Известия Академии Наук, Серия Биологическая, 2000, № 2, с. 133-148.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 57.011+576.316.74
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ХРОМОСОМЫ И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ
atilde; 2000 г. В. А. Геодакян
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН,
117071 Москва, Ленинский просп., 33
Поступила в редакцию 26.02.97 г.
Для понимания явления пола недостаточно знаний его репродуктивной и рекомбинационной роли. Необходимо знать его эволюционную роль. Половая дифференциация позволяет эволюционные новации проверять в мужском геноме прежде чем передавать их в женский. Это возможно при дихронной эволюции, когда эволюция мужского пола опережает эволюцию женского. Значит, существуют гены сугубо мужские - уже попавшие в мужской геном, но еще не попавшие в женский и сугубо женские - уже утраченные мужским полом, но еще остающиеся у женского. Дихронность - результат разной нормы реакции полов. Такая трактовка предполагает номадическое поведение генов в геноме; существование эволюционного полового диморфизма, возникающего сначала, в виде модификационных изменений женского пола, затем селекционных - мужского; позволяет вскрыть эволюционные роли хромосом и предложить для них новую концепцию, согласно которой Y-хромосома - “ворота” для экологической информации в геном, место “рождения” и апробации новых генов, составляющих основу эволюционного полового диморфизма, его инициатор, акселератор и регулятор. Х-хромосома - “транспортная”, переносит новые гены из Y-хромосомы в аутосомы, поэтому является стабилизатором, релаксатором и ликвидатором эволюционного полового диморфизма, а также хранилищем отработавших, ожидающих элиминацию генов. Концепция дает новую трактовку появлению, локализации и переходам генов по хромосомам и между ними, явлениям инактивации хромосом, мобильных генов, связи Y-хромосомы со стрессом, вирусами и т.д.
ПРОБЛЕМА ПОЛА
На протяжении полутора веков пол остается центральной проблемой эволюционной биологии. Ею занимались крупнейшие биологи XIX-XX вв. - Дарвин, Уоллес, Вейсман, Гольдшмидт, Фишер, Мёллер. И несмотря на это современные авторитеты продолжают писать в связи с полом о “кризисе” в эволюционной биологии. За последнюю четверть века проблема пола переживает очередной ренессанс. Появилась дюжина книг, в заглавии которых фигурируют два слова: “Пол” и “Эволюция” (Williams, 1975; Maynard Smith, 1978; Bell, 1982; Bull, 1983; Karlin, Lessard, 1986; Hoekstra, 1987; Michod, Levin, 1988; Dawley, Bogart, 1989; Harvey et al., 1991; Mooney, 1992). Первая из них начинается с фразы: “Преобладание полового размножения у высших растений и животных несовместимо с современной эволюционной теорией”. Во-второй - читаем: “Мы не имеем удовлетворительного объяснения тому, как возник и как сохраняется пол”. В третьей монографии, посвященной эволюции и генетике пола, автор пишет: “Пол - главный вызов современной теории эволюции... Царица проблем... Интуиции Дарвина и Менделя, осветившие так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения.”Еще один авторитет по проблеме пола пишет: “Довольно поразительно, но ученые не могут убедительно сказать, зачем существует пол?” (Crews, 1994). На эту тему появляется много статьей и обзоров. В последние годы по крайней мере два ведущих генетических журнала посвятили этой проблеме специальные выпуски[1]. Все это свидетельствует о том, что центральная проблема эволюционной биологии и генетики - проблема пола - за рубежом остается все еще нерешенной. На главный вопрос: для чего пол, какое имеет адаптивное значение - ответа пока нет (см. Crow, 1994).
То, что у эволюционной теории в проблеме пола концы не сходятся с концами мне стало ясно в начале 60-х годов и эвристическое решение этой проблемы впервые было опубликовано в математическом журнале (Геодакян, 1965).
В чем суть проблемы и почему ее не могут решить?
Первая программа жизни - репродуктивная (REP). Она создает дискретность генетической информации во времени (поколения и другие фазы жизни) и в морфофункциональном пространстве (гены, хромосомы, клетки, организмы, популяции и другие формы организации), является главным критерием жизни, определяет численность популяций и лежит в основе таких биологических явлений, как репликация, редупликация, бесполое (БП) размножение. У добиологических систем дискретность фактически отсутствовала: не было поколений и изобилия форм. Скажем, между уровнем простых молекул и ценозов не было промежуточных уровней организации. Это значит, что богатство форм и фаз живых систем - результат дивергентных процессов (дифференциаций). Ошибки репликации дали начало второй программе, источнику разнообразия - мутагенезу (MUT). Этого было достаточно для действия отбора и эволюции (EV). Следующим важным шагом было появление программы рекомбинации (REC), которая лежит в основе таких биологических явлений, как кроссинговер, оплодотворение или сингамия. Создав новый, автономный от среды, источник разнообразия, она решила кардинальным образом эту проблему. На ее основе возник половой процесс и гермафродитный (ГФ) способ размножения. Следующей по важности программой можно считать программу дифференциации (DIF), создавшую явления мейоза, половую и другие дифференциации. На ее основе появились раздельнополые (РП) формы, касты у общественных насекомых, карликовые самцы у некоторых рыб и пр. В процессе эволюции эти программы и запускаемые ими биологические явления возникали именно в таком порядке, отражающем конститутивно-факультативные отношения между ними, когда предшествующие, более фундаментальные, обязательны для возникновения последующих, а наличие вторых - факультативно, не обязательно для первых. Если первые две программы имели принципиальный характер новаций, последние можно считать усовершенствованиями, повышающими эффективность эволюции (см. схему).
| EV5 | |||||||||||||
| ↑ | |||||||||||||
| EV4 | → | DIF3 | |||||||||||
| ↑ | ↑ | ||||||||||||
| EV3 | → | DIF2 | → | DIF2 | |||||||||
| ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ||||||||||
| Рост эффективности эволюции | EV2 | → | DIF1 | → | DIF1 | → | DIF1 | ||||||
| ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ||||||||||
| Сдвиг среднего генотипа | ΔХ | → | EV1 | → | REC | → | REC | → | REC | → | REC | ||
| ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ||||||||
| Дисперсия потомства | σ | → | MUT | → | MUT | → | MUT | → | MUT | → | MUT | ||
| ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ||||||||
| Численность потомства | N | → | REP | → | REP | → | REP | → | REP | → | REP | ||
| ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | ↑ | |||||||||
| Способы размножения | БП | → | ГФ | → | РПм | → | РПп | → | Пч | ||||
| Направление эволюции | ▬▬▬► | ||||||||||||
Схема последовательности появления основных программ и рост эффективности эволюции при разных способах размножения.
