Зовнішня капсула, внутрішня колба та термінальне нервове волокно – основні компоненти тільця

НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ

Нервові закінчення (terminationes nervorum) – спеціалізовані кінцеві апарати нервових волокон.

В залежності від будови та функції, яка виконується, нервові закінчення поділяють на кілька типів: 1) аферентні (чутливі), або рецептори; 2) еферентні (рухові); 3) міжнейрональні.

Вивченню різних типів нервових закінчень в периферичній нервовій системі присвячені праці дослідників кінця 19 ст. – першої половини 20 ст.: А.Е. Смирнова, А.С. Догеля, С.Е. Михайлова, Н.Г. Колосова, Б.А. Долго-Сабурова, Е.К. Плечкової, Б.І. Лаврентьєва, Т.А. Григор’євої та ін.

У центральній нервовій системі міжнейрональні нервові закінчення вивчали Бодіан (1942), А.Д. Зурабашвілі (1947), С.А. Саркісов (1948), С. Рамон-і-Кахаль (1954) та ін.

I. ЧУТЛИВІ НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ (РЕЦЕПТОРИ)

Зовнішні подразники, а також сигнали про стан внутрішнього середовища та рухової системи організму реєструють чутливі нервові закінчення – сенсорні рецептори.

Морфологія. Аферентні (чутливі) нервові закінчення, або рецептори, розповсюджені (поширені) по всьому організму. Цу кінцеві розгалуження (терміналі) дендритів чутливих нейронів.

Крім того, до складу аферентних нервових закінчень можуть входити гліоцити (видозмінені клітини нейроглії-макроглії).

Пропріорецептори – так називають механорецептори в опорно-руховій системі.

С/м ганглії отримують від пропріорецепторів м’язів, суглобів, дотикових рецепторів шкіри + частково від рецепторів внутрішніх органів аферентацію, яку далі передають до головного мозку.

Тактильні рецептори на поверхні тіла розподілені дуже нерівномірно, що обумовлює неоднакову тактильну чутливість її різних ділянок. Найбільш тонка тактильна чутливість відмічається на кінчиках пальців рук та язика, найменша – на шкірі черевної та сідничної ділянок. Досить високою аферентною іннервацією і відповідно тактильною чутливістю характеризуються вібріси – спеціальні чутливі волоски, які зустрічаються у багатьох приматів та інших ссавців, але відсутні у людини.

 

За будовою розрізняють такі рецептори:

Класифікація. За Лаврентьєвим чутливі нервові закінчення підрозділяють на вільні, тобто ті, які складаються із кінцевих галужень дендритів, невільні та інкапсульовані рецептори, що вкриті сполучнотканинною капсулою

 

а. Вільні нервові закінчення – термінальні розгалуження периферичного відростку чутливого нейрона. Мієлінове нервове волокно, підходячи до клітин, втрачає оболонку та утворює кущик. У залежності від кількості та протяжності гілочок рецептори можуть бути компактними або поширеними.

Модальність. Більшість вільних нервових закінчень – механорецептори. Деякі закінчення в епідермісі спеціалізовані для реєстрації змін температури. На сьогодні не ідентифіковані так звані холодові та теплові закінчення. Є також рецептори, здатні визначати зміни рН, рО₂, та рСО₂. Вважають, що вільні рецептори відносяться до больових, механо-, t, тактильних рецепторів.

 

б. Невільні нервові закінчення, крім термінальних розгалужень периферичного відростка чутливого нейрона містять спеціальні клітини. Практично всі закінчення такого типу відносять до механорецепторів.

 

в. Інкапсульовані (інкапсульовані тільця) – невільні закінчення, які мають оформлену сполучнотканинну капсулу. Як правило це механорецептори.

ВІЛЬНІ НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ

Найбільш поширений тип сенсорних рецепторів (в епітелії, сполучна тканина внутрішніх органів, травний тракт, епітелій залоз).

а. Локалізація. Вільні закінчення розміщені в прошарках сполучної тканини внутрішніх органів, а також в сполучнотканинній основі шкіри, де вони скупчені (зосереджені) переважно в сосочках. Вільні нервові закінчення епідермісу розміщені в базальному та шипуватому його шарах. У ділянках шкіри з високою тактильною чутливістю (наприклад, пальці рук) терміналі досягають зернистого шару.

б. Будова. Для цього виду чутливих нервових закінчень, локалізованих у сполучній тканині, термін вільні умовний, так як розгалуження відростку, як правило, оточено допоміжними клітинами (аналогічні шваннівським). Варіанти взаємодії допоміжних клітин з відростком можуть бути різними. Так, допоміжна клітина може вкривати тільки частину поверхні відростка. Інша його частина відокремлена від оточуючої сполучної тканини лише базальною мембраною, зазвичай розміщеної по всій поверхні вільного нервового закінчення. Нервова терміналь може формувати пальцеподібні вирости, що проникають в оточуючу сполучну тканину між допоміжними клітинами.

