Структура и функции среднего мозга

*Более молодое образование и сегментарный аппарат выражен слабее. Ядра глазодвигательного и блокового нервов. К надсегментарным - ядра бугров четверохолмия, красное ядро и черная субстанция. Состоит из: крыши, покрышки, ножек мозга.

Крыша (пластинка четверохолмия):

-верхние холмики (зрительные), слоистые

-нижние холмики (слуховые), ядра

-ручки холмиков к коленчатым телам

Покрышка

- ядра 3 и 4 черепных нервов (глазодвигательный и блоковый)

- красное ядро (начало моторного тракта)

- черная (меланин) субстанция (Дофамин)

- ретикулярная формация

Ножки: проводящие тракты

Функции:

- моторная реакция на свет и звук, аккомодация (четверохолмие)

- двигательное обучение, управление конечностями (красное ядро); патология: гипертонус разгибателей

- положительное подкрепление, инициация сложных двигательных актов (черная субстанция); патология шизофрения, паркинсонозм.

* Мезенцефалическое животное (животное с сохраненным средним мозгом) может самостоятельнопринять “нормальную” позу. Оно способно рефлекторно принять из всехнеестественных положений основное положение и выполняет это вполнеуверенно. Мезенцефалическое животное выполняет движения бега ипрыжка с нормальной быстротой и уверенностью, у животного отмечаетсялишь недостаток спонтанных движений. Требуется внешнее раздражение для того, чтобы животное, ведущее себя как “автомат”, пришло в движе-ние. Имеются и другие отличия между интактным и мезенцефалическимживотными, которые связаны с наличием коры головного мозга.* Рефлексы, вызываемые вестибулярными органами, можно разделить на две группы: так называемые статические и статокинетические рефлексы. Макулярные органы осуществляют статические рефлексы, которые поддерживают равновесие при разнообразных стоячих и наклонных положениях тела. Компенсаторное вращение глаз, особенно хорошо заметное у кошек, но возникающее и у людей, представляет собой статический рефлекс. Благодаря ему на сетчатке сохраняется изображение горизонтальных и вертикальных линий. Статокинетические рефлексы происходят во время движений. Один из них -это поворот, который происходит в свободном падении. Так, кошка всегда падает на лапы независимо от того, в каком положении она начала падать. Статокинетические рефлексы вызываются как макулярными органами, так и полукружными каналами. Другим статокинетическим рефлексом является "эффект лифта" на свободное падение, при котором усиливается тонус разгибателей, когда животное движется вниз. Нарушение равновесия за счет поворота головы вправо или влево относительно продольной оси вызывает компенсаторное усиление тонуса разгибателей тех конечностей, в сторону которых повернута голова. Это так называемый рефлекс вращения по Магнусу* Выпрямительные рефлексы определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы из неестественной. Красное ядро связано непосредственно с ядром Дейтарса, которое находится в ретикулярной формации. Ядра Дейтарса увеличивают тонус мышц разгибателей, но красные ядра оказывают тормозящее действие. Рецептивным полем шейных тонических рефлексов положения являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника.№34 Функция "черной субстанции"* Располагается в ножках мозга_; регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точность движения пальцев кисти руки, например, при письме. Верхние бугры четверохолмия - являются первичными зрительными подкорковыми центрами зрительный центр - информация об интенсивности светового потока (есть свет или нет Движение глаз на свет, поворот головы, аккомодация и сведение зрительных осей], Нижние бугры - слуховыми - первичный центр слуха (об интенсивности звука). - осуществляет слуховой ориентировочный рефлекс. Основная функции бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых «старт-рефлексов».В них расположены центры рефлексов, направленных на сохранение положения тела в пространстве и сохранение позы. Различают статические и статокинетические рефлексы. *Старт-рефлекс проявляется резким вздрагиванием тела при всяком неожиданном раздражителе. Больные, у которых старт-рефлекс нарушен, не могут быстро включиться в действие, требующее быстрой реакции и двигательной мобилизации. Напротив, при сохранении старт-рефлекса движения, совершаемые при его участии, часто осуществляются лучше, чем другие движения, не требующие действий по внезапному сигналу и затрудненные вследствие общей мышечной скованности.*Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слу­ховые рефлексы. У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. Четверохолмие принимают участие в организации произ­вольных движений. №35 Последствия удаления мозжечка * Последствия удаления мозжечка и выпадения его функции охарактеризовал знаменитой триадой А - астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксия. Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение. Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.
С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации), это происходит за счет коры головного мозга.У безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).