БП—бесполые, ГФ—гермафродитные, РПм—раздельнополые моногамы, РПп—раздельнополые полигамы, Пч—пчелы. Программы: REP—репродукции, MUT—мутации, EV—эволюции, REC—рекомбинации,
DIF—дифференциаций.
Понятие пола включает два фундаментальных явления: половой процесс (слияние генетической информации двух особей) и половую дифференциацию (разделение этой информации на две части). В зависимости от присутствия (+) или отсутствия (-) этих явлений множество существующих способов размножения можно разделить на три основные формы: (-, -) - БП, (+,-) - ГФ и (+,+) - РП. Половой процесс и половая дифференциация явления разные и, по своей сути, диаметрально противоположные. Первый создает (повышает) разнообразие генотипов, и в этом его эволюционное предназначение, вторая, наоборот, снижает его вдвое, и, в чем ее эволюционная роль, никто не может объяснить. Так, в БП популяции, состоящей из N особей, максимальное, теоретически возможное, разнообразие генотипов потомства равно N в том случае, если генотипы всех родителей разные. Так как потомство каждой бесполой особи - клон с одинаковым генотипом, то разнообразие потомства, s, может быть только меньше N. С появлением полового процесса возможное разнообразие потомства возводится в квадрат численности. При этом у ГФ каждая из N особей может скрещиваться с N-1 особью (кроме себя), но поскольку особь №1 с 
№2 - то же самое, что и №2 с №1 (т.е. нет реципрокного эффекта), то при N >>1, разнообразие: s = N (N -1)/ 2» N 2 /2 (при наличии реципрокного эффекта s» N 2). У РП форм появление половой дифференциации, наложив запрет на однополые комбинации (мм, жж), минимум вдвое уменьшает возможное у ГФ разнообразие: s = N /2 ´ N /2= N 2 /4 (каждая самка с каждым самцом, при одинаковой их численности N /2). Разнообразие потомства в РП популяции зависит еще от соотношения полов (СП) в родительском поколении: оно максимально при СП = 1: 1 и уменьшается при любом отклонении от этого значения (табл. 1).
Таблица 1. Аналогии, выявляющие репродуктивную специализацию CC, эволюционную - XX и эволюционные преимущества раздельнополости.
| Характе- ристики потомства | С р а в н и т е л ь н а я э ф ф е к т и в н о с т ь | |||||
| Основные способы размножения | Раздельнополые популяции с соотношением полов | |||||
| (программа) | БП | ГФ | РП | CC>>XX | 1: 1 | XX>>CC |
| N (REP) | max | mid | min | max | mid | min |
| s (REC) | mid | max | mid | mid | max | mid |
| D`Х (EV) | min | mid | max | min | mid | max |
| Сибсы | - | - | - | ОпС | ПС | МпС |
N - численность, s - дисперсия, D`Х - эволюционный сдвиг среднего генотипа; программы: REP - репродукции, REC - рекомбинации, EV - эволюции; ПС - полные сибсы, ОпС -отцовские полусибсы, МпС -материнские.
Значит, при одинаковой численности N, максимально возможное разнообразие потомства БП, ГФ и РП популяций относятся друг к другу соответственно как N: N 2/2: N 2/4, т.е. при переходе от ГФ к РП утрачивается минимум половина разнообразия! Тогда совершенно непонятно - что дает дифференциация, если она ухудшает вдвое основное достижение полового размножения? Почему все прогрессивные в эволюционном плане виды животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) - РП, в то время, как явные преимущества количественной эффективности и простоты - у БП, а разнообразия потомства - у ГФ (см. табл. 1)? В этом суть загадки пола. А почему ее не могут решить, объясняется прежде всего тем, что нет четкого понимания, что половой процесси дифференциация - противоположные явления. Пытаются понять преимущества полового размножения (ГФ+РП) перед БП, в то время, как необходимо понять преимущества РП перед ГФ. Для чего половой процесс - понятно: он источник разнообразия. Необходимо объяснить - что дает дифференциация?
И хотя уже поняли: поскольку у половых способов нет явных преимуществ перед БП, то должны быть существенные эволюционные преимущества (Crow,1994), все равно проблему пола продолжают решать, как проблему размножения, а не эволюции.
Не понимая эволюционной роли коренного явления - пола, естественно, невозможно понять роли и его производных: соотношения полов, дисперсии полов (ДП), полового диморфизма (ПД), половых хромосом (ПХ), половых гормонов (ПГ), психики полов и всех других явлений, связанных с полом. Поэтому так много загадок в проблеме пола. Пересмотр коренного явления требует пересмотра всех остальных, которые также приобретают эволюционный смысл. Настоящая статья посвящена, в основном, вскрытию эволюционных ролей хромосом, которые, в свою очередь, ведут к пересмотру некоторых основных представлений о СП, ПД и ПГ.
ЗАГАДКА ПОЛОВЫХ ХРОМОСОМ
Со времени открытия ПХ (McClung, 1901) считается, что их основная роль - определение пола и обеспечение СП = 1: 1. А так ли это? Конечно, ПХ делают и то и другое, но можно ли на этом основании считать, что в этом их главное функциональное значение? Ведь пол существовал и до появления ПХ, и многие современные РП виды не имеют их. Кроме того, для определения пола вполне достаточно одного аутосомного гена-триггера, а СП = 1: 1 автоматически получается при скрещивании рецессивной гомозиготы с гетерозиготой. Тогда не ясен эволюционный смысл (роль, целесообразность, назначение) аутосомно-гоносомной дифференциации. Какой принцип лежит в ее основе? Что дают разные алгоритмы поведения хромосом? Почему аутосомы передаются от родителей к потомству чисто стохастически, случайно, а ПХ - по особым маршрутам: Y-хромосома от отца - только сыну, Х-хромосома - только дочери? Какие гены локализованы в аутосомах, какие - в Х-хромосоме, какие - в Y? Как можно объяснить особенности конъюгации, кроссинговера или конденсации ПХ в зависимости от пола и типа гаметности? Мы много знаем о работе генов в хромосомах в онтогенезе, но почти ничего не знаем об их “образе жизни” в геноме в филогенезе. Ведут ли они себя “ оседло ”: “рождаются”, “живут”, работают и “умирают” в одной хромосоме или “ кочуют ”: разные фазы своего филогенеза проводят в разных хромосомах? Если так, то существует ли закономерный “маршрут” генов по хромосомам? Какой?
Накопилось много загадок, противоречий и просто новых данных, которые существующая теория хромосом не может объяснить. Скажем, трактовка телец Барра как компенсации дозы Х-генов. Если бы конденсация действительно была для этого, то тельца Барра должны были в норме образовываться всегда у гомогаметного пола. Однако у птиц так же, как у млекопитающих, конденсируется Х-хромосома самок (притом единственная!). Какая же это компенсация дозы? У птиц же отсутствует конъюгация ПХ. Почему-то репликация ДНК одной Х-хромосомы у гомогаметного пола и Y-хромосомы происходит после окончания репликации аутосом (Vorontsov, 1973) и т.д.