Білатеральна організація. Деякі вільні закінчення в сполучній тканині мають білатеральну організацію та нагадують сендвіч: у центрі розміщена нервова терміналь еліптичної форми, а ззовні – допоміжні клітини. Припускають, що така організація необхідна для реєстрації направлення механічного зміщення.

.

НЕВІЛЬНІ РЕЦЕПТОРИ

Диски (тільця) Меркеля

Дотикові клітини Меркеля – округлі або подовжені клітини, які локалізовані в епітелії. Вони більше епітеліоцитів, ядро витягнуте та дольчасте, цитоплазма світліше, у ній немає характерних для кератиноцитів скупчень проміжних філаментів. Клітини Меркеля з’єднуються з епітеліоцитами за допомогою десмосом та формують контакт з нервовими терміналями. Це механорецептори.

Структура клітини Меркеля. У цитоплазмі нерівномірно розподілені та в помірній кількості містяться мітохондрії, лізосоми, мультивезикулярні тільця, вакуолі, мікрофіламенти. Ендоплазматична сітка розвинена слабко. Зустрічаються окремі рибосоми, які іноді утворюють скупчення, гранули глікогену, меланосоми та центріолі. Між органелами розсіяна невелика кількість проміжних філаментів, що утворюють компактні пучки в пальцеподібних виростах. Для клітин Меркеля характерні специфічні осміофільні гранули розміром від 80 до 200 нм. Вони зосереджені переважно в обернених до нервової терміналі ділянках цитоплазми. На протилежному від ядра боці розміщений добре виражений комплекс Гольджі, що має пряме відношення до формування специфічних гранул. Лежать у базальному шарі епідермісу шкіри (багатошаровий зроговілий епітелій).

У клітинах Меркеля виявлені пептиди та нейроспецифічні речовини, що свідчить про ендокринну функцію клітин Меркеля та дозволяє розглядати їх як компонент дифузної нейроендокринної системи (АПУД системи).

(1) Метіонін–енкефалін.

(2) VІР.

(3) Пептид, що відноситься до кальцитонінового гену.

(4) Речовина Р.

(5) Пептид гістидин–ізолейцин.

(6) Нейроспецифічна енолаза.

(7) Хромогранін А.

Будова нервової терміналі. У ділянці контакту з дотиковою клітиною Меркеля терміналь різко розширена, містить багато мітохондрій, нейрофіламентів, мікротрубочок, пухирців гладенької ендоплазматичної сітки та ліпідних включень.

Функція. Клітина Меркеля може нести позиційну інформацію для визначення місця остаточної локалізації терміналі периферичного відростка чутливого нейрона в нейрогенезі або при регенерації нервів.

Патологія. Трансформовані клітини Меркеля присутні в нейроендокринних карциномах шкіри та трабекулярних карциномах різної локалізації (товста кишка, легені). У подібних пухлинах клітини Меркеля зберігають деякі специфічні для них властивості. Так, імуногістохімічна реакція на нейроспецифічну енолазу залишається позитивною та слугує маркером діагностики пухлин, які містять трансформовані клітини Меркеля.

Основний вид механорецепторів у волосяній частині шкіри (90% всієї поверхні шкіри) складають вільні нервові закінчення, нервові закінчення навколо волосяних фолікулів, диски (тільця) Меркеля (дотикові меніски), тактильні корпускули Ігго. У шкірі, яка позбавлена волосяного покриву, основними рецепторними структурами є вільні нервові закінчення, диски Меркеля, тільця Мейснера (дотикові тільця) та Пачіні (пластинчасті тільця).

ІНКАПСУЛЬОВАНІ РЕЦЕПТОРИ

Тільця Руфіні – великі рецептори веретеноподібної форми довжиною до 2 мм та діаметром близько 150 мкм, розміщені у сполучній тканині шкіри та суглобів. Механорецептори. Мають тонку капсула і внутрішню колбу, де знаходяться додаткові клітини + розгалужена нервова терміналь між ними.

 

Тільце Фатера–Пачіні. Типовим структурним елементом для нервових закінчень сполучної тканини у хребетних тварин та людини є пластинчасте тільце (corpusculum lamellosum), або тільце Фатера–Пачіні, яке зустрічається у шкірі, периартикулярній сполучній тканині, периневрональних фасціях, по ходу судин.

