Основные физиологические показатели крови

Система крови

1. Понятие системы крови.

2. Функции системы крови.

3. Основные физиологические показатели крови.

4. Белки плазмы крови

5. Клеточный состав крови

6. Гемостаз

7. Кроветворение и его регуляция

Понятие системы крови.

Система крови — совокупность образований, участвующих в поддержании гомеостаза тканей и органов. Включает:

• собственно кровь как жидкая разновидность соединительной ткани. Она представляет собой ткань, состоящую из жидкой части – плазмы – и взвешенных в ней клеток (форменных элементов).

• органы кроветворения и кроворазрушения: костный мозг, вилочковая железа, лимфатические узлы, селезенка, печень;

• нейрогуморальный аппарат регуляции.

 

Кровь циркулирует в сердечно-сосудистой системе, чтобы обеспечить распределение дыхательных газов, питательных веществ, воды, электролитов, гормонов, антител, лекарственных препаратов, метаболических отходов, а также тепла по всему телу.

Кровь состоит из клеточных элементов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов), которые взвешены в плазме крови. Человек, который весит 70 кг имеет около 5 л крови, из которых около 2 л занимают клеточные элементы и 3 л плазма.

 

Функции системы крови.

Кроветворение происходит непрерывно в красном костном мозге, который с периода новорожденности и до 3-4 лет располагается во всех полостях костей; по мере роста костей ККМ занимает в них все меньше места, вытесняясь жировой тканью - желтым костным мозгом. У взрослых ККМ сохраняется только в позвонках, грудине, ключице, лопатке, ребрах, костях черепа и таза, эпифизах (концах) трубчатых костей. Масса миелоидной ткани взрослого человека 15 – 2 кг, она содержит стволовые клетки и зреющие форменные элементы крови. В среднем у человека в течение жизни образуется около 450 кг эритроцитов, 5400 кг гранулоцитов, 275 кг лимфоцитов и 40 кг тромбоцитов.

Кроворазрушение также протекает непрерывно в самом сосудистом русле, в селезенке и печени в количествах, эквивалентных вновь образующимся форменным элементам.

Дыхательная функция крови заключается в переносе кислорода из органов дыхания к тканям и углекислого газа в обратном направлении. Обмен газов основан на разности парциальных давлений, в результате чего происходит их диффузия. Кислород и углекислый газ содержатся в основном в связанном состоянии. Азот (около 1, 2 % по объему) находится в крови только в растворенном состоянии.

Трофическая функция крови по отношению к клеткам заключается в переносе к ним от кишечника питательных веществ — аминокислот, липидов, моно- и дисахаридов, витаминов, микроэлементов и др.

Экскреторная функция крови способствует выведению через почки, легкие, потовые железы и пищеварительный тракт токсичных продуктов метаболизма (мочевина, аммиак, билирубин, уробилин, двуокись углерода и др.), а также избытка воды и солей.

Секреторная – синтез БАВ(белков плазмы, регуляторных веществ) клетками печени, костного мозга, селезенки форменными элементами крови.

Защитная функция — одна из важнейших функций крови — реализуется в двух формах — иммунных реакциях (гуморальный и клеточный иммунитет) и свертывании (тромбоцитарный и коагуляционный гемостаз). Частным случаем защитной функции являются противосвертывающие механизмы системы крови.

Регуляторная функция. Кос­венным образом кровь участвует во всех формах гуморальной регуляции, до­ставляя «адресату» гормоны, биологически активные вещества пептидной природы, электролиты, витамины, ферменты и многое другое.

Терморегуляторная функция способствует поддержанию температуры тела, особенно в условиях повышенной или пониженной температуры окружающей среды. Вследствие большой теплоемкости кровь переносит тепло от более нагретых к менее нагретым участкам тела и органам, регулируя таким образом физическую теплоотдачу. Например, во время интенсивной мышечной деятельности в мышцах возрастает образование тепла, но тепло в них не задерживается. Оно поглощается кровью и разносится по всему телу, вызывая возбуждение гипоталамических центров терморегуляции. Это приводит к соответствующему изменению продукции и отдачи тепла. В результате температура тела поддерживается на постоянном уровне.

Все перечисленные функции крови являются частным случаем ее гомеостатической функции, направленной на сохранение относительного посто­янства важнейших показателей внутренней среды — активной реакции (рН), газового и электролитного состояния, клеточного состава и др. Глобальной функцией системы крови можно назвать обеспечение целостности организма.

 

Основные физиологические показатели крови.