Очень загадочна Y-хромосома. Это самая вариабельная, особенно по длине, хромосома генома, богатая нуклеотидными повторами и гетерохроматином у животных и эухроматином и повторами, разбросанными по всем хромосомам - у растений (Grant et al., 1994). У человека она генетически почти пустая (если не считать генов волосатости ушей и перепонок между пальцами ног). У других видов - может содержать много активных генов. Например, у дрозофилы известно много генов, локализованных внутри Y-гетерохроматина. У гуппи еще в 1920-1930 гг. были открыты около 30 Y-генов окраски самцов (и только один аутосомный ген!), часть из них участвует в неравном кроссинговере с Х-хромосомой. При этом переход Y ® Х в 4 раза чаще, чем обратный (Winge, 1927; Кирпичников, 1935). На стрекозах было показано, что форма ХY эволюционно более поздняя, чем Х0. Однако есть и противоположная точка зрения, согласно которой ПХ произошли из обычной пары аутосом, несущей гены, определяющие пол. Поэтому у одних видов (более примитивных) Y-хромосома такая же по размерам как Х-хромосома, конъюгирует с ней полностью или частично и участвует в кроссинговере, а у других видов (более прогрессивных) - она маленькая, с Х-хромосомой соединяется конец в конец, без кроссинговера. В процессе эволюции Y-хромосома почему-то теряет активные гены, деградирует и исчезает, поэтому форма ХY предшествует Х0 (Rice,1994). Последняя точка зрения представляется мне более убедительной. Только в одном трудно согласиться с автором, что ярко-красное пятно самцов гуппи раньше было и у самок, которые его потом утратили. Думаю, его никогда не было у самок. Были сообщения о более крупной Y-хромосоме у разных этнических, или социальных групп, у долгожителей, о большой дисперсии ее у грызунов, обитающих в зонах повышенной сейсмической активности (Воронцов, и др., 1978), о связи с ретровирусами (Phillips et al., 1982), с новыми мутациями (Miyata et al., 1987; Shimmin et al., 1993) и т.д.
Создается впечатление, что с ПХ, и прежде всего с Y-хромосомой, мы чего-то существенного не понимаем. А не понимаем опять главного - для чего половые хромосомы? Что они делают? Какаво их назначение, функциональная роль и адаптивное значение? В чем их эволюционный смысл, логика?
ОБЩАЯ ИДЕЯ АСИНХРОННОЙ ЭВОЛЮЦИИ
В рамках адаптогенеза Дарвина, эволюция системы следует за изменением среды и осуществляется методом проб и ошибок. Поэтому выгоднее пробовать не на целой системе, а только на части. Для этого необходимо разделить систему на две части: одну - основную, более ценную, убрать “подальше” от среды, с тем чтобы лучше сохранить информацию о прошлом, а вторую: “экспериментальную”, менее ценную - выдвинуть поближе к среде, чтобы “узнать”, что требуется в настоящем и как измениться в будущем. Такая консервативно-оперативная специализация частей (полов) достигается их дихронной (гетерохронной) эволюцией: все новые признаки появляются сначала в оперативной подсистеме (у мужского пола), проходят там проверку, после чего передаются в консервативную (женскому полу) (Геодакян, 1965).
Позже я обобщил эту идею для консервативно-оперативной интерпретации целого ряда бинарных сопряженных систем от молекулярного уровня организации до популяционного и социального: ДНК-белки, аутосомы-гоносомы, ядро-цитоплазма, генотип-фенотип, женский-мужской пол, подкорка-кора головного мозга и т.д. Была также высказана гипотеза о том, что все дифференциации адаптивных систем можно рассматривать, как оперативно-консервативные специализации, определяющие последовательность попадания информации от среды в подсистемы (Геодакян, 1972). На такой базе были созданы изоморфные эволюционные теории пола (ЭТП) (Геодакян, 1965, 1989, 1991), асимметрии организмов и мозга (Геодакян, 1993), обладающие исключительным для биологических теорий объяснительным и предсказательным потенциалом (см. Симонов и др., 1995). Позже была сделана попытка распространить эту идею на аутосомно-гоносомную дифференциацию генома (Геодакян, 1996, 1998) и на явление левшества (Геодакян, Геодакян, 1997).
Делится ли РП популяция на женский-мужской пол, билатеральный организм, или мозг, на левую-правую половины, общество на правшей-левшей, геном на аутосомы-гоносомы все эти дифференциации основаны на одном и том же, главном для эволюционирующих систем, принципе специализации: по сохранению (С) и изменению (И) системы. Во-первых, консервативный и оперативный аспекты эволюции - два главных еенепременных условия. Если одно из них отсутствует, то нет эволюции: система либо исчезает, либо стабильна. Во-вторых, их отношение, И/С, характеризует эволюционную пластичность системы. В-третьих, эти условия альтернативны: чем больше И, тем меньше С, и наоборот, так как они дополняют друг друга до единицы: С + И = 1. Поэтому без специализации подсистем системе приходится выбирать некий компромисный оптимум И/C, в то время, как при их специализации можно максимизировать одновременно и то и другое. Скажем, при изогамии каждая гамета выполняет и консервативную (обеспечение зиготы ресурсами) и оперативную (поиск партнера) функции. Имея одинаковые средние (с) размеры, изогаметы и то и другое делают посредственно. Дифференциация по размеру позволяет мелким (м) лучше осуществлять поиск, а крупным (к) - обеспечение ресурсами. Тогда сочетание к-м становится выгоднее чем с-с. В этом эволюционное преимущество всех сопряженных дифференциаций.
В каждой из приведенных выше пар первая подсистема консервативная, главная, более древняя, удаленная и защищенная от среды, вторая - оперативная экспериментальная, более молодая, теснее связанная со средой. Поэтому управляющая информация от среды попадает сначала в оперативную подсистему - оттуда в консервативную. Это приводит к тому, что эволюция любого признака происходит в них дихронно: у оперативных она начинается и кончается раньше, чем у консервативных.
Согласно эволюционным теориям, новые признаки появляются сначала у мужского пола, потом (спустя много поколений) передаются женскому (Геодакян, 1989, 1991); центры управления новыми функциями возникают сначала в левом полушарии мозга, потом транслоцируют в правое, а сами функции появляются сначала справа, потом передаются влево (Геодакян, 1993). Точно так же, новые гены должны появляться прежде в половых хромосомах, потом в аутосомах (Геодакян, 1996, 1998).
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ПОЛА
Дифференциация полов - экономная форма информационного контакта РП популяции со средой, позволяющая, благодаря дихронной эволюции, все новые признаки проверять у мужского пола, прежде чем передавать их женскому (рис. 1, 2).
