини від ультрафіолетового випромінювання, аероби почали колонізацію багатих на кисень поверхневих шарів Світового океану та його мілководь — шельфу. Жива речовина заселила всю гідросферу.

■і Четверта фаза. Виникнення еукаріот. Заселення суші. Сучасна біорізноманітність органічного світу. Ця важлива фаза в розвитку нашої планети та її біосфери ознаменувалася виникненням істот принципово нового типу — побудованих з еукаріотич-них клітин. Еукаріотичні клітини значно складніші за про-каріотичні. Вони диференційовані на системи певних органоїдів (ядро, мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, хлоропласти тощо), здатні до мітозу, мейозу й статевого процесу, можуть живитися шляхом фагоцитозу й пінозитозу і т. д. Завдяки здатності до статевого процесу еукаріоти еволюціонують набагато швидше за прокаріот і мають більший адаптивний потенціал, а отже, краще пристосовуються до змін умов існування. Вважають, що еукаріотична клітина виникла приблизно 1,2 млрд років тому в результаті серії симбіозів різних прокаріотичних клітин, одні з яких дали початок клітині-хазяїну, інші — трансформувалися в мітохондрії та хлоропласти. Перші еукаріоти були гетеротрофними одноклітинними організмами. Вони, шляхом залучення до своєї клітини прокаріотичних фото-автотрофів, поклали початок еукаріотичним одноклітинним водоростям. У подальшому від автотрофних і гетеротрофних еукаріот відокремилося кілька груп грибів. Окрім того, одноклітинні гетеротрофні прокаріоти є родоначальниками багатоклітинних безхребетних тварин.

За порівняно короткий час — кілька десятків мільйонів років — еукаріоти «перевідкрили» багатоклітинність, «відкрили» тканинну будову, і близько 430—415 млн років тому перші рослини — нащадки водоростей, а слідом за ними й різноманітні тварини та гриби вийшли на сушу, завершуючи колонізацію всієї поверхні нашої планети.

З виходом живої речовини на сушу прискорилися процеси вивітрювання гірських порід. Відтоді не лише коливання температури, дощі та вітри руйнували гірські масиви, а й величезна армія рослин, бактерій, грибів і лишайників подрібнювала, розпушувала, розчиняла мінерали. Консументи-тварини, споживаючи продуцентів, швидко переносили вміщені в органічній речовині елементи на значні відстані, редуценти вивільняли, розкладали, перевідкладали органіку консументів. Частина вивільнених мінеральних і напівперероблених органічних речовин трансформувалася в гумус, утворюючи родючі біокосні системи — ґрунти. Те, що не поверталося в біологічний кругообіг або не запасалося в ґрунті, змивалося дощами в річки й виносилося в Світовий океан, де споживалося, концентрувалось або перевідкладалось у вигляді осадових порід мешканцями гідросфери. Тектонічні переміщення земної кори повільно виносили осадові породи на поверхню, роблячи нагромаджені в них речовини знову доступними для живої речовини літосфери.

За орієнтовними оцінками, протягом усієї історії існування біосфери в біогеохімічному кругообізі брало участь не менше ніж 1,5 млрд видів живих істот, переважна більшість яких виникла протягом четвертої фази історії Землі. При цьому одні види поступово, а іноді й раптово, вимирали внаслідок локальних чи глобальних катаклізмів або поступово витіснялися новими, більш пристосованими до даних умов існування. Через мутації, різноманітні процеси, пов'язані з перенесенням генів і симбіозами, під дією природного добору види змінювалися, породжуючи нові. Сьогодні людині відомо понад 1,7 млн видів, які існують нині на нашій планеті*: близько 30 тис. видів прокаріот, 450 тис. видів

* За оцінками різних спеціалістів, ця цифра коливається в межах 1,4—2,0 млн видів. Точну кількість складно визначити, бо, з одного боку, щороку описується до 10 тис. нових, раніше не відомих науці видів, з іншого — багато з видів після критичних перевірок закриваються як помилково або необгрунтовано описані або переводяться в розряд синонімів уже відомих видів.

рослин, 100 тис. видів грибів і 1 млн 200 тис. видів тварин (із них понад 1 млн видів — комахи). Проте навіть за дуже обережними оцінками, це становить менш як 10 % числа видів, котрі справді живуть разом із нами на Землі. Частка нашого виду — Homo sapiens — у загальному генофонді планети не перевищує 0,00006 %.

§ 2.3. Функціонування біосфери

Довгий шлях життя на Землі — це урок для всіх. І вже коли людина вважає себе улюбленим дитям Природи, вона повинна знати цей урок і пам'ятати, що давні істоти, які не змогли пристосуватися й не відповідали мінливим факторам довкілля, заповнюють нині своїми скелетами палеонтологічні музеї.

