, , 2000, 2, . 133-148.
57.011+576.316.74
atilde; 2000 . . .
. . . ,
117071 , ., 33
26.02.97 .
. . . , . , - , - , . - . ; , , , - ; , Y- - , , , , . - - , Y- , , , , . , , , , Y- , ..
. XIX-XX . - , , , , , ̸. . . , : (Williams, 1975; Maynard Smith, 1978; Bell, 1982; Bull, 1983; Karlin, Lessard, 1986; Hoekstra, 1987; Michod, Levin, 1988; Dawley, Bogart, 1989; Harvey et al., 1991; Mooney, 1992). : . - - : , . , , : - ... ... , , . : , , ? (Crews, 1994). . [1]. , - - . : , - (. Crow, 1994).
|
|
, 60- (, 1965).
?
- (REP). ( ) (, , , , ), , , , , () . : . , . , - (). , - (MUT). (EV). (REC), , , . , , , . () . (DIF), , . () , , . , - , , , , - , . , , (. ).
EV5 | |||||||||||||
↑ | |||||||||||||
EV4 | → | DIF3 | |||||||||||
↑ | ↑ | ||||||||||||
EV3 | → | DIF2 | → | DIF2 | |||||||||
↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ||||||||||
EV2 | → | DIF1 | → | DIF1 | → | DIF1 | |||||||
↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ||||||||||
Δ | → | EV1 | → | REC | → | REC | → | REC | → | REC | |||
↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ||||||||
σ | → | MUT | → | MUT | → | MUT | → | MUT | → | MUT | |||
↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ||||||||
N | → | REP | → | REP | → | REP | → | REP | → | REP | |||
↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | |||||||||
→ | → | → | → | ||||||||||
▬▬▬► | |||||||||||||
|
|
.
ϗ, ԗ, , , . : REP, MUT, EV, REC,
DIF.
: ( ) ( ). (+) (-) : (-, -) - , (+,-) - (+,+) - . , , . () , , , , , , , . , , N , , , N , . - , , s, N. . N N-1 ( ), 1 2 - , 2 1 (.. ), N >>1, : s = N (N -1)/ 2 N 2 /2 ( s N 2). , (, ), : s = N /2 ´ N /2= N 2 /4 ( , N /2). () : = 1: 1 (. 1).
1. , CC, - XX .
- | ||||||
() | CC>>XX | 1: 1 | XX>>CC | |||
N (REP) | max | mid | min | max | mid | min |
s (REC) | mid | max | mid | mid | max | mid |
D` (EV) | min | mid | max | min | mid | max |
- | - | - |
N - , s - , D` - ; : REP - , REC - , EV - ; - , - , -.
|
|
, N, , N: N 2/2: N 2/4, .. ! - , ? (, , ) () - , , - , - (. . 1)? . , , , - . (+) , , . - : . - ?
: , (Crow,1994), , , .
- , , : , (), (), (), (), , . . , . , , , , , , .
(McClung, 1901) , - = 1: 1. ? , , , ? , . , -, = 1: 1 . (, , ) - . ? ? , , - : Y- - , - - ? , - -, - Y? , ? , . : , , : ? , ? ?
, , . , -. , . , , - ( !). ? . - - Y- (Vorontsov, 1973) ..
|
|
Y-. , , , , - (Grant et al., 1994). ( ). - . , , Y-. 1920-1930 . 30 Y- ( !), -. Y 4 , (Winge, 1927; , 1935). , Y , 0. , , , . ( ) Y- -, , ( ) - , - , . Y- - , , Y 0 (Rice,1994). . , - , . , . Y- , , , , (, ., 1978), (Phillips et al., 1982), (Miyata et al., 1987; Shimmin et al., 1993) ..
, , Y-, - . - ? ? , ? , ?
, . , . : - , , , , : , - , , . - () () : ( ), , ( ) (, 1965).
- : -, -, -, -, - , - .. , , - , (, 1972). () (, 1965, 1989, 1991), (, 1993), (. ., 1995). - (, 1996, 1998) (, , 1997).
- , , , - , -, - , , : () () . -, - . , : , . -, , /, . -, : , , , : + = 1. /C, , . , ( ) ( ) . () , . () , () - . - -. .
|
|
, , , , - , , . - . , : , .
, , ( ) (, 1989, 1991); , , , (, 1993). , , (, 1996, 1998).
- , , , , (. 1, 2).
,
- , , . , , - (, 1974). , , , , , . . , : , .. . . , (, 1965, 1974, 1991).
. 1
(0 → 1) .
: ` X (0)
(1) .
: T
; T1 T2
, ;
E ; s1 s2- .
, .
