Спинномозговые нервы (nervus spinalis).
Спинномозговые нервы представляют собой парные, метамерно расположенные нервные стволы. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов соответственно 31 паре сегментов спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спинномозговой нерв по происхождению соответствует определенному сегменту тела, т.е. иннервирует развившиеся из данного сомита участок кожи, мышцы и кости. Сегменты спинного мозга объединяются в 5 отделов.
Шейный - 7 позвонков, 8 нервов. Первый шейный нерв выходит между мозгом и первым шейным позвонком, поэтому нервов 8, а позвонков 7.
Грудной - 12 позвонков, 12 нервов.
Поясничный - 5 позвонков, 5 нервов.
Крестцовый - 5 позвонков, 5 нервов.
Копчиковый - 1 сегмент, 1 пара нервов.
Cauda equina – конский хвост. Образуется корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий.
Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.
Нерв сразу же делится на 4 ветви:
1) спинальная или дорзальная (Ramus dorsalis) – состоит их чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента
2) вентральная или передняя (Ramus ventralis) – состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела
3) соединительная (Ramus communicance) – состоит из вегетативных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативным ганглиям.
4) оболочечная (Ramus meningius) – состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервирует оболочки соответствующего сегмента мозга.
Начинается каждый спинномозговой нерв от спинного мозга двумя корешками: передним и задним. Передний корешок образован аксонами двигательных нейронов, тела которых располагаются в передних рогах спинного мозга. Задний корешок (чувствительный), образован центральными отростками псевдоуниполярных (чувствительных) клеток, заканчивающихся на клетках задних рогов спинного мозга или направляющихся к чувствительным ядрам продолговатого мозга. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток в составе спинномозговых нервоз направляются на периферию, где в органах и тканях находятся их концевые чувствительные аппараты - рецепторы. Тела псевдоуниполярных чувствительных клеток располагаются в спинномозговом (чувствительном) узле прилежащем к заднему корешку и образующем его расширение.
Образовавшийся при слиянии заднего и переднего корешков спинномозговой нерв выходит из межпозвоночного отверстия и содержит как чувствительные, так и двигательные нервные волокна. В составе передних корешков, выходящих из 8 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов, находятся также вегетативные (симпатические) нервные волокна, идущие от клеток боковых рогов спинного мозга. Спинномозговые нервы, выйдя из межпозвоночного отверстия, делятся на три или четыре ветви: переднюю ветвь, заднюю ветвь, менингеальную ветвь, белую соединительную ветвь, которая отходит только от 8 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных спинномозговых нервов.
Передние и задние ветви спинномозговых нервов, кроме задней ветви 1 шейного нерва, являются смешанными ветвями (имеют двигательные и чувствительные волокна), иннервируют как кожу (чувствительная иннервация), так и скелетные мышцы (двигательная иннервация). Задняя ветвь 1 шейного спинномозгового нерва содержит одни двигательные волокна. Менингеальные ветви иннервируют оболочки спинного мозга, а белые соедини- тельные ветви содержат преганглионарные симпатические волокна, идущие к узлам симпатического ствола. Ко всем спинномозговым нервам подходят соединительные ветви (серые), состоящие из постганглионарных нервных волокон, идущих от всех узлов симпатического ствола. Н составе спинномозговых нервоз постганглионарные симпатические нервные волокна направляются к сосудам, железам, мышцам, поднимающим волосы, поперечнополосатой мышечной и другим тканям для обеспечения их функций, в том числе обмена веществ (трофическая иннервация).
Иннервация конечностей.
Конечности закладываются в онтогенезе как производные от вентральной части тела => они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов. В ходе онтогенеза конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения, поэтому вентральные ветви, идущие у ним, образуют сплетения. Сплетения – нервные сети, в которых вентральные ветви спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами и в результате из сплетений выходят нервы, каждый из которых содержит волокна от разных сегментов спинного мозга. Различают 3 сплетения:
1)шейное – образовано вентральными ветвями 1-4 пары шейных нервов, лежит рядом с шейным позвонком и иннервирует шею
2)плечевое – образовано вентральными ветвями нервов 5 шейного – 1 грудного, лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руки
3)пояснично-крестцовое – образовано 12 грудным – 1 копчиковым, лежит рядом с поясничным и крестцовым позвонком, иннервирует ноги.
Каждый нерв состоит из нервных волокон. Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных узлов черепных нервов или спинномозговых нервов. Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных нервов или в ядрах передних стволов спинного мозга. Вегетативные нервы образованны отростками клеток вегетативных ядер черепных нервов или боковых стволов спинного мозга. Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные, передние корешки эфферентные.
Рефлекторная дуга
Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецепторов.
Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.
Существует три вида рецепторов:
• Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.
• Интрорецепторы – воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.
• Проприорецепторы – рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.
Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.
Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale).
Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.
Клетки спинального ганглия – псевдоуниполярные. Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро Т-образно делится на два – периферический и центральный отростки.
Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.