Т. Ніколов,

болгарський палеонтолог, еколог

Джерела й кількість енергії в біосфері. Біосфера — це відкрита термодинамічна система, що одержує енергію у вигляді променистої енергії Сонця й теплової енергії процесів радіоактивного розпаду речовин у земній корі та ядрі планети. Радіоактивна енергія, частка якої в енергетичному балансі планети була значною на абіотичних фазах, нині не відіграє помітної ролі в житті біосфери, й основне джерело енергії сьогодні — це сонячне випромінювання. Щороку Земля одержує від Сонця енергію, яка становить близько 10,5 ■ 10²⁰ кДж. Більша частина цієї енергії відбивається від хмар, пилу й земної поверхні (близько 34 %), нагріває атмосферу, літосферу й Світовий океан, після чого розсіюється в космічному просторі у вигляді інфрачервоного випромінювання (42 %), витрачається на випаровування води й утворення хмар (23 %), на переміщення повітряних мас — утворення вітру (близько 1 %). І лише 0,023 % сонячної енергії, що потрапляє на Землю, вловлюється продуцентами — вищими рослинами, водоростями та фототрофними бактеріями — й запасається в процесі фотосинтезу у вигляді енергії хімічних зв'язків органічних сполук. За рік у результаті фотосинтезу утворюється близько 100 млрд т органічних речовин, в яких запасається не менш як 1,8 • 10¹⁷ кДж енергії. Ця зв'язана енергія далі використовується консументами й редуцентами в ланцюгах живлення, і за її рахунок жива речовина виконує роботу — концентрує, трансформує, акумулює й перерозподіляє хімічні елементи в земній корі, роздрібнює та агрегує неживу речовину. Робота живої речовини супроводжується розсіянням у вигляді тепла майже всієї запасеної в процесі фотосинтезу сонячної енергії. Лише частки процента цієї «фотосинтетичної» енергії не потрапляють у ланцюги живлення й консервуються в осадових породах у вигляді органічної речовини торфу, вугілля, нафти та природного газу.

Отже, в процесі роботи, яку здійснює біосфера, вловлена сонячна енергія трансформується, тобто йде на виконання так званої корисної роботи, й розсіюється. Ці два процеси підпорядковуються двом фундаментальним природним законам — першому та другому законам термодинаміки.

Перший закон термодинаміки часто називають законом збереження енергії. Це означає, що енергія не може бути ні народжена, ні знищена, вона може бути лише трансформована з однієї форми в іншу. Кількість енергії при цьому не змінюється.

В екологічних системах відбувається багато перетворень енергії: промениста енергія Сонця завдяки фотосинтезу перетворюється на енергію хімічних зв'язків органічної речовини продуцентів, енергія, запасена продуцентами, — на енергію, акумульовану в органічній речовині консументів різних рівнів, і т. д. Сучасне людське суспільство також перетворює величезні кількості однієї енергії на іншу.

Другий закон термодинаміки визначає напрям якісних змін енергії в процесі її трансформації з однієї форми в іншу. Закон описує співвідношення корисної та марної роботи під час переходу енергії з однієї форми в іншу й дає уявлення про якість самої енергії.

Другий закон термодинаміки, я вважаю, панує серед законів Природи. І якщо ваша гіпотеза суперечить цьому законові, я нічим не можу вам допомогти.

А. Еддінгтон,

англійський астроном

Згадаймо, що під енергією розуміють здатність системи здійснювати роботу. Але за будь-якої трансформації енергії лише частина її витрачається на виконання корисної роботи. Решта ж

 

безповоротно розсіюється у вигляді тепла, тобто здійснюється марна робота, пов'язана зі збільшенням швидкості безладного руху частинок. Чим більший процент енергії витрачається на виконання корисної роботи й, відповідно, чим менший процент при цьому розсіюється у вигляді тепла, тим вищою вважається якість початкової енергії. Високоякісна енергія може бути без додаткових енергетичних затрат трансформована в більшу кількість інших видів енергії, ніж низькоякісна.

Енергією найнижчої якості є енергія невпорядкованого броунівського руху, тобто теплова. її не можна використати для виконання корисної роботи. Кількість енергії найнижчої якості, непридатної для здійснення корисної роботи, називають ент-ропією. Спрощено ентропія — це міра дезорганізації, безладу, випадковості систем та процесів.

Отже, за другим законом термодинаміки, будь-яка робота супроводжується трансформацією високоякісної енергії в енергію нижчої та найнижчої якості — тепло — й призводить до зростання ентропії.

Знизити ентропію в термодинамічно закритій системі, яка не отримує енергії ззовні, неможливо — адже вся якісна енергія такої системи врешті-решт перетворюється на низькоякісну, деградує до тепла. Проте у відкритій термодинамічній системі можливо протидіяти зростанню ентропії, використовуючи для цього високоякісну енергію, що надходить іззовні, й відводячи низькоякісну енергію за межі системи.