. 2
(0 → 1) (♂♂) (♀♀). T1 T3 ;
T2 T4 ; d,
p, c ; E ♂♂ E ♀♀ , . ė , . . 15.
() ( ), , , - () ( ), . , , , , , , . .
, .
, , (, , ) . , . , , - (. 2). . , . - , .. .
, - . , .
- , . , , . , .. . . , , , , . - (. 1) (, 1989, 1991).
, , - , : , - , ( Y-) (, 1965). (Miyata et al., 1987; Shimmin et al., 1993).
, . , (, 1972). , : c . : . , , . , , , - , .. .
: - , - , , , , , , , , , .. . 1. , . () - . 2. - , . Y-. 3. - - . - .
. , , , , . , .
, - ,, . - , , - , . - . - , , , , , , . - : , . - ( ), - - (Geodakian, 1987). - , , . , , - ( ) (, 1993). .
, ? 1. , Y-, , - , - Y-. 2. , , Y- . --. 3. , Y- .
Y- , . Y- , (, ), (Winge, 1927; , 1935; Grant et al., 1994). , , . , Y- . , Y-, - , . , Y-, , Y - . -, , , Y, , , -, , (. 3). , , : Y-, -. - , .
. 3. .
E (). : a, c, e, g- , ; b, d, f - , . : 1 - c Y- (); 2 - Y- () (); 3 - Y c; 4 - c- ; 5 - c- ( ); 6- : ci; 7 - i-; 8- (, ) i- . 9- .
, - , ( ). : Y c c () , ( ): i c c. , , , - , .. - (Y, c, , i) . (i c Y), ( ), (Y cծ i, ) (. 2). , .
, - ?
. (, ) , , , - ,, .. - . : , - , .. - . , , , , : , - (. . 2).
2. (), () ?
: | ||||
+ |
, , , , . 1. Y- ( , , , ), , , . 2. (, , ), - , . 3. - (, , ), , . , -, , -, ( ), . , , - .
, - , / . , , (/ = 0). , 0 - , , Y- , Y-. , , , /. , [A] < = > [] ( : [] < = > []), , - . , , (. . 4).
. 4. () () .
: (G) ; : (n) .1. , , , (/=0, =0, =0, , ). 2. , , -, -: () (), , / , ).3. , - ( ) , .. - . - ( ), . (, ).
, ( ) , . - , . REP REC. , , , . .
, , ( ). , , , , . - . , .. . , - -. , - (, 1974). . ( ), . , , , , . , ( , ), , , , . , , , - .
Y- - (). , , Y- (Ehrman, 1964). Y- - . , .. . . Y- ; ; , ; .
-- - , Y- - (); , ; , , , . ( ) , , , .
-- ( ) - , , . - . .
: (N), (s i) (` i) i. , , : N /N = , s /s = , ` / ` = . , , - , ( ).
- (, 1953). , , . . . , , , , . , , . ? ? ? ? ? (Geodakian, 1985; , 1986).
, () , , (), (), () - .
- , , , , (, , , - , : , , , , ..). , , , , , .. . , , .. . . - (. 3).
3. , ().
() | |||
() | () | ||
() | () | ||
() | () ( , ) | () ( .) | |
() | ( ) | ( ) | |
() | , (, , , . ) | ( , , . | (, , ) |
() | () | () | (, ) |
(). | () | , (). | () , |
. | |||
, , |
- , ( ) , , . , , . - , , . - : , , , , (, 1975).
- , , ( , ), , ( ) . - . , , : , , , . - . ( ) . , - .
, , . = 0, - , , . , - (. . 2).
(I) , , (Ic) , , . , : I = Io + I, : I = Io + Ic, : Io - , . , (, ), , .
, , , , , I, I Ic (, ). , . , . , , ?
, , .. ( ), , , , , . ( , , , ..). - . , , , , . , .. , Y- - . , , , , . - , Y- , - . , , , : (, , - , : - , - ). , , Y- , .
, , . , , - , .. (/)c (/). / ~ N / N ~ s X /s Y ~ /T ~ / ~ S / S ~ / ~ , : N - , s Y, s X - Y- - , , - , , - , S , S - , ~ - .
, , - . , ( = 0, ). , : - (), - () - (). : [] < = > [] < = > [] : , , - , .
, - , ( ). , , , : .
.
, () , . ( ) ( , , , ) ( ). : , (, ), ( ), - , () (), (, ) - (-) - , . () , ( ), - (). , , , () , . , ( ).
: . (), , , () - , . , , , (), - (). , (/), / / (% ) - , , - , - (, 1997).
, , , . , , , . , , , - . . , .
, . , , . , , , , ,