Пластинчасте тільце представляє собою утворення овоїдної форми, довжиною від 2 мм до декількох мікрометрів та діаметром 0,5 мм.

Іх багато у складі органів, що деформуються під натиском: пальці, зовнішні статеві органи, молочні залози, сечовий пухир, капсула суглобів.

Зовнішня капсула, внутрішня колба та термінальне нервове волокно – основні компоненти тільця.

Зовнішня капсула – багато сплощених фібробластів. Між клітинами зосереджено значна кількість колагенових волокон.

Внутрішня колба. Центральна частина внутрішньої колби зайнята поодиноким безмієліновим волокном, орієнтованим паралельно довгій осі тільця. Внутрішня колба складається з кількох десятків відростчастих пластинчастих клітин, що є аналогами шваннівських клітин, які утворюють два розділені щілинами напівкола. По периферії внутрішньої колби розміщені тіла її клітин, в їх цитоплазмі міститься велика кількість мітохондрій, добре розвинена ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, багато дрібних вакуолей. Внутрішня капсула (колба) тільця складається з 4-5 шарів сплощених клітин. Ці спеціальні клітини мають нейроектодермальне походження.

У центрі внутрішньої колби проходить терміналь.

Терміналь. До тільця Пачіні підходить товсте мієлінове нервове волокно. Зсередини зовнішньої капсули воно утворює декілька перехватів Ранв’є. Підходячи до внутрішньої колби рецептора, нервове волокно втрачає мієлін та переходить в чутливу нервову терміналь. Нервова терміналь булавоподібно розширена, містить скупчення мітохондрій і везикул. Терміналь не вкрита пластинчастими клітинами і відокремлена базальною мембраною від капсулярного простору, розміщеного між капсулою та внутрішньою колбою. Цей достатньо великий простір заповнений рідиною, містить фібробласти, макрофаги та неорієнтовані колагенові волокна, які вплітаються у внутрішню колбу.

Додаткове волокно. У 1896 році в Казанській гістологічній лабораторії Д.А. Тимофєєв виявив в тільцях Пачіні додаткове нервове волокно. Функція цього волокна неясна.

Функція тілець Фатера-Пачіні. Механорецептор! Адекватна механічна стимуляція тілець Пачіні приводить до появи рецепторного потенціалу в термінальній частині нервового закінчення. При досягненні критичної величини рецепторний потенціал у першому перехваті Ранв’є викликає появу потенціалу дії. Зовнішня капсула рецептора – фільтр, який пропускає тільки динамічну складову механічного впливу. Цей тип чутливих нервових закінчень відноситься до фазних, або швидкоадаптуючих рецепторів. Тільця Пачіні, як і всі тканинні механорецептори, – первинночутливі рецептори. Це означає, що первинний трансформаційний процес проходить в нервовій терміналі рецептора.

Абсолютний поріг тактильної чутливості визначається активністю найбільш чутливих механорецепторів, якими є тільця Пачіні, вони здатні збуджуватися вже при зміщеннях порядку 10^-4–10^-5 мм. Вібраційні подразнення сприймаються у діапазоні від долей до 1000–1 200 Гц, але найбільша чутливість до вібрацій спостерігається у діапазоні від 200 до 400 Гц.

Сумісно з іншими видами чутливої шкіри тактильна чутливість може в якійсь мірі компенсувати відсутність або недостатність функції інших органів відчуття (зору, слуху). У сліпих кількість тілець Пачіні у шкірі пальців та долонь різко зростає, а тактильна чутливість цих ділянок значно перевищує таку у зрячих.

ТІЛЬЦЯ МЕЙСНЕРА (МАЙСНЕРА)

Це дотикові, тактильнірецептори (corpusculum tactus), що присутні у сосочковому шарі шкіри, розміщується під покровним епітелієм (в сосочках шкіри, під епітелієм, який вкриває губи рота, соски молочних залоз). Тільце має видовжену форму, зовні вкрите сполучнотканинною капсулою. Серцевина тільця утворена пластинчастими допоміжними клітинами, які чергуються з розширеними нервовими терміналями. У формуванні тільця беруть участь кілька мієлінових волокон. У капсулу вплітаються колагенові волокна. Воно представляє собою утворення циліндричної або овоїдної форми, довжиною 40–160 мкм та діаметром близько 30–50 мкм. Ззовні дотикове тільце вкрите сполучнотканинною капсулою. У нижній полюс та бокові відділи тільця проникають декілька мієлінових нервових волокон, які втрачають мієлінову оболонку та дуже галузяться. Термінальні гілочки утворюють розширення, що контактують з поперечно розміщеними пластинчастими гліоцитами, які формують нерегулярні шари.