Общее количество крови у взрослого человека 4—6 л, что составляет 6— 8 % массы тела (у мужчин в среднем около 5,4 л, у женщин — 4,5 л). Около 84 % крови находится в сосудах большого круга кровообращения, 9 % — малого и 7 % — в сердце. Примерно 64 % общего количества крови нахо­дится в венах, 6 % — в капиллярных и 18 % — в артериях.

Объем циркулирующей крови (ОЦК) — 2—3 л, т.е. около половины ее общего объема. Другая половина крови распределена в системах депо: 20 % — в печени, 16 % — в селезенке, 10 % — в сосудах кожи. ОЦК изменя­ется в соответствии с потребностями организма: при мышечной работе, при кровотечении, например, он увеличивается за счет выхода из депо; в состоянии сна, физического покоя, при резком повышении системного давления крови ОЦК, напротив, может уменьшаться. Эти реакции имеют приспособительный характер, их смысл в поддержании адекватного потребностям организма органного кровотока и оксигенации тканей.

Гематокрит — показатель соотношения объема форменных элементов и объема крови. У здоровых мужчин гематокрит находится в пределах 44-48%, у женщин 41-45% (у мужчин больше эритроцитов, т.к. они более приспособлены к физическим нагрузкам). Увеличение гематокрита отражает повышение кислородной емкости крови, но одновременно увеличение ее вязкости.

Вязкость крови связана с наличием в ней эритроцитов и белков плаз­мы. Если принять вязкость воды за единицу, то для цельной крови она составляет 5,0, а для плазмы 1,7—2,0 условных единиц. Повышение вяз­кости (например, при обильном потении) влечет за собой нежелательное возрастание сопротивления току крови, особенно в мелких сосудах. Как следствие снижается линейная скорость кровотока, повышается давление, возрастает опасность тромбообразования.

Плотность крови — обобщенный показатель содержания всех видов форменных элементов, белков и липидов крови. Плотность цельной крови 1,050-1,060; плазмы - 1,025-1,034.

Осмотическое давление

Осмотическое давление (осмоляльность) — характеризуется силой, с которой молекулы и ионы растворенного вещества (гидраты) удерживают воду в своей гидратной обо­лочке или притягивают ее через полупроницаемую мембрану вследствие разности концентраций растворенного вещества. Основную часть осмоляльности составляют растворенные в плазме соли, белки плазмы и другие органические вещества. Даже незначительные откло­нения осмоляльности могут привести к гибельным последствиям.

Онкотическое давление – осмоляльность, создаваемая белками плазмы крови (в основном, альбуминами). Доля его по сравнению с ее общим осмотичес­ким давлением мала, но значение огромно. Это связано с тем, что эндотелий ка­пилляров для белков непроницаем, а межклеточная жидкость содержит ни­чтожные его количества. Поэтому онкотическое давление является фактором, способствующим переходу воды из тканей в кровяное русло. Онкотическому давлению противодействует давление, под которым находится кровь в капиллярах, т.е. гидростатическое давление. В артериальной части капилляров оно превышает величину онкотического давления, поэтому здесь жидкость переходит из крови в окружающую капилляр ткань. Наоборот, у венозного конца капилляра гидростатическое давление крови уже меньше онкотического и вода из тканей переходит обратно в кровь. Благодаря такому механизму, кровь находится в непрерывном обмене с тканевой жидкостью.

Реакция крови – оценивается водородным показателем рН. Эта величина имеет исключительное значение, поскольку абсолютное большинство обменных реакций может нормально протекать только при определенных величинах рН. Кровь млекопитающих и человека имеет слабощелочную реакцию: рН артериальной крови 7,35 – 7,47, венозной на 0,02 единицы ниже. Несмотря на непрерывное поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена, рН сохраняется на относительно постоянном уровне благодаря специальным механизмам. Если все же возникает сдвиг активной реакции в кислую сторону, то это состояние называют ацидозом, в щелочную – алколозом.

 

Белки плазмы крови.

Нормальные плазменные концентрации отдельных ионов и небольших молекул почти такие же, как и в тканевой жидкости из-за свободного обмена воды и растворенных веществ через большинство кровеносных капилляров. Напротив, большинство капилляров непроницаемы для белков плазмы. В результате разница в концентрации белка между плазмой и интерстициальной жидкости создает градиент осмотического (онкотического) давления, который выступает против фильтрации плазмы из капилляров.

Белковую фракцию плазмы составляет несколько десятков различных белков. Их делят на две основные группы: альбумины и глобулины. В глобулиновую фракцию входит фибриноген.

Альбумины составляют около 60 % белков плазмы. Они участвуют в транспорте кровью различных веществ, таких как тироксин, билирубин, соли тяжелых металлов, жирные кислоты, фармакологические препараты.