В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, пойдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными и вегетативными клетками, либо с мотонейроном переднего рога серого в-ва спинного мозга, либо с вегетативным нейроном бокового рога. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечнополосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.
Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечнополосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.
На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов) задних рогов серого вещества спинного мозга.
Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.
Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце, так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.
Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.
Нервная ткань
Макроструктура нервной ткани
Нервная ткань
нейрон глия
тело, дендриты аксон
(для восприятия нервного импульса) (для передачи нервного импульса к другим
нейронам или рабочим органам)
Базисной структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от греч. Neiron – нерв), т.е. нервная клетка, обладающая высоким уровнем дифференцировки.
Первое упоминание нервной клетки относится к 1838 году и связано с именем Ремарка. Позднее, немецкий анатом Отто Дейтерс в 1865 году в своих исследованиях головного и спинного мозга человека, используя метод изоляции, нашёл, что из многочисленных отростков, отходящих от тела нервной клетки, один всегда идёт не делясь, тогда как другие многократно делятся.
Неделящийся отросток Дейтерс назвал «нервным» или «осевоцилиндрическим», а делящиеся – «протоплазматическими». Так Дейтерс сумел различить то, что мы сейчас называем аксоном и дендритами.
В конце 19 века были разработаны чрезвычайно эффективные гистологические методы, благодаря которым появилась возможность увидеть нервную клетку целиком, как если бы она была выделена из ЦНС. Изучая препараты, приготовленные по методу Гольджи, испанский учёный Сантьяго Рамон-и-Кахаль в 1909-1911 гг. заложил основы современного понимания строения нервной системы. Он доказал, что нервные клетки представляют собой структурно-обособленные трофические и функциональные единицы, и вся нервная система построена и подобных нервных единиц. Для обозначения этих клеточных единиц немецкий анатом барон Вильгельм фон Вальдейер в 1891 г. ввёл в научный оборот термин «нейрон», и учение о клеточном строении нервной системы получило название «нейронная теория».
Нервные клетки являются основным материалом мозга. Так элементарные единицы в анатомическом, генетическом и функциональном отношении, нейроны имеют те же самые гены, общее строение и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки, но при этом обладают совершенно отличными от функций других клеток функциями.
Важнейшими особенностями нейронов является:
• Их характерная форма
• Способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы
• Наличие особой уникальной структуры синапсов, которые служат для передачи информации от одного нейрона к другому или к рабочему органу
В мозге человека имеется более 10 в 12 степени нейронов, но при этом не найдётся и двух нейронов, одинаковых по виду. Самые мелкие из нейронов находятся в коре мозжечка. Их диаметр - 4-6 микрон. Самые большие нейроны – гигантские пирамидальные клетки Беца, достигающие в диаметре 110-150 микрон. Вторые по крупности клетки – клетки Пуркинье, которые также находятся в коре мозжечка.
Классификации нейронов
Нейроны различаются:
• Формой
• Количеством отростков
• Величиной аксона
• Способами функционирования (по гистогеническим и фармакологическим реакциям).
По функциям нейроны делятся на:
• Чувствительные (афферентные) – они же сенсорные или рецепторные - генерируют нервный импульс под влиянием тех или иных воздействий, осуществляя передачу раздражения от периферии к центру.
• Вставочные (переключательные или ассоциативные) – осуществляют связь между разными нейронами.
• Двигательные (эфферентные) – передают нервный импульс к рабочим органам. Это двигательные и вегетативные нейроны.
Нейроны делятся на тело и дендриты и аксон. Первые воспринимают сигнал, второй – передаёт его дальше к другим нейронам и рабочим органам.
По количеству отростков, отходящих от тела, нейроны делятся на три типа:
• униполярные (клетки, имеющие один отросток; не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека, однако некоторые авторы относят к этому типу а) специализированные омокринные нейроны сетчатки глаза и б) междукочковые нейроны обонятельной луковицы),
• биполярные (клетки, имеющие два отростка: аксон и дендрит, отходящие от противоположных концов клетки), в частности, псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев и большинства чувствительных ганглиев черепных нервов, где оба клеточных отростка отходят от единого выроста клеточного тела и Т-образно делятся на два, причём дендрит и аксон похожи друг на друга,
• мультиполярные нейроны (один аксон и множество дендритов).
По величине аксона нейроны различаются на короткоаксонные и длинноаксонные нейроны.
По форме тела нейроны бывают веретеновидные, грушевидные, округлые, многоугольные и так далее. Такой подход лежит в основе цитоархитектоники мозга, то есть клеточного строения мозга.
Существует определённая связь между формой нейрона и выполняемой ей функцией. Так, например, чувствительные нейроны – это в основном биполярные или псевдоуниполярные клетки веретеновидной и округлой формы. Таким образом, форма нейрона разнообразна и определяется количеством отростков, порядком их отхождения от тела и характером крепления. Но для полной характеристики нейронов и определения их положения в иерархической систематизации нервной системы, необходим комплексный подход, учитывающий морфологические, биохимические и электрофизические составляющие.