При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.* Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы. №36 Гипоталамус * Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.*В поперечном направлении гипоталамус можно разделить на три зоны: -Перивентрикулярную; -Медиальную; -Латеральную. В медиальной зонеразличают несколько ядерных областей, расположенных в переднезаднем направлении (рис. 1 - закрашено красным) Преоптическая областьфилогенетически принадлежит к переднему мозгу, одна ко ее относят обычно к гипоталамусу. От вентромедиальной области гипоталамуса начинается ножка гипофиза, соединяющаяся с адено- и нейрогипофизом. Передняя часть этой ножки но сит название срединного возвышения. Там оканчиваются отростки многих нейронов преоптической и передней областей гипоталамуса, а также вен тромедиального и инфундибулярного ядер; здесь из этих отростков высвобождаются гормоны, поступающие через систему пор тальных сосудов к передней доле гипофиза. Совокупность ядерных зон, в которых содержатся подобные гормон-продуцирующие нейроны, носят на звание гипофизотропной области. Отростки нейронов супраоптическогои паравентрикулярногоядер идут к задней доле гипофиза (эти нейроны регулируют об разование и высвобождение окситоцина и АДТ, или вазопрессина). Связать конкретные функции гипоталамуса с его отдельными ядрами, за исключением супраоптического и паравентрикулярного ядер, невозможно. В латеральном гипоталамусене существует отдельных ядерных областей. Нейроны этой зоны диффузно располагаются вокруг медиального пучка переднего мозга, идущего в растрально-каудальном направлении от латеральных образований основания лимбической системы к передним цен трам промежуточного мозга. Этот пучок состоит из длинных и коротких вос ходящих и нисходящих волокон. *Связь гипоталамуса с железами внутренней секреции осуществляется через гипофиз (гормоны гипофиза управляют деятельностью других эндокринных желез – надпочечников, щитовидной железы, гонад и др.)* Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса образуются гормоны - вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а затем поступают в кровь.
Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают вещества - релизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.* Есть несколько фактов, доказывающих ведущую роль. Во-первых, в гипоталамусе обнаружены нейроны, избирательно реагирующие на осмотическое давление крови, содержание глюкозы и др.веществ в крови, уровень различных гормонов и т.д. Во-вторых, раздражение определенных ядер гипоталамуса вызывало формирование той или иной мотивации, даже если реальной потребности организм в данный момент не испытывал. Например, у сытого животного раздражение центра голода (латеральных ядер гипоталамуса) приводило к избыточному потреблению пищи, раздражение супраоптического ядра приводило к потреблению воды сверх физиологической потребности и т.д. В-третьих, разрушение соответствующих структур гипоталамуса полностью прекращало возникновение той или иной мотивации, например, разрушение центра голода приводило к отказу от пищи даже у истощенных животных.Все приведенные факты свидетельствуют, что гипоталамус является важнейшим центром, который,с одной стороны, контролирует состояние внутренней среды организма, и с другой стороны - формирует жизненно важные мотивации. №37 Диэнцефалическое "таламическое животное"Таламическое животное, животное, искусственно лишённое коры больших полушарий головного мозга и переднебазальных ядер подкорки, с сохранённой большей частью межуточного мозга (на уровне таламуса - зрительных бугров) и отделов, расположенных кзади от него. Поскольку в пределах сохранённого межуточного мозга находятся высшие подкорковые центры вегетативной иннервации, Т. ж. способно осуществлять основные вегетативные функции (обмен веществ, терморегуляция и т. д.). Изменения двигательных реакций у Т. ж. тем значительнее, чем выше организовано животное. Таламические кролики по своей способности выполнять локомоторные акты практически не отличаются от нормальных животных. Резко отличаются от нормальных животных таламической обезьяны, которые скоро погибают после подобной операции. Таламические животные отвечают на сильное раздражение моторными реакциями (пищевая реакция происходит только после соприкосновения пищи с полостью рта).* В таламусе анализируется характер и происхождение этих импульсов, и они передаются в соответствующие сенсорные зоны коры по волокнам, берущим начало в таламусе. Таким образом, таламус играет роль перерабатывающего, интегрирующего и переключающего центра для всей сенсорной информации.

*Таламус можно разделить на несколько функционально и/или анатомически различных ядер:

1. Специфические ядра таламуса (Специфическим соматосенсорным ядром является вентробазальное ядро; оно соединено с обеими соматосенсорными областями коры головного мозга.)

2. Неспецифические ядра таламуса (получают афферентацию от всех органов чувств; Неспецифические ядра таламуса считаются вторичными структурами переключения, которые распределяют афферентную информацию, конвергирующую на ретикулярной формации)

3. Ядра таламуса с ассоциатиавными функциями (обладают отчетливыми связями с областями коры головного мозга, но не могут быть отнесены к какой-либо одной сенсорной системе; они принимают участие в высших интегративных процессах в головном мозге.)