Глобулины по показателям электрофоретической подвижности разделяют на α₁-, α₂-, β- и γ-глобулины. Эти фракции подразделяют на субфракции. Так, в α₁-глобулинах имеются белки с углеводной группой – гликопротеины, в них циркулирует около 60 % всей глюкозы плазмы. Субфракция α₂-глобулинов церулоплазмин обладает способностью связывать медь.

β-глобулины участвуют в транспорте фосфолипидов, холестерина, стероидных горомонов, металлических катионов. Они удерживают около 75 % всех липидов плазмы. Металлосодержащий белок трансферрин осуществляет перенос железа кровью.

Во фракцию γ-глобулинов входят различные антитела, защищающие организм от вторжения вирусов и бактерий. Их подразделяют на группы IgA, IgG, IgE и т.д. Сюда же относят агглютинины крови.

Фибриноген обладает свойством становиться нерастворимым в определенных условиях (под воздействием тромбина), принимать при этом волокнистую структуру, переходя в фибрин.

Альбумины и фибриноген образуются в печени, глобулины – в печени, красном костном мозге, селезенке, лимфатических узлах.

Белки	Конц. в плазме, г/л	Место образования	Основные функции
Альбумины
α1-глобулины
α2-глобулины
β-глобулины
γ-глобулины
Фибриноген
Протромбин

Таким образом, белки плазмы вместе с электролитами являются ее функциональными элементами. С их помощью в значительной степени осуществляется транспорт веществ из крови к тканям. К числу транспортируемых компонентов относятся питательные вещества, витамины, микроэлементы, гормоны, ферменты, а также конечные продукты обмена веществ. Кроме того, в силу способности связывать большое число циркулирующих в плазме низкомолекулярных соединений, белки участвуют в поддержании осмотического давления.

Клеточный состав крови

Клеточный состав крови представлен эритроцитами, лейкоцитами и тромбоцитами.

Эритроциты — безъядерные форменные элементы, 98% объема гомогенной цитоплазмы которых составляет гемо­глобин. Их количество в среднем составляет 3,9-5*10¹²/л.

Время жизни эритроцитов составляет в среднем 120 дней. Следовательно, в организме постоянно должно происходить обновление пула эритроцитов со скоростью примерно 2,3 млн клеток за одну секунду. Активная часть жизненного цикла эритроцитов протекает в перифери­ческой крови, куда они поступают в стадии ретикулоцитов. Ретикулоциты активно поглощают ферритин; через 24-36 ч превращаются в зрелые эритроциты. Эритроциты составляют основную массу крови, они же определяют ее цвет.

Зрелые эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутых дисков диаметром 7-10 мкм, соотношение диаметров толстой и тонкой частей 1/4. Особая форма не только увеличивает площадь поверхности (до 3800 м²), но и способствует более быстрой и равномерной диффузии газов через клеточную мембрану. Вследствие большой эластичности эритро­циты легко проходят по капиллярам, имеющим вдвое меньший, чем они диаметр (3-4 мкм). Плазмолемма эритроцитов имеет отрицательный заряд, аналогично заряжены внутренние стенки кровеносных сосудов. Одноименные заряды препятствуют слипанию.

Функции эритроцитов:

• транспорт О₂ от легких к тканям и участие в переносе СО₂ от тканей к легким

• транспорт адсорбированных на поверхности питательных веществ и БАВ, обмен липидами с плазмой крови

• участвуют в регуляции кислотно-щелочного и ионного равновесия

• принимают участие в механизмах иммунитета, адсорбируя различные яды, которые затем разрушаются

• содержат ряд ферментов (фосфатазу) и витаминов (В1, В₂, В₆, аскорбиновую кислоту)

• участвуют в свертывании крови

• мембранные белки А и В, определяют групповую принадлежность крови в системе АВ0; D-белок – в системе резус-фактора (Rh)

Группы крови по системе АВО и резус-фактор.

В мембранах эритроцитов присутствуют агглютиногены, а в плазме крови – агглютинины. При переливании крови можно наблюдаться агглютинация – склеивание эритроцитов. Различают агглютиногены эритроцитов А и В, агглютинины плазмы крови - a и b. В крови человека никогда не встречаются одновременно одноименный агглютиноген и агглютинин, так как при их встрече происходит агглютинация. Существует 4 комбинации агглютиногенов и агглютининов системы АВ0, и соответственно выделены 4 группы крови:

1. I – 0, a,b;
2. II - А, b;
3. III – В, a;
4. IV – А,В,0.

Резус-аглютиноген или резус-фактор не входит в систему АВ0. Это другая, одна из 29 систем групп крови, признаваемых в настоящее время Международным обществом трансфузиологов (ISBT). После системы AB0 она клинически наиболее важна. 85% людей имеют в крови этот аглютиноген, из-за чего их называют резус-положительными (Rh⁺), а не содержащих его – резус-отрицательными (Rh^-). После переливания Rh⁺-крови Rh^—человеку у последнего образуются антитела – антирезус-агглютиногены. Поэтому повторное введение этому же человеку Rh⁺-крови может вызвать у него агглютинацию эритроцитов. Особое значение имеет этот процесс во время беременности Rh^—матери Rh⁺-ребенком: если кровь ребенка попадает в кровоток матери, что происходит при родах или аборте, а также при нарушении целостности плаценты, то в организме матери образуются антитела, которые свободно проходят через плаценту, вызывая агглютинацию крови ребенка, что приводит к гемолитической желтухе новорожденных.

Кроме вышеперечисленных, мембрана эритроцита содержит до 500 различных белков (их классифицируют по системам Келл, Даффи, Кидд, Льюис и др (табл.). Эти белки вместе с другими белками крови дают примерно 700 млрд комбинаций (групп крови). При переливании крови «идеально» было бы соблюдать их все, но это возможно только у монозиготных близнецов или аутодонорстве. Поэтому даже при массивной кровопотере не рекомендуется вливать эритроцитарную массу более 1/5 массы плазмы.

Другие системы групп крови (для примера, не учить)

Келл	Групповая система Келл (Kell) состоит из 2 антигенов, образующих 3 группы крови (К—К, К—k, k—k). Антигены системы Келл по активности стоят на втором месте после системы резус. Они могут вызвать сенсибилизацию при беременности, переливании крови; служат причиной гемолитической болезни новорожденных и гемотрансфузионных осложнений
Кидд	Групповая система Кидд (Kidd) включает 2 антигена, образующих 3 группы крови: lk (a+b-), lk (A+b+) и lk (a-b+). Антигены системы Кидд также обладают изоиммунными свойствами и могут привести к гемолитической болезни новорожденных и гемотрансфузионным осложнениям
Даффи	Групповая система Даффи (Duffy) включает 2 антигена, образующих 3 группы крови Fy (a+b-), Fy (a+b+) и Fy (a-b+). Антигены системы Даффи в редких случаях могут вызвать сенсибилизацию и гемотрансфузионные осложнения
MNSs	Групповая система MNSs является сложной системой; она состоит из 9 групп крови. Антигены этой системы активны, могут вызвать образование изоиммунных антител, то есть привести к несовместимости при переливании крови. Известны случаи гемолитической болезни новорожденных, вызванные антителами, образованными к антигенам этой системы

Лейкоциты — шаровидные клетки крови, имеющие ядро и цитоплазму. Вместе с кроветворной тканью они образуют белый росток крови. Количество лейкоцитов в крови в среднем составляет 4—9*10⁹/л.

Лейкоциты выполняют многообразные функции, направленные преж­де всего на защиту организма от агрессивных чужеродных влияний. Одни из них обеспечивают специфический иммунитет, другие осуществляют фагоцитоз микроорганизмов и уничтожение их с помощью ферментов, третьи оказывают бактерицидное действие.

Лейкоциты обладают амебоидной подвижностью. Они могут выходить путем диапедеза (просачивания) через эндотелий капилляров по направле­нию к раздражителям — химическим веществам, микроорганизмам, бак­териальным токсинам, инородным телам, комплексам антиген—антитело.

Лейкоциты выполняют секреторную функцию: выделяют антитела с антибактериальными и антитоксическими свойствами, ферменты — протеазы, пептидазы, диастазы, липазы и др. За счет этих веществ лейкоциты могут повышать проницаемость капилляров и даже повреждать эндотелий.

Различные формы лейкоцитов выполняют в организме разные функции.

Нейтрофильные гранулоциты составляют около 95 % от общего количества гранулоцитов. В крови находятся 8-12 ч, затем мигрируют в ткани, где живут от нескольких минут до нескольких (4-5) суток.

Нейтрофильные гранулоциты — наиболее важные элементы неспецифической защитной системы крови; они способны обезвреживать инородные тела при первой же встрече с ними, скапливаясь в местах повреждения тканей или проникновения микробов, фагоцитируя и разрушая их своими лизосомальными ферментами (лизоцим и др). При этом они погибают, а освобождающиеся ферменты разрушают окружающие ткани, способствуя формированию гнойника. В состав гноя обычно входят разрушенные нейтрофильные гранулоциты и продукты распада ткани.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты После созревания они менее 1 сут циркулируют в крови, а затем мигрируют в ткани, где продолжительность их жизни составляет 8-12 сут. Эозинофилы осуществляют фагоцитоз некоторых