Норма реакции, дихронизм и фазы эволюции
Мужской и женский пол по-разному реагируют на изменение среды, в частности, появление экологического дифференциала. Была выдвинута гипотеза более широкой нормы реакции женского пола, по сравнению с мужским, проверенная успешным предсказанием большей конкордантности мужских пар монозиготных близнецов и женских пар - дизиготных (Геодакян, 1974). Более широкая норма реакции женских особей позволяет им, на базе старого генотипа, только за счет онтогенетической пластичности, модификационно, создать более адаптивный фенотип, максимально “удалиться” от своих генотипов и покинуть зоны отбора. Узкая норма реакции мужских особей такой возможности не дает. Это приводит к тому, что отбор действует в основном на мужской пол: падает его численность и меняется распределение генотипов, т.е. начинается опережающая эволюция. Значит одна и та же экологическая информация модифицирует женский пол и элиминирует мужской. Иными словами, ПД по норме реакции обеспечивает повышенную фенотипическую пластичность женскому полу в онтогенезе и генотипическую пластичность мужскому полу в филогенезе (Геодакян, 1965, 1974, 1991).
Рис. 1
Эволюция признака (0 → 1) у нераздельнополых организмов.
По оси абсцисс: средний генотип ` X признака до (0)
и после (1) эволюции.
По оси ординат: T—время в филогенетическом
масштабе; T1 и T2 —начало и конец эволюции
признака, соответственно;
E—фаза эволюции; s1 и s2—до- и послеэволюционные фазы стабильного состояния признака.
Пунктирные линии, параллельные траектории и небольшие кривые распределения показывают генотипическую дисперсию в различных фазах.
Рис. 2
Асинхронная эволюция признака (0 → 1) у самцов (♂♂) и самок (♀♀). T1 и T3—начало и конец эволюции у самцов;
T2 и T4—у самок; d—дивергентная,
p—параллельная, c—конвергентная фазы эволюции; E ♂♂ и E ♀♀ —эволюция признака у самцов и самок, соответственно. ПД—половой диморфизм, ПДХ—половой дихронизм. Остальные обозначения как на Рис. 15.
Значит женский пол преобразует экологическую информацию во временный модификационный (фенотипичский) ПД (МПД или ФПД), а мужской пол, заплатив за нее своей численностью отбору, - в эволюционный (генотипический) половой диморфизм (ЭПД или ГПД), с тем чтобы после проверки передать эту информацию женскому полу “бескровным” внутренним путем. Стало быть, созданный мужским полом селекционный ГПД становится для женского пола фактором эволюции, движущим потенциалом, вместо экологического дифференциала, позволяющим ему новую информацию получать не от среды, а от мужского пола, минуя отбор. В этом эволюционный смысл половой дифференциации и главное преимущество РП.
Согласно ЭТП, эволюция любого признака у РП форм включает три фазы.
В начальной, дивергентной фазе эволюционирует только мужской пол, так как новая информация от среды (вирусы, мутации, гены) попадает только к нему. Появляется ГПД, который растет из поколения в поколение. Длительность дивергентной фазы, или половой дихронизм, равна отставанию женского пола или опережению - мужского (рис. 2). Эта временная “дистанция” необходима для проверки новых признаков у мужского пола. Но дивергенция полов не может продолжаться бесконечно, иначе наступит репродуктивная изоляция. Включается механизм релаксации ГПД - отток информации от мужского пола к женскому, т.е. начинается эволюция женского пола.
Это вторая, параллельная фаза эволюции признака - когда оба пола эволюционируют с одинаковой скоростью. Устанавливается стационарный режим для ГПД, который остается постоянным до конца фазы.
Третья фаза эволюции - конвергентная,в ней эволюционирует только женский пол. Начинается она, когда на мужской пол перестает действовать экологический дифференциал, а на женский пол продолжает действовать ГПД. Происходит уменьшение и исчезновение ГПД, т.е. диморфный в процессе эволюции признак становится снова мономорфным и стабильным. На этом эволюция признака завершается. Это значит, что РП, которую тщетно пытаются понять, как лучший способ размножения, вовсе таковым не является. Это - эффективный способ эволюции (табл. 1) (Геодакян, 1989, 1991).
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ХРОМОСОМЫ
Когда идея асинхронной эволюции впервые была использована мной для решения проблемы пола, я понял, что она лежит и в основе аутосомно-гоносомной дифференциации, и в заключении статьи писал: “в хромосомном наборе ПХ выполняют роль оперативной памяти, а аутосомы - постоянной, поэтому ПХ (в первую очередь Y-хромосома) являются “воротами” для изменчивости в наследственность” (Геодакян, 1965). Сейчас это теоретическое предсказание полностью подтверждается серией прямых экспериментов (Miyata et al., 1987; Shimmin et al., 1993).
Когда система разделена на подсистемы, прежде всего встает вопрос о последовательности попадания к ним управляющей информации от среды. Она всегда попадает сначала в оперативную подсистему, оттуда передается в консервативную (Геодакян, 1972). Так, при половой дифференциации: cреда ® мужской пол ® женский пол. При дифференциации мозга: среда ® левое полушарие ® правое полушарие. Если хромосомная дифференциация действительно изоморфна половой, то этот изоморфизм можно использовать для выявления аналогичной последовательности и для нее с тем, чтобы выяснить неизвестные эволюционные роли аутосом и ПХ. Для этого достаточно сопоставить, вскрытые ЭТП, разные эволюционные роли мужского и женского пола в получении информации от среды, ее преобразовании в фено- или генотипическую и передаче потомкам, т.е. их “информационное поведение” с алгоритмами передачи хромосом.
Алгоритмы хромосом и их сопоставление с фазами эволюции
В информационном поведении хромосом можно выделить алгоритмы: “вертикальные” - передача самих хромосом из поколения в поколение, и “горизонтальные” - поступление информации от среды, передачи между хромосомами, элиминация, в виде генетических процессов мутагенеза, кроссинговера, транслокаций, переноса эписомами, вирусами, плазмидами, мобильными генами и т.д. Поведение хромосом определяют прежде всего три вертикальных алгоритма. 1. Стохастический, когда хромосомы гомологичной пары попадают сыну или дочери чисто случайно. Этим алгоритмом передаются аутосомы и (считается) Х-хромосомы гомогаметного пола. 2. Ипси - алгоритм, когда хромосома переходит от родителя только потомку того же пола. Это алгоритм Y-хромосомы. 3. Контра - алгоритм - осуществляет переход от родителя потомку противоположного пола. Это алгоритм Х-хромосомы гетерогаметного пола.
Стохастический алгоритм имеет дело только с общей для обоих полов генетической информацией. Перемешивая гены при каждом оплодотворении, он максимизирует мономодальное генотипическое разнообразие, гомогенизирует, выравнивает все скачки потенциалов, поэтому на его основе не может быть ГПД. Это самый древний алгоритм, который существовал еще до появления дифференциации.
