Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань

Лекция по гистологии №10

Мышечные ткани.

Мышечные ткани - это ткани для которых способность к сокращению является главным свойством.

Классификация мышечной ткани.

По строению

o Гладкая

o Поперечно-полосатая

· Скелетная

· Сердечная

По происхождению

o Мезенхимная – гладкая мышечная ткань стенок полых органов и ресничного тела глаз млекопитающих

o Эпидермальная – гладка мышечная ткань концевых отделов и выводных протоков желез развиващихся из кожной эктодермы

o Нейральная – развивается из глазных бокалов, являющихся выростами нервной трубки, к данной группе относятся мышцы, суживающие и расширяющие зрачок

o Целомическая – сердечная мышечная ткань

o Миотомная (соматическая) – к данной группе относится скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань

Строение поперечно-полосатой мышечной ткани:

Основной элемент ткани: истинное мышечное волокно, которая фактически является симпластом (многоядерная структура, все ядра находятся под одной плазмолеммой). Длина мышечного волокна соответствует длине мышцы, диаметр 20-50мкм. Снаружи мышечное волокно покрыто сарколеммой (мясо). Сарколемма состоит из двух мембран:

1-наружная – базальная

2-внутренняя – плазмалемма

Между этими мембранами располагаются миосателитоциты – это мелкие клетки с одним округлым ядром выполняющие роль камбия. Ядра мышечных волокон располагаются под плазмолеммой, имеют вытянутую палочковидную форму. Количество до нескольких тысяч и в следствии отсутствия в миосимпластах центриолей ядра не способны к делению. Цитоплазма мышечного волокна – саркоплазма, в ней находятся органоиды общего значения из которых наиболее хорошо развита гладкая ЭПС и митохондрии, имеются включения гликогена, липидов и миоглобина – это белок способный связывать кислород имеющий в своем составе атомы железа. Хорошо развиты миофибриллы, которые являются сократительным аппаратом волокна, располагаются вдоль его оси, за их счет волокно имеет поперечную исчерченость. Миофибриллы состоят из миофиломентов: тонких актиновых и толстых миозиновых. Филаменты располагаются упорядоченно и их концы находятся на одинаковом уровне. При этом концы актиновых филоментов заходят между концами миозиновых филаментов. Пространственно вокруг одного миозинового филамента находится 6 концов актиновых филоментов. Участок миофибриллы образованный только актиновыми филаментами называется И-диском (изотропный или светлый). Через центр этого диска проходит Z-линия (телофрагма) – она состоит из альфа-актинина, к ней прикрепляются актиновые филаменты. Миозиновые филаменты вместе с заходящими между ними концами актиновых филаментов образуют диск А (амизатропный или темный или диск с двойным лучепреломлением). Диск А разделяется М-линией (мезофрагма) – состоит из белка ниомиозина. В центре диска А имеется H-полоска ограниченная концами актиновых филаментов. Структурно-функциональной единицей ниофибрилл является С аркомер.

Саркомер – участок миофибрилл расположенный между двумя телофрагмами или Z-линиями.

Формула Саркомера:

1\2 И+H+1\2И

Сокращение мышечного волокна возможно только после поступления к нему нервного импульса. Для передачи возбуждения от плазмолеммы к миофибриллам существуют мембранные структуры к ним отнстся:

o Т-трубочки – глубокие каналообразные впячивания плазмалеммы идущие в поперечном направлении вокруг миофибрил.

o L-канальцы – являются компонентами гладкой эндо-плазматический сети, которая располагается петлеобразно вдоль каждой миофибриллы.

В области Т-трубочек L-канальцы расширяются, образуя конечные или терминальные цистерны, которые окружают Т-трубочки с двух сторон образуя триады.

В L-канальцыах находятся ионы кальция без которых невозможно сокращение, так как центры взаимодействия милофеломентов заблокированы белком тропомиозином. Ионы кальция осуществляют разблокирование после чего концы актиновых филоментов вдвигаются между миозиновыми филаментами. При этом концы миазиновых филаментов

Приближаются к телофрагмы концы актиновых филментов приближаются к мезофрагмам, уменьшается размер диска-И и размер H-полоски, после прекращения потенциала дествия идущего по Т-трубочкам ионы кальция возвращаются в L-канальцы, центры взаимодействия миофиламентов блокируются белком происходит расслобление мышечного волокна.

Строение мышцы как органа:

Каждое мышечное волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая называется эндомизий. В эндомизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания. Несколько мышечных волокон объединяются в пучок, который окружен перемизием. Вся мышца окружена эпимизием.

Мион – мышечное волокно вместе с сосудами и нервами.

Нервно-мышечная единица – группа мышечных волокон инервируемая одним мото-нейроном.

Мышечные пуски образуют мясистую часть мышцы, которая называется брюшком. Брюшко переходит в сухожилие которое необходимо для прикрепления мышцы к скелету. Это происходит так: на концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы, в которые входят коллагеновые волокна сухожилий, проникают через базальную мембрану и при помощи молекулярных соединений связываются с плазмолеммой как бы привязывая коллагеновое волокно к мышечному.