Всесвіт є закритою системою, й у ньому ентропія постійно зростає. Натомість біосфера є відкритою системою, яка підтримує власний низький рівень ентропії, використовуючи для цього зовнішнє джерело якісної променистої енергії — Сонце — й розсіюючи в космічний простір низькоякісну теплову енергію. Тому, крім ентропії фізичної (ентропії замкненої системи), в екології використовують поняття «ентропія екологічна» — кількість необоротно розсіяної в просторі теплової енергії, яка, проте, компенсується трансформованою енергією зовнішнього джерела — Сонця.

Ж Ентропія екологічна. В Космосі ентропія зростає з плином часу, але всередині хаосу існують острівці порядку. Один із найважливіших серед них — життя.

Живі системи за рахунок високовпорядкованої енергії Сонця з низьковпорядкованих компонентів довкілля створюють свій, вищий, ніж у довкіллі, порядок. За популярним серед фізиків висловом, живе живиться не енергією, воно живиться чужим порядком (наприклад, порядком сонячного світла, хімічних зв'язків органічної речовини). В процесі самовпорядковування жива речовина необоротно розсіює енергію, яка плине крізь екосистеми, тобто створює ентропію екологічну.

Теплове розсіяння енергії екосистемами відбувається двома основними шляхами: 1) звичайних утрат тепла через різницю в температурах біоти й довкілля; 2) втрат тепла організмами та їх угрупованнями в процесах метаболізму (зокрема дихання) у зв'язку з вивільненням енергії в ході екзотермічних реакцій.

З погляду другого закону термодинаміки біосфера не є «безвідходним виробництвом»: відходи її діяльності — це не речовина, а це низькоякісна теплова енергія, що випромінюється за межі планети, тобто ентропія.

Вважають, що еволюція біосфери відбувалася в напрямі зменшення екологічної ентропії. Адже за постійної кількості енергії, що надходить, чим менше тепла випромінюється, тим більше виконується корисної роботи, тим упорядкованішою стає система. Наприклад, у системі продуцент—редуцент корисна робота полягає в протидії розпаду тіл лише двох ланок — продуцентів і реду-центів, а в системі продуцент—консумент—редуцент — уже в підтриманні організації трьох компонентів. За однакової кількості зовнішньої енергії в обох випадках друга система, котра здійснює більше корисної роботи, випромінюватиме менше тепла, тобто матиме нижчу екологічну ентропію. З цього випливає, що чим довшими є ланцюги живлення, тим вони енергетично досконаліші.

Рослини поглинають енергію Сонця. Ця енергія циркулює

в системі, яку ми називаємо біотою й можемо зобразити

у вигляді багатосхідчастої піраміди. Нижня сходинка — ґрунт.

Сходинка, на якій розташовуються рослини, спирається

на ґрунт; сходинка, на якій розміщуються комахи, — на рослини;

птахи й гризуни — на комах, і так далі, через різні групи тварин,

до вершини, на якій перебувають великі хижаки.

Види, що становлять одну сходинку, об'єднуються

не походженням чи зовнішньою схожістю, а типом їжі... Піт

залежності, які відображають передавання енергії, що міститься

в їжі, від її первинного джерела (рослини) через низку організмів,

кожен з яких поїдає попереднього й з'їдається наступним,

називаються ланцюгами живлення... Земля, таким чином, —

це не просто ґрунт, а джерело енергії, що циркулює в системі,

 

яка складається з ґрунту, рослин і тварин. Ланцюги живлення — це живі канали, що подають енергію вгору, а смерть і тління повертають її в ґрунт. Система не замкнена — частина енергії втрачається в процесі тління, частина додається поглинанням із повітря, частина накопичується в ґрунті, торфі й лісах-довгожителях, але це система, яка діє постійно, своєрідний фонд життя, що повільно нагромаджується й перебуває в постійному обізі.

Л. Олдо,

найвидатніший

американський еколог,

лісівник, мисливствознавець

Велика кількість біомаси та енергії під час переходу з одного трофічного рівня на інший розсіюється, витрачається на підтримання температури тіла організмів, на перетворення в СО₂; не вся біомаса нижчого рівня використовується як їжа організмами вищого рівня й не вся засвоюється організмами. Інакше кажучи, за другим законом термодинаміки, енергія перетворюється на тепло, що розсіюється в довкіллі й втрачається в просторі. Як зазначалося вище, за підрахунками екологів, лише 10 % біомаси одного трофічного рівня перетворюється на біомасу другого рівня (так зване правило десяти процентів).