Нестохастические алгоритмы возникли с появлением ПХ и имеют дело с информацией, разной у мужского и женского пола - ГПД,создают, поддерживают и регулируют его. При этом ипси - алгоритм, действуя в пределах одного пола, может создавать информационный потенциал между полами - ГПД, увеличить или уменьшить его величину. Он - инициатор программы дифференциации. Контра - алгоритм, как и стохастический, переносит информацию от одного пола другому, поэтому тоже нивелирует потенциалы, но в отличие от него, не сводит ГПД к нулю, а сохраняет его постоянство. Сочетание ипси-контра алгоритмов обладает интересной особенностью: оно позволяет создавать и сохранять между подсистемами определенный ГПД, поддерживать его постоянство и регулировать его в зависимости от условий среды. При этом контра-алгоритм выступает как стабилизатор (отрицательная обратная связь), а ипси-алгоритм - как регулятор ГПД (Geodakian, 1987). Ипси-контра сочетание имеет общее, кибернетическое значение для всех случаев, когда требуется создать и поддерживать определенную “дистанцию” между подсистемами. Такая схема лежит в основе и другого, не имеющего до сих пор объяснения, фундаментального явления нейробиологии - нервного перекреста (управления полушариями мозга противоположных сторон тела) (Геодакян, 1993). Такая же схема должна быть и в регуляции ПГ у мужского и женского пола.
Итак, в какой последовательности действуют алгоритмы для обеспечения асинхронной эволюции? 1. Чтобы в дивергентной фазе эволюционировал только мужской пол и при этом возникал и увеличивался ГПД, новая информация от среды должна попадать только в Y-хромосому,так как совершенно очевидно, что задачи дивергентной фазы - доставка новой информации в мужской геном, ее накопление там в виде ГПД для первичной проверки - может реализовать только Y-алгоритм. 2. Чтобы в параллельной фазе эволюционировали оба пола, а ГПД оставался постоянным, необходим отток новой информации из Y-хромосомы в женский геном. Это может делать только контра-Х-хромосома. 3. Чтобы в конвергентной фазе эволюционировал только женский пол и при этом уменьшался и исчезал ГПД, необходимо прекращение поступления новой информации из среды в Y-хромосому и продолжение ее оттока в женский геном.
Эволюционный маршрут генов по хромосомам
Поскольку для проверки гена в Y-хромосоме требуется много поколений, новый ген должен оставаться там необходимый срок и только после этого получать возможность покинуть ее. При частичной конъюгации Х и Y-хромосом как у животных, так и у растений (гуппи, меландриум), только часть генов находится в конъюгирующем участке (Winge, 1927; Кирпичников, 1935; Grant et al., 1994). Если бы новые гены поступали непосредственно в этот участок, то они могли бы сразу попасть в женский геном, но по логике ЭТП этого нельзя допустить. Следовательно, “вход” и “выход” Y-хромосомы должны быть удалены друг от друга. И время, которое ген тратит на перемещение вдоль Y-хромосомы,чтобы попасть в конъюгирующий с Х-хромосомой участок, равно половому дихронизму. Поэтому только гены, прошедшие свой “испытательный срок” в Y-хромосоме, попав в конъюгирующий участок, начинают передаваться неравным кроссинговером между Y и Х-хромосомами в женский геном. В Х-хромосоме, видимо, так же, как и в Y, “вход” и “выход” удалены друг от друга, поэтому, передвигаясь вдоль Х-хромосомы, “молодой” ген проходит в мужском геноме вторые испытания, будучи в гемизиготном состоянии (рис. 3). Значит каждый новый ген, прежде чем попасть в аутосомы, проходит двойную проверку в ПХ: сначала в дивергентной фазе в Y-хромосоме, потом в параллельной фазе в Х-хромосоме. Но поскольку рецессивные Х-гены проявляются по сути только у мужского пола, то отбору подвергается только он.
Рис. 3. Гипотетическая схема маршрута нового гена по половым хромосомам в дивергентной фазе эволюции признака.
E — среда (цитоплазма). Участки хромосом: a, c, e, g- входы хромосом, не участвующие в кроссинговере; b, d, f - выходы хромосом, участвующие в неравном кроссинговере и транслокации генов на аутосомы. Переходы генов: 1 - из cреды в Y-хромосому (мутагенез); 2 - по длине Y-хромосомы из неконъюгирующего (а) участка в конъюгирующий (б); 3 - неравный кроссинговер Y® cХм; 4 - по длине cХ-хромосомы в мужском и женском геноме; 5 - вертикальный cХ-алгоритм (отец ® дочь); 6- неравный кроссинговер: cХм®iХ; 7 - по длине iХ-хромосомы; 8- транслокация (плазмиды, вирусы) iХ-хромосома ® аутосомы. 9- по длине аутосом.
Итак, можно попытаться нарисовать общую дедуктивно-гипотетическую картину последовательности переходов нового гена по хромосомам генома, хотя нет пока ясности с одним звеном маршрута (приведено в скобках). При появлении нового гена: среда ® цитоплазма ® Y ® cХм ® cХж ® (иХ) ® А, а при утрате отработавшего гена (ставшего ненужным или вредным): А ® iХ ® cХж ® cХм. Стало быть, точно так, как при половой дифференциации существует ди хрономорфизм признаков, так и при аутосомно-гоносомной дифференциации должен существовать олиго хрономорфизм генов, т.е. три-четыре разных времени появления и столько же форм (Y, cХ, А, iХ) одного и того же гена. При этом векторы эволюции хромосомного олигоморфизма (iХ ® А ® cХ ® Y), как и ПД (ж ® м), всегда направлены противоположно потоку информации (Y ® cХ® А ® iХ, м ® ж) и могут служить “компасом” эволюции (рис. 2). Зная маршрут генов, можно узнать принцип их локализации по хромосомам.
Какие гены локализованы в аутосомах, какие - в половых хромосомах?
На этот вопрос классическая теория ясного ответа не дает. Хотя по идее и названиям хромосом (половые, гоносомы) подразумевается, что в ПХ должны быть гены признаков, связанных с полом и размножением, а в аутосомах - неполовых,соматическихпризнаков, т.е. критерий локализации - репродуктивный. Новая же концепция дает четкий ответ: в ПХдолжны быть гены эволюционирующих признаков, в аутосомах - стабильных, т.е. критерий - эволюционный. Следовательно, по классической теории соматические мутации должны быть в аутосомах, а гены, определяющие первичные половые признаки в ПХ, тогда как по новой концепции все должно быть наоборот: соматические мутации в ПХ, а гены половых признаков - в аутосомах (см. табл. 2).