Два основных типа мышечных волокон:

1 тип – красные или медленные волокна – характеризируются большим количеством миоглобина, чем обусловлен цвет волокон, большим количеством липидных включений, низкой скоростью распада АТФ, малым содержание гликогена и высокой активностью фермента сукценатдегидрогеназы, который необходим для окислительного распада большинства субстратов, данные волокна обладают малой утомляемостью, но длительной сокращаемостью, это так называемый стаерский или статический тип деятельности

2тип – белые, быстрые – они обладают противоположными свойствами, быстрой сокращаемостью и быстрой утомляемостью, это спринтерский динамический тип деятельности.

Развитие мышечной ткани:

Развивается из мезодермальных сомитов, при этом клетки миотомов могут диференцироваться в двух направлениях: из одних будут формироваться – миосателитоциты – необходимые для роста мышечных волокон в детском возрасте и при незначительных повреждениях мышцы; из других клеток миотомов формируются миобласты – в процессе эмбрионального развития сливаются в мышечные трубочки, по мере накопления миофибриллы оттесняют ядра на периферию формируя зрелые мышечные волокна.

Регенерация: Процесс регенерации возможен двумя путями:

1-восстановление целостности мышечного волокна за счет образования мышечных почек, при этом на концах разорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, которая начинает синтезировать белки волокна, в результате концы мышечных волокон утолщаются и приближаются друг к другу, но между ними успевает прорасти соединительная ткань эндомизия формируя рубец.

2-образование новых мышечных волокон – возможно за счет дифференцировки миосателитоцитов и превращение их в миобласты.

Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань

Развивается из миоэпикардиальной пластинки, висцеральных листков спланхнатомов и образует среднюю оболочку сердца – миокард. Она состоит из: типичных кардиомиоцитов (сократительные), атипичных кардиомиоцитов (проводящих), секреторных кардиомиоцитов (эндокринные).

Типичные кардиомиоциты – имеют цилиндрическую форму, содержит 1-2 ядра, которые из-за относительно небольшого количества миофибрилл не оттесняются от периферии а находятся в центре. В саркоплазме хорошо развиты гладкая ЭПС, митохондрии, имеются включения гликогена, липидов и миоглобина.

Строение миофибрилл и сокращение мышечной клетки аналогичны предыдущей ткани.

Типичные кардиомиоциты – объединяются в функциональные мышечные волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками, здесь имеются контакты трех типов:

Интердигитации, Десмосомы, Нексусы, через которые происходит обмен веществами и электрическая связь. Функциональные волокна покрыты сарколеммой и связаны друг с другом анастомозами (боковыми соединениями), диаметр функциональных волокон составляет 10-20 мкм.

Атипичные кардиомиоцитами – характеризуются большими размерами до 50 мкм, более светлой цитоплазмой, центрально или эксцентрично расположенным ядром, малым содержанием и неупорядоченным расположение миофибрилл, отсутствием Т-канальцев и более простым устройством вставочных дисков. Формируют проводящую систему сердца.

Функция: выработка и передача сигнала на типичные кардиомиоциты.

Секреторные кардиомиоциты – имеют небольшие размеры, звездчатую форму и располагаются только в предсердиях в своей цитоплазме содержат гранулы секрета, в гранулах которых находятся натриуретический фактор, который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркулирующей крови, артериальное давление и диурез.

Регенерация -Возможна только внутриклеточная путем гипертрофии оставшихся клеток, волокна данной ткани не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью.

Гладкая мышечная ткань

Состоит из гладких миоцитов, которые имеют веретенообразную форму длиной до 500мкм, диаметром 6-8мкм снаружи покрыты сарколеммой, плотно прилежат к друг другу соединяются при помощи нексусов. Ядра имеют палочковидную форму, располагаются в центре клетки, в цитоплазме находятся слабо развитые органеллы общего значения, но из них хорошо развиты гладкая и гранулярная ЭПС и митохондрии располагающиеся у полюсов ядра, лизосомы, комплекс Гольджи и клеточный центр, также имеются включения гликогена, липидов и миоглобина, сократительным аппаратом являются миофиламенты актиновые. Актиновые филаменты располагающиеся вдоль клетки либо под углом длинной оси, в местах соединения актиновых филаментов друг с другом и с плазмолеммой имеются плотные тельца, являющиеся аналогами телофрагм. Миозиновые филаменты появляются только при поступлении в клетки нервного импульса, так как в покои они диссацированны на фрагменты и отдельные молекулы (поэтому отсутствуют миофибриллы и не будет поперечных исчерченностей).

Механизм сокращения

В гладких миоцитах нет Т-трубочек и L-канальцев, поэтому под влияние нервного импульса, концентрация ионов кальция повышается за счет открытия кальциевых каналов и за счет кавеол.

Кавеолы – это пиноцитозные пузырьки содержащие ионы кальция и образующиеся из многочисленных впячиваний плазмалеммы. Ионы кальция запускают сократительный процесс, при этом концы актиновых филаментов также сдвигаются между концами миазиновых филаментов. Сила тяги прилагается к потным тельцам и к плазмолемме, что вызывает сокращение миоцита.

Регенерация - возможна путем гипертрофии – то есть увеличение объема оставшихся клеток и путем гиперплазии – увеличение числа гладких миоцитов за счет их митотического деления или путем дифференцировки миофибробластов.