■ Потік енергії в ланцюгах живлення залежить від довжини конкретного ланцюга, яка визначається кількістю трофічних рівнів. Продуценти, що синтезують органічну речовину, належать до першого трофічного рівня. Консументи, які поїдають органічну речовину продуцентів, наприклад травоїдні тварини (фітофаги), — до другого рівня; консументи, котрі поїдають фітофагів (наприклад, хижаки, що полюють на травоїдних), перебувають на третьому рівні й т. д. Редуценти, які розкладають органічні речовини на мінеральні компоненти, перебувають на останньому трофічному рівні й завершують ланцюг живлення. Вони остаточно вивільняють енергію, зв'язану раніше продуцентами.

Поїдаючи або розкладаючи органічну речовину представників попереднього трофічного рівня, консументи чи редуценти дістають речовину й енергію, необхідні для процесів метаболізму, побудови й підтримання власного тіла. При цьому близько 90 % енергії, запасеної в спожитій органіці, розсіюється у вигляді тепла й лише в середньому 10 % використовується на побудову та підтримання тіла того, хто цю органічну речовину спожив. Наприклад, консументи першого порядку (фітофаги), які поїдають продуцентів, зберігають у вигляді органічної речовини свого тіла лише 10 % енергії, зв'язаної рослинами в процесі фотосинтезу; в тілі консумента другого порядку (зоофага, що живиться фітофагами) запасається тільки 1 % поглинутої сонячної енергії, а хижак, який живиться цим зоофагом (консумент третього порядку), в своїх клітинах містить лише 0,1 % сонячної енергії, зв'язаної рослинами.

Продукти життєдіяльності й відмерлі тіла як продуцентів, так і консументів стають джерелом енергії для редуцентів — бактерій і грибів, що розкладають (мінералізують) цю органічну речовину й одержують від 0,01 до 10 % запасеної енергії Сонця залежно від того, до якого трофічного рівня належав об'єкт живлення. Через такі великі втрати енергії під час переходу її з одного трофічного рівня на наступний ланцюги живлення не можуть бути довгими й зазвичай налічують не більше ніж п'ять ланок: ланку продуцентів, одну-три ланки консументів, ланку редуцентів.

Кругообіг речовин у біосфері. Існування життя на Землі залежить не лише від потоку енергії, а й від кругообігу речовин у біосфері. Будь-які живі організми дістають із довкілля хімічні елементи, котрі потім використовують на побудову чи підтримання своїх тіл і на забезпечення процесів розмноження. Всього відомо близько 80 елементів, необхідних біоті. З продуктами життєдіяльності або після смерті ці елементи знову потрапляють у довкілля — атмосферу, гідросферу чи літосферу, й у подальшому використовуються іншими організмами. Отже, в біосфері постійно відбувається кругообіг речовин. Прямо чи опосередковано цей кругообіг здійснюється за рахунок сонячної енергії та сил гравітації.

Хімічні елементи, які використовуються живою речовиною у великих кількостях і зазвичай становлять не менш як 0,1 % загальної маси організму, називають макроелементами. До макроелементів належать вуглець, кисень, водень, азот, фосфор, сірка, калій, магній і кальцій. Усі ці елементи, за винятком кисню й водню, називають також біогенними елементами, оскільки жива речовина вибірково й у значній кількості поглинає їх із неживого середовища й концентрує в клітинах. Елементи, необхідні організмам у менших кількостях (до 0,1 %), належать до мікроелементів. Це мідь, цинк, молібден, бор, йод, силіцій та ін.

Макро- й мікроелементи використовуються живими істотами в складі певних молекул. Елемент, що входить до складу молекули, з якої він може бути засвоєний організмом, називають доступним, або елементом у доступній формі. Часто для різних груп організмів доступні форми одного й того самого елемента різні.

Кругообіги кисню й водню. Кисень і водень входять до складу всіх органічних сполук. Вони поглинаються продуцентами в складі води й вуглекислого газу в процесі фотосинтезу, всіма іншими організмами — з органічною речовиною, створеною продуцентами, під час дихання (з атмосфери чи з водного розчину) й уживання питної води. Як кінцеві продукти біологічного кругообігу, водень і частина кисню повертаються в неживе середовище також у вигляді води, а кисень, окрім того, виділяється в молекулярній формі в атмосферу рослинами-продуцентами як один із кінцевих продуктів фотосинтезу.

Кругообіг вуглецю. Вуглець — це основа органічних речовин. Він входить до складу білків, жирів, вуглеводів, нуклеїнових кислот та інших речовин, необхідних для існування живої речовини. До первинних джерел вуглецю в біосфері належать атмосферний вуглекислий газ, що становить 0,036 % загального об'єму тропосфери, й вуглекислий газ, розчинений у воді Світового океану, де його кількість у 50 разів вища, ніж в атмосфері.

Неорганічний вуглець доступний лише для продуцентів — рослин і невеликої групи хемотрофних бактерій. Унаслідок процесів фото- й хемосинтезу вуглець зв'язується в молекули цукрів, які потому використовуються для створення інших органічних сполук. У такому вигляді вуглець стає доступним для консументів і редуцентів. У результаті процесів дихання й бродіння органічні речовини в клітинах окиснюються з виділенням енергії й вуглекислого газу, який знову або потрапляє в атмосферу, або розчиняється у воді, а також утворює йони карбонатів. Органічна речовина загиблих особин також розпадається з утворенням вуглекислого газу. Цей процес здійснюється редуцентами. Якщо з якихось причин відмерлі рештки не були використані редуцентами, вони нагромаджуються в літосфері і з часом трансформуються у вуглецевмісні копалини — торф, вугілля, нафту.

Органічний азот (амінокислоти, нуклеотиди, Г—:^л> Тварини, АТФ та ін.)

Органічний азот (амінокислоти, нуклеотиди, АТФ та ін.) }

Кругообіг азоту (рис. 2.2). Атмосферний азот, що перебуває в молекулярній формі, доступний тільки для нечисленної групи азотфіксувальних бактерій і синьозелених водоростей. Азотфікса-тори, засвоюючи молекулярний азот, залучають його до складу органічної речовини свого тіла, тобто переводять в органічну форму. Після відмирання органічний азот трансформується в мінеральну форму (амоній, нітрати або нітрити) амоніфікуючими й нітрифікуючими бактеріями. Мінеральний азот доступний лише для рослин, які засвоюють його й переводять в органічну фор-

Азотфіксувальні бактерії та синьозелені водорості

Нітрифікуючі бактерії

Органічний азот (амінокислоти, З нуклеотиди, АТФ та ін.)

(NHJ, NOi, NO2)

Рис. 2.2 Кругообіг азоту

му (зокрема в білки й нуклеїнові кислоти), і в такому вигляді азот стає доступним для консументів — тварин і грибів. Після їх відмирання азот знову використовується бактеріями амоніфікато-рами й нітрифікаторами. Мінеральний азот використовують також бактерії денітрифікатори, які, врешті-решт, переводять його в молекулярну форму й повертають в атмосферу. Цикл замикається.

Кругообіг фосфору. На відміну від азоту, джерелом фосфору є не атмосфера, а земна кора. В процесі вивітрювання гірських порід фосфор переходить у ґрунтовий розчин і стає доступним для рослин. Він входить передусім до складу нуклеїнових кислот, аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ), фосфоліпідів. Із цими органічними речовинами фосфор передається ланцюгами живлення від продуцентів до консументів і повертається в грунт у вигляді органічних решток і продуктів життєдіяльності. В результаті процесів мінералізації, які здійснюються бактеріями-редуцентами, фосфор знову переходить у неорганічні форми й стає доступним для рослин.

Проте в природі найчастіше саме нестача фосфору стримує розвиток біоти. З одного боку, фосфорні сполуки швидко вимиваються в Світовий океан. Цьому сприяють процеси ерозії грунту. Багато фосфору виноситься в океан і з неочищеними стічними водами. В океані цей фосфор частково використовується мікро- й макроскопічними водоростями, а потім споживається морськими консументами та редуцентами. Деяка частина фосфору може перевідкладатися на суші. Наприклад, послід морських рибоїдних птахів, який містить багато фосфору, нагромаджується в пташиних колоніях і на пташиних базарах, утворюючи так зване гуано — корисну копалину, що інтенсивно добувається в деяких країнах і використовується для виробництва фосфатних мінеральних добрив (наприклад, у Чилі). Але більша частина фосфору нагромаджується на дні з відмерлими рештками морської біоти. Цей фосфор може знову стати доступним для біоти тільки з часом у геологічному вимірі, наприклад після підняття певних ділянок морського дна (щоправда, сьогодні людина вже почала розробляти й морські родовища фосфоритів). З іншого боку, на суші значна частина мінерального фосфору утворює нерозчинні комплекси з ґрунтовими частинками й стає недоступною для продуцентів, отже, й для інших ланок трофічних ланцюгів. Лише деякі ґрунтові гриби здатні вилучати фосфорні сполуки з цих комплексів.

Кругообіг сірки. Сірка — це необхідний компонент багатьох органічних речовин, серед яких передусім слід зазначити амінокислоту цистеїн.

Головним джерелом сірки є розчинені у воді продукти вивітрювання гірських порід (найчастіше сульфіди заліза — основний компонент колчеданів) або сірководень і сірчистий газ, які виділяються в атмосферу вулканами, гейзерами, гарячими джерелами. Сірководень, окиснений атмосферним киснем до сірчистого газу, розчиняється у водяній парі атмосфери й випадає з дощем на поверхню планети. До складу живої речовини сірка потрапляє шляхом поглинання розчинених у воді йонів сульфатів рослинами-продуцентами. Потім сірка в складі рослинних білків ланцюгами живлення потрапляє до консументів і реду-центів. У анаеробних умовах (наприклад, у болотах) редуценти розкладають білки з виділенням сірки у вигляді сірководню, який може бути окиснений до молекулярної сірки або до розчинних сульфатів і сульфідів. У такій формі сірка знову стає доступною для продуцентів.

Сьогодні кругообіг сірки під впливом людини зазнає суттєвих змін: майже третина сірки, що циркулює в біосфері, потрапляє в атмосферу з димогазовими викидами заводів, фабрик і теплових електростанцій. Ця «зайва» сірка, розчиняючися в атмосфері з утворенням сірчаної й сірчистої кислот, випадає у вигляді кислотних дощів, які призводять до швидкої деградації багатьох екосистем.

Кругообіги калію, магнію та кальцію. Ці елементи у вигляді йонів потрапляють у живу речовину в процесі поглинання води рослинами, а також під час уживання питної води. Вони виконують різноманітні функції. Наприклад, калій необхідний для роботи калій-натрієвого насоса клітин, магній — обов'язкова складова хлорофілу, кальцій потрібний для підтримання постійного рН цитоплазми, є головним компонентом панцирів, будиночків, скелетів багатьох тварин. Подібно до азоту, фосфору й сірки, ці елементи мігрують трофічними ланцюгами від продуцентів через консументи до редуцентів. Після загибелі організму вони швидко переходять у водні розчини й знову стають придатними для подальшого використання.

У морях кальцій і магній частково вилучаються з біологічного кругообігу й консервуються в осадових породах. Наприклад, мікроскопічні морські водорості кокколітофориди перевідклада-ють кальцій у вигляді карбонатів на поверхні клітин, утворюючи так звані кокколіти. Після відмирання клітин кокколіти не встигають цілком розчинитись у воді й осідають на дно, формуючи крейдяні осадові породи. Лише в геологічному вимірі часу, після підняття певних ділянок дна, кальцій, нагромаджений у крейді, вивільнюється в процесі вивітрювання й знову стає доступним для біоти.

Великий кругообіг речовин і вплив на нього антропогенного фактора. Енергія Сонця й сили гравітації рухають два кругообіги речовин: біологічний та геологічний (рис. 2.3). Біологічний кругообіг швидкий і розімкнений: початкова й кінцева ланки

 

замикаються через доступні неорганічні речовини. Геологічний кругообіг повільний і замкнений. Частина речовин із біологічного кругообігу надходить у геологічний у вигляді відмерлих решток, утворюючи осадові породи, які з часом під впливом тиску, температури та інших факторів трансформуються в граніти. Тектонічні підняття спричинюють винесення частини гранітних порід на поверхню. Граніти вивітрюються, й, як наслідок, утворюється фонд доступних речовин, що в подальшому знову залучаються до біологічного кругообігу.

Процеси кругообігу речовин у біосфері здійснюються збалансовано. Переважна більшість речовин, залучених до біологічного кругообігу, повертається в мінеральний стан і стає доступною для повторного використання живою речовиною. Лише невелика частина відкладається в осадових породах, але ці втрати компенсуються речовинами, які вивільнюються з гірських порід у результаті процесів вивітрювання.

Баланс та узгодженість біологічного й геологічного циклів досягаються завдяки живій речовині: за рахунок тривалих процесів видоутворення в разі появи нових ресурсів чи нових умов середовища й за рахунок формування численних прямих, зворотних і непрямих зв'язків між різними організмами та факторами середовища.

Зазвичай прискорення вивітрювання гірських порід спричиняє зростання кількості біогенних речовин, що, своєю чергою, стимулює збільшення кількості живої речовини й урешті-решт підвищує інтенсивність процесів винесення речовин у Світовий океан. Це призводить до інтенсивнішого нагромадження донних осадів. Кількість доступних речовин у біосфері починає швидко зменшуватися. Біосфера переходить на «голодний» режим, що супроводжується масовими вимираннями видів, посиленням конкурентної боротьби за ресурси й прискоренням процесів утворення нових, більш конкурентоспроможних та «економних» видів. Проте вимирання відбувається набагато швидше, ніж видоутворення. За приклад можуть правити кам'яновугільний і крейдовий періоди, коли надзвичайно швидко нагромаджувались осадові породи внаслідок катастрофічного вимирання багатьох видів палеозойської та ранньомезозойської флори й фауни. Вимирання завершувалося появою на планеті нових класів і типів (відділів) тварин і рослин. Іще тривають дискусії про причини порушення балансу між біологічним і геологічним кругообігами, однак катастрофічні наслідки цього й повільні темпи їх усунення очевидні.

 

Сьогодні ситуація аналогічна, але, на відміну від попередніх епох, причина її відома: це діяльність людини — так званий антропогенний фактор (рис. 2.4).

Розглянемо головні причини порушення кругообігу речовин у біосфері.

• По-перше, це досить сильне штучне прискорення процесів вивітрювання осадових і гранітних порід, пов'язане з видобуван- ням і переробкою корисних копалин, спалюванням вугілля, наф- ти, торфу, природного газу. В результаті в атмосфері збільшується вміст вуглекислого газу, оксидів сірки, через кислотні дощі зменшується рН грунту, що призводить до переходу багатьох еле- ментів у розчинений стан. Деякі з них у великих концентраціях токсичні й небезпечні для живого (наприклад, важкі метали — мідь, цинк, свинець). Процеси кругообігу речовин у біологічному циклі вповільнюються — адже гинуть носії живої речовини. Та чим більше елементів переходить у розчин, тим більше їх вими- вається у Світовий океан. Прискорені темпи загибелі біоти, вповільнені темпи повторного використання доступних мінераль- них речовин, зростання швидкості їх вимивання спричиняють перезбагачення Світового океану біогенними елементами. Внаслідок цього частішають спалахи «цвітіння» океану мікро- скопічними водоростями, які нерідко бувають токсичними й пригнічують розвиток консументів, котрі їх споживають. Так, порівняно з минулими століттями частота спалахів «цвітіння» в Світовому океані зросла в 50—130 разів! Усе це прискорює проце- си вилучення з біосфери доступних біогенних речовин і їх консервації в донних відкладах.

• По-друге, людина в процесі своєї господарської діяльності створює численні речовини (наприклад, пластмаси), які надалі не можуть бути ні використані продуцентами, ні розкладені до до ступних мінеральних речовин редуцентами. Вони утворюють особ- ливу групу антропогенних «осадових» порід — відходи нашої цивілізації, які археологи чомусь назвали «культурним шаром». Ці відходи зрештою будуть трансформовані в літосфері в граніти й потім у процесі вивітрювання знову стануть доступними для живої речовини, але відбудеться це в геологічних вимірах часу — через мільйони років. Тому є реальна загроза того, що доступні ресурси біосфери можуть бути перероблені на відходи швидше, ніж завер- шиться цикл геологічного кругообігу- Що в цьому разі станеться з біосферою (в тому числі й з людиною), передбачити нескладно.

Біогеоценози — елементарні одиниці § 2.4. біосфери

...Ми, біологи, добре знаємо, що найстійкіше біологічне угруповання — це угруповання, яке складається з максимуму різноманітних видів. Наприклад, це тропічний ліс, який складається з багатьох десятків тисяч видів. А найнестійкіше угруповання — тундра: тут мало видів і звідси її страшенна вразливість, ранимість. Стійкою є лука, що складається з багатьох видів. А тільки-но ми застосовуємо монокультуру, то її вже треба постійно підживлювати добривами, захищати отрутохімікатами.., інакше вона існувати не може. Вона нестійка, бо «моно».

М. М. Воронцов,

російський біолог

Загальне уявлення про екосистему. Процеси зв'язування сонячної енергії, її трансформації й накопичення в живій речовині, поглинання поживних речовин та їх перетворення, нагромадження осадових відкладів і вивітрювання гірських порід відбуваються в конкретних екосистемах. Термін «екосистема» запропонував англійський еколог А. Тенслі в 1935 р. Під екосистемою розуміють функціональну систему, яка вбирає в себе угруповання живих організмів разом із середовищем, в якому вони мешкають. Елементи цієї системи пов'язані між собою обміном речовин та енергії. Екосистемами є й біосфера в цілому, й окремий ліс, і окрема калюжа, й поодиноке дерево, тобто як за розмірами, так і за складом екосистеми дуже різноманітні. Головна спільна риса всіх екосистем — це те, що в певних ланках трофічного ланцюга екосистеми засвоюється, передається й перетворюється енергія. В екосистемах також відбуваються міграція й трансформація речовини. Залежно від характеру циркуляції речовини екосистеми поділяються на закриті й відкриті.

Закритою називають таку екосистему, в якій речовина циркулює від продуцентів до редуцентів по колу й саме в межах цієї екосистеми. Наприклад, у ставку біогенні елементи багаторазово проходять по тому самому колу: водорості—зоопланктон—риба— бактерії—мінеральні біогенні речовини—знову водорості.

У відкритих екосистемах речовина по колу не обертається. Наприклад, в екосистемі окремого дерева гусінь з'їдає листя продуцента; саму ж гусінь ловлять птахи й відносять у свої гнізда на інші дерева. Отже, речовина з даної екосистеми вилучається й переноситься в іншу.

Розрізняють також екосистеми, здатні або не здатні до саморегуляції. Механізм саморегуляції в екосистемах першого типу здійснюється за принципом негативного зворотного зв'язку. Цей принцип у спрощеному варіанті можна уявити собі у вигляді ланцюга, кожна ланка якого виступає щодо двох сусідніх або хижаком, або жертвою. Якщо з якихось причин зменшується чисельність жертви, то через нестачу їжі з часом зменшується й чисельність хижака. Зниження чисельності хижака відповідно приводить до зменшення тиску на жертву, чисельність якої збільшується. Це знову створює умови для збільшення чисельності хижака. Отже, система «хижак—жертва» саморегулюється, тобто утримується в рівноважному стані. При цьому чисельність жертви й хижака постійно коливається навколо якогось середнього значення. Ці коливання дістали назву «хвиль життя».

Ш Біогеоценоз як елементарна екосистема біосфери. Елементарними екосистемами, з яких складається біосфера, є біогеоценози — замкнені екосистеми, здатні до саморегуляції.

Біогеоценозом називають однорідну ділянку земної поверхні з певним складом організмів, що населяють її (бактерій, рослин, тварин, грибів), і комплексом абіотичних компонентів (грунтом, повітрям, сонячною енергією та іншими), які пов 'язуються обміном речовини й енергії в єдину природну систему. Складові біогеоценозу — це біотоп — однорідний за абіотичними факторами середовища простір — і біоценоз — сукупність усіх представлених у межах даного біотопу організмів. Функціональні складові біоценозу: сукупність усіх продуцентів даного біотопу (вищі рослини, водорості, автотрофні бактерії) — так званий фітоценоз; сукупність тварин-консументів — зооценоз; сукупність редуцентів (бактерій і грибів-сапротрофів) — мікробоценоз. Межі біогеоценозу визначаються межами фітоценозу, тобто контуру однорідної рослинності, оскільки саме рослини-продуценти є першою ланкою трофічних ланцюгів біогеоценозу. Біогеоценози водойм називають також біогідроценозами.

Розміри конкретних біогеоценозів коливаються в досить широких межах: у пустелях площа біогеоценозу становить сотні тисяч квадратних метрів (наприклад, такири й барханні піски);

площа одного лісового біогеоценозу — зазвичай від кількох сотень до кількох десятків тисяч квадратних метрів (наприклад, березовий гай у дубовому лісі); лугові й степові біогеоценози ще менші — до кількох десятків, зрідка — сотень квадратних метрів. Як правило, виразних, різких меж між біогеоценозами не існує, а один поступово переходить в інший.

Будь-який біогеоценоз являє собою систему елементів, що взаємодіють, — популяцій живих організмів.

Кожний біогеоценоз характеризується біомасою та продуктивністю, має свою певну просторову й видову структури, певну сукупність ланцюгів живлення, які пов'язуються потоками речовини й енергії в специфічну для даного біогеоценозу трофічну мережу й визначають його інформативність.

Сукупність біогеоценозів із відносно схожими характеристиками (передусім — рослинністю), які займають значну територію й розвиваються в схожих кліматичних умовах, називають біома-ми. Сьогодні на нашій планеті виділяють близько ЗО основних біомів.

■ Біомаса й продуктивність біогеоценозу. Біомасою називають кількість живої речовини на одиниці площі в момент спостереження. Це один із найважливіших статичних показників біогеоценозу. Загальна біомаса визначається сумою біомас усіх популяцій, які населяють даний біогеоценоз. Найчастіше за одиницю біомаси беруть 1 г сухої (рідше — сирої) органічної речовини на 1 м². Біомаса біогеоценозів різних типів коливається в широких межах (табл. 2.1).

Продуктивністю називають здатність живої речовини створювати, трансформувати й нагромаджувати органічну речовину (біомасу). На відміну від біомаси — це динамічний показник біогеоценозу.

Коли комбайни рухаються полем, коли траулер піднімає свої сітки з моря, коли ведеться вирубування лісу, то в будь-якому разі це означає, що людина збирає врожай органічної речовини. Сонячне світло й збирання врожаю пов'язані функцією екосистеми — здатністю нагромаджувати енергію в органічній речовині, інакше — продуктивністю, від розміру й динаміки якої цілком залежить життя всього сущого на Землі, й у тому числі — людини.

Р. Уіттекер,

американський еколог

Продуктивність — одна з найважливіших характеристик: вона відображає ефективність роботи біогеоценозів, швидкість потоку енергії й речовин в їхніх ланцюгах живлення. Виражають продуктивність через показники продукції.

Таблиця 2.1

Середня біомаса продуцентів і первинна продукція в біогеоценозах різних типів

Дата добавления: 2016-10-06; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 376 | Нарушение авторских прав

Лучшие изречения:

Начинать всегда стоит с того, что сеет сомнения. © Борис Стругацкий
==> читать все изречения...

1715 - | 1497 -