Таблица 2. Гены каких признаков локализованы в аутосомах (А), каких—в половых хромосомах (ПХ) по классической и по новой теории?
| Локализация генов по теориям: | П р и з н а к и | |||
| стабильные | эволюционирующие | |||
| соматические | половые | соматические | половые | |
| Классической | А | ПХ | А | ПХ |
| Новой | А | А | ПХ | ПХ |
| ПД | — | РПД | ЭПД | РПД+ЭПД |
Дихронная эволюция означает, что в генофонде РП популяции, по их эволюционному “возрасту”, локализации по хромосомам того и другого пола, должны быть три группы генов. 1. Сугубо мужские Y-гены (“футуристических” признаков, новые, молодые, “завтрашние”), которые появились у мужского пола, но еще не прошли проверку, не попали в аутосомы и не стали общим достоянием. 2. Общие гены (рабочие, актуальные, “сегодняшние”), это основная масса генома - аутосомные гены, присутствующие одновременно у того и другого пола. 3. Сугубо женские Х-гены (старые, отработавшие уже в аутосомах, “вчерашние”), которые уже утрачены мужским полом, но еще сохраняются у женского и проявляются в виде атавистических признаков. Необходимость допустить существование таких генов вытекает, во-первых, из теории, во-вторых, следует из некоторых известных явлений и фактов (антропологические работы), которые иначе трудно объяснить. Локализованы эти гены, видимо, в специальном участке Х-хромосомы и в мужской геном могут попасть только для элиминации.
Так как признаки гоносомных генов эволюционируют, а аутосомных - стабильны, то их отношение Г/А отражает эволюционную пластичность генома. В популяции, долго живущей в стабильной среде, не должно быть гоносомных генов (Г/А = 0). И не исключено, что виды Х0 - как раз те, которые, вслед за утратой Y-генов в стабильной среде, утратили и Y-хромосому. И, наоборот, чем изменчивее среда, тем больше Г/А. Значит, существует зависящее от среды равновесие [A] < = > [Г] (аналог СП: [Ж] < = > [М]), которое в оптимальной среде сдвигается влево, в экстремальной - вправо. Напомним, что при смешении популяций аутосомные гены перемешиваются у потомков первого же поколения, а ПХ остаются обособленными на протяжении полового дихронизма (см. рис. 4).
Рис. 4.Аутосомные (А) и гоносомные (Г) гены.
По оси абсцисс: генотипы (G) по данному признаку; по оси ординат: их частоты (n) в популяции.1. В популяции, долго живущей в стабильной среде, все гены локализованы в А, поэтому кривые распределения мужских и женских генотипов совпадают (Г/А=0, ГПД=0, ФПД=0, “завтрашние” и “вчерашние” гены отсутствуют, признак стабилен и не бывает реципрокных эффектов). 2. В популяции, живущей в изменчивой среде, помимо А-генов, есть и Г-гены: мужские (Гм) и женские (Гж), поэтому эволюционная пластичность, Г/А и ГПД не равны нулю, признак эволюционирует и могут быть реципрокные эффекты).3. При смешении популяций а и б, барьер между А-генами (пунктирная линия) исчезает, т.е. у гибридов первого же поколения А-гены перемешиваются. Барьеры же между Г-генами (жирные линии), остаются на протяжении дихронизма. Поэтому могут существовать по два типа ГПД и реципрокных гибридов обоих полов (мул, лошак).
Эволюционная логика аутосом и половых хромосом
Аутосомы, будучи консервативной памятью РП генома (аналог женского пола) и хранилищем общих для обоих полов актуальных генов, нацелены на сохранение. Эволюционно - это самые старые хромосомы, которые есть уже у бесполых форм. Они содержат фундаментальную видовую информацию и выполняют более древние программы REP и REC. Передаваясь стохастически, обеспечивая максимальное разнообразие генотипов, они наилучшим образом реализуют программы полового процесса, по которым наивысшие достижения у ГФ. В этом смысле они скорее “рекомбинационные”.
Половые хромосомы, являясь оперативной памятью или экспериментальной подсистемой генома, нацелены на его изменение (аналог мужского пола в популяции). Точно так, как новый признак не появляется в женском фенотипе, не пройдя проверку в мужском, так и новый ген не появляется в аутосомах, не пройдя проверку в ПХ. Главное назначение ПХ - создание дихрономорфизма для эффективной эволюции. В филогенезе ПХ появились позже РП, т.е. они значительно “моложе” аутосом. Запуская и выполняя программу дифференциации, они формируют в популяции две консервативно-оперативные подсистемы и распределяют между ними роли в зависимости от полигинии-полиандрии. Для этого снабжают более моногамный пол более широкой нормой реакции, а более полигамный - узкой независимо от типа гаметности (Геодакян, 1974). Тем самым создают две обособленные и дихронно эволюционирующие подсистемы с информационными барьерами между ними. Регулируя скорости горизонтальных переходов (вдоль хромосом и между ними), регламентируют и дозируют попадание новой информации в женский геном. В них находятся, главным образом, эволюционирующие гены, как приобретаемые, так и утрачиваемые. Их деятельность, будучи направлена против программы рекомбинации (запрет комбинаций мм, жж), вдвое ухудшает разнообразие генотипов, возможное в результате полового процесса, и в этом смысле они скорее “антиполовые”, чем “половые”. Поэтому логичнее было бы, в соответствии с их предназначением, назвать их, как и ПД на их основе - “эволюционными”.
Y-хромосома - связующее звено между геномом и средой (цитоплазмой). Кстати, на дрозофиле было показано, что критерием наступления репродуктивной изоляции между разными расами является несовместимость Y-хромосомы одной расы с цитоплазмой другой (Ehrman, 1964). Y-хромосома - “ворота” для новой информации в геном. Она трансформирует экологическую информацию в генетическую, т.е. создает новые гены. Поэтому ее можно назвать “экологической”. Y-хромосома запускает мужские ПГ и через них определяет норму реакции мужского пола; содержит “завтрашние” гены; инициатор, акселератор и регулятор асинхронии и полового дихрономорфизма; первый “испытательный полигон” и “карантинный изолятор” для новых генов.
Контра-Х-хромосома - переносчик генов, связующее звено между Y-хромосомой и женским геномом - (“транспортная”); стабилизатор, релаксатор и ликвидатор полового дихрономорфизма в филогенезе; второй полигон, где молодые гены, будучи у мужского пола в гемизиготном состоянии, проходят испытания в онтогенезе. По этой же причине (подверженности интенсивному отбору) она, возможно, является местом элиминации отработавших генов, поступающих из аутосом.
Ипси-Х-хромосома (или ее участок) - должна быть, прежде всего, связана с определением половых гормонов и нормы реакции женского пола в зависимости от типа полигамии и хранением сугубо женских генов. В Х-хромосоме должна быть больше доля модификационных генов количественных признаков. Эволюционная трактовка хромосом позволяет решить еще одну важную загадку пола.
ЗАГАДКА ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА
Основные характеристики БП популяции: численность особей (N), дисперсия (s i) и средний генотип (` Хi) по признаку i. У РП популяций они удваиваются, но рассматривая их соотношения, снова можно свести к трем: N м /N ж = СП, sм /sж = ДП, ` Х м / ` Х ж = ПД. А поскольку СП не что иное, как ПД по численности, а ДП - ПД по дисперсии, то проблема РП фактически сводится к проблеме ПД (в широком смысле).
Едва ли не единственное объяснение возникновения ПД - теория полового отбора (Дарвин, 1953). Но, объяснив общее явление ПД как следствие частного механизма полового отбора, Дарвин допустил методологическую ошибку. Трактующая теория всегда должна быть шире трактуемого явления. В этом причина слабости его теории. Она не могла объяснить существование ПД у растений, у которых нет полового отбора, у животных по признакам, не имеющим отношения к половому отбору, ничего не могла предсказывать. Другие пытались объяснить механизмы возникновения и сохранения, но не ставили вопрос о существовании эволюционных функций ПД, выявляющих закономерности. Что такое ПД? Какой имеет эволюционный смысл? Что он дает и о чем говорит? Связан ли с другими явлениями? Как? Ни одна из существующих теорий не отвечает на эти вопросы (Geodakian, 1985; Геодакян, 1986).
ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ
ЭТП рассматривает ПД не как мономорфное явление, а как состоящее из основного репродуктивного ПД (РПД) и предсказанного теорией, ранее неизвестного, эволюционного ПД (ЭПД), возникающего сначала как следствие модификационных изменений женского пола (МПД), которые дальше заменяют селекционные (СПД) - мужского.
РПД - это постоянный, конститутивный, базовый диморфизм по первичным и вторичным половым признакам, разным у мужского и женского пола, имеющим прямое отношение к размножению (гаметы, гонады, гениталии, андрогенно-эстрогенное соотношение и все признаки, определяемые им: норма реакции, молочные железы, борода человека, грива льва, шпоры петуха и т.д.). Это фундаментальные, видовые признаки, гены которых, согласно ЭТП, должны быть в аутосомах, т.е. общие для двух полов. А поскольку по общим генам не может быть ГПД, то репродуктивный ПД гормональный, т.е. фенотипический. Он возникает в эмбриогенезе и остается постоянным в онтогенезе и филогенезе. Его назначение - задать программы двух полов (табл. 3).
Таблица 3. Структура полового диморфизма, характеристики форм (обозначения).
| Характеристика | П о л о в о й д и м о р ф и з м (ПД) | ||
| По форме ПД | репродуктивный (РПД) | э в о л ю ц и о н н ы й (ЭПД) | |
| По фазе ЭПД | модификационный (МПД) | селекционный (СПД) | |
| По основе (определяют) | фенотипический (ФПД) (общие гены, разные гормоны) | генотипический (ГПД) (разные гены и горм.) | |
| Локализация генной основы (общность) | аутосомная (общая для мужского и женского пола) | гоносомная (разная для мужского и женского пола) | |
| Может быть по признакам (примеры) | половым, репродуктивн стабильным (гамет, гонад, гениталий, молоч. желез) | любым адаптивным (толщины жирового слоя, густоты шерсти, обучаемости и др. | любым эволюциониру ющим (размеров, пропорций, количественных признаков) |
| Результат изменения (механизм) | мужского и женского пола в эмбриогенезе (дифференциации) | женского пола в онтогенезе (модификации) | мужского пола в филогенезе (элиминации, отбора) |
| Ранг (отношения). Зависимость | конститутивный (первичный) независимый | промежуточный, (вторичный). зависит от РПД | факультативный (третичный) зависит от РПД, МПД |
| Время существования. | постоянный в филогенезе | возникает в каждом онтогенезе | фаза эволюции признака в филогенезе |
| Цель, назначение, функция | создать два пола | убрать женский пол из зон отбора | обеспечить дихронную эволюцию мужского пола |
МПД - это факультативный, временный (в пределах онтогенеза) диморфизм, который возникает в результате изменения женского пола, имеющего более широкую норму реакции и повышенную фенотипическую пластичность. Он предшествует эволюциилюбого адаптивного признака и, чем шире норма реакции признака, тем больше может быть ПД по нему. Назначение МПД - защита женского пола от отбора на время дихронизма, пока не появятся новые гены, проверенные в мужском геноме. Пример такого диморфизма - адаптации женщин арктических популяций: толстый жировой слой, короткие ноги, высокая минерализация скелета, не только по сравнению со “своими” мужчинами, но и с женщинами контрольной группы (Алексеева, 1975).
ЭПД - самый факультативный ПД, так как может существовать только при наличии первых двух, временный (в масштабе филогенеза, на время эволюции признака), бывает по всем эволюционирующим признакам, гены которых (сугубо мужские или сугубо женские) находятся в ПХ. Поэтому он - генотипический. Возникает всегда, при эволюции любого признака, как “дистанция” между полами при любом отборе: естественном, половом, искусственном, в результате опережающего изменения мужского генома. Цель ЭПД - создание дихронизма для эффективной эволюции. Вектор ЭПД (от женской формы признака к мужской) совпадает с направлением эволюции признака. При этом женская форма признака показывает прошлое состояние, мужская - будущее.
У популяции, долго живущей в стабильной среде, есть только РПД. ЭПД = 0, а МПД - только дисперсионный, так как фенотипическая дисперсия мужского пола в стабилизирующей среде больше, чем женского. Если же эволюционирует репродуктивный признак, то по нему может быть двойной ПД - и РПД и ЭПД (см. табл. 2).
Если новая информация (Iн) уже попала к мужскому полу, но еще не попала к женскому, или старая информация (Ic) уже утрачена мужским полом, но еще сохраняется у женского, их сумма иесть ЭПД. Следовательно информация, содержащаяся в мужском геноме: Iм = Io + Iн, а в женском: Iж = Io + Ic, где: Io - общая информация, присутствующая и там и там. Следует отметить, что при смешении двух популяций (рас, этносов), общая информация перемешивается при первом же скрещивании, а новая и старая информации остаются обособленными на протяжении полового дихронизма.
Такое представление легко объясняет, в частности, различия межвидовых, межрасовых или межнациональных реципрокных гибридов, связанные с направлением скрещивания, так как у реципрокных гибридов одинакова только Iо, а Iн и Ic они получают от разных форм (например, мул и лошак). Если бы от отца и матери потомки получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов. Как уже было сказано, РПД определяет гормональный статус и ПД по норме реакции. Но почему именно у мужского пола узкая норма реакции и оперативная специализация, а не у женского, и бывает ли наоборот?
Реверсия полового диморфизма при полиандрии
Полиандрия, при которой самка спаривается с несколькими самцами, т.е. имеет более высокий репродуктивный индекс (число реализованных гамет), чем самец, встречается у беспозвоночных, рыб, птиц, млекопитающих. При этом часто наблюдается реверсия ПД (самки крупнее самцов и ярче окрашены, самцы строят гнездо, насиживают яйца и заботятся о выводке, отсутствует борьба за самку и т.д.). При полигинии - картина обратная. Это значит, что направление ПД, а стало быть и асинхронии, и соотношение скоростей эволюции полов зависят от направления полигамии, или соотношения репродуктивных индексов полов. У моногамов индексы самцов и самок равны, т.е. одинаково число отцов и матерей, тогда одинаковы также и дисперсии Y-хромосом у сыновей и материнских Х-хромосом у дочерей. В случае полигинии, когда отцов меньше, чем матерей, эта дисперсия у сыновей меньше, чем у дочерей. В случае полиандрии - все наоборот, так как дисперсия Y-хромосомы у сыновей пропорциональна числу отцов, тогда как дисперсия материнских Х-хромосом у дочерей пропорциональна числу матерей. С другой стороны, для того чтобы ПД по норме реакции предшествовал эволюции любого признака, необходимо, чтобы: ширина нормы реакции определялась половыми гормонами (ведь, согласно ЭТП, половые гормоны - вещества, регулирующие “расстояние” системы от среды: андрогены - приближающие, эстрогены - удаляющие). Кроме того, известно, что Y-хромосома запускает синтез тестостерона, концентрация которого определяет ПД.
Все это дает основание высказать гипотезу о том, что норма реакции определяется половыми гормонами, а ее ширина обратно пропорциональна концентрации тестостерона в организме. Тогда, объединив эти индуктивные и дедуктивные выводы, можно построить причинно-следственную зависимость и связать направление ЭПД, т.е. соотношение скоростей эволюции мужского и женского пола (Эм/Эж)c соотношением их репродуктивных индексов (Рм/Рж). Рм/Рж ~ N матерей/ N отцов ~ s X /s Y ~ Тм/Tж ~ Нж/Нм ~ S м/ S ж ~ Эм/Э ж ~ ЭПД, где: N - численность, s Y, s X - дисперсии Y-хромосомы у сыновей и материнской Х-хромосомы у дочерей, Тм, Тж - концентрации тестостерона, Нм, Нж - нормы реакций, S м, S ж - коэффициенты отбора, ~ - знак пропорциональности.
Следовательно, роль эволюционного “авангарда” всегда получает более полигамный пол, а “арьергарда” - моногамный. И чем выше индекс полигамии, тем больше может быть ЭПД (у строгих моногамов ЭПД = 0, поэтому минимальный ПД). В панмиктной популяции, могут быть все три формы брачных отношений: моногамия - рождаются полные сибсы (ПС), полигиния - отцовские полусибсы (ОпС) и полиандрия - материнские полусибсы (МпС). Их концентрации в популяции связаны между собой подвижным равновесием: [ОПС] < = > [ПС] < = > [МПС] и регулируются условиями среды: в оптимальных оно сдвигается вправо, повышая эволюционную стабильность популяции, а в экстремальных - влево, повышая эволюционную пластичность популяции.
А почему полигиния широко распространена в природе, а полиандрия - экзотика, объясняется потенциально большими репродуктивными возможностями мужского пола (в конечном счете большим числом гамет). Ведь, практически, поли андрии как таковой не может быть, в лучшем случае это только олиго андрия: так как возможности женского пола в этом смысле ограничены.
Эволюция определения пола. Гормональный и психический пол
Пол в процессе эволюции, возникнув сначала как чисто репродуктивное (рекомбинационное) явление, постепенно приобретает эволюционные функции. Одновременно и определение пола закономерно переходит от генного (у ГФ) к хромосомному (у РП, начиная, видимо, с рыб) и геномному (у пчел). Параллельно повышается уровень дифференциации и происходит “экспансия” ПД: у БП форм он отсутствует, у ГФ существует ПД только на уровне первичных половых признаков (гамет, гонад), у РП моногамов появляется организменный ПД (вторичных половых признаков), у РП полигамов - популяционный, включающий ПД по численности (СП) и дисперсии (ДП), а у пчел (возможно, и других общественных насекомых) - появляются ПД генома (гапло-диплоидия) и новая консервативно-оперативная дифференциация на касты, при которой существуют двеэкологические подсистемы. Трутни других (богатых) семей, приносящие генетическую информацию (от ближней среды), и рабочие пчелы - от медоносов (дальней). Стало быть с точки зрения ЭТП, рабочие пчелы, будучи генетическими самками, выполняют функции второго экологического (мужского) пола, а способ размножения пчел выступает как эволюционно более продвинутый. У рыб же с карликовыми самцами вторая дифференциация произошла на базе мужского генома, но также для доставки экологической информации в женский из двух разных сред (морской и речной).
Такая идеология позволяет выделить экологическую подсистему в онтогенезе и на других уровнях реализации пола: генном ® гормональном ® психическом. Тогда возникает новая трактовка андрогенов (а), как экологических гормонов, “ приближающих ” систему к среде, а их антагонистов эстрогенов (э) - “ удаляющих ”, защищающих от среды. А на поведенческом, психическом уровне экологической подсистемой, аналогом мужского пола, выступают левши (л), а женского пола- правши (п). Значит, по аналогии с СП (м/ж), соотношения а/э и л/п (% левшей) - регуляторы “дистанции” от среды, а значит и эволюционной пластичности, которая в оптимальной среде - должна падать, а в экстремальной - расти (Геодакян, 1997).
ПРОВЕРКА И ПОДТВЕРЖДЕНИЯ ТЕОРИИ
ЭТП позволяет делать целый ряд успешных предсказаний, естественно и просто объясняет с единых позиций множество, непонятных ранее, явлений и фактов. Например, эволюция большинства видов позвоночных сопровождалась укрупнением размеров, а многие виды насекомых и паукообразных, наоборот мельчали. Стало быть, согласно теории, самцы должны быть крупнее самок чаще у крупных позвоночных, а мельче самок - у мелких форм насекомых и паукообразных. Это предсказание теории полностью подтверждается. Та же тенденция наблюдается и в классе млекопитающих, и в отряде приматов и других таксонах.
Подтверждает теорию также продвинутость мужского пола, по сравнению с женским по всем селекционным признакам у культурных растений и животных. Самцы дают намного больше мяса и лучшего качества, чем самки, у них выше оплата корма и динамика роста. В тонкорунном овцеводстве, пушном звероводстве, коневодстве, оленеводстве, шелководстве,впроизводстве конопли мужские особи превосходят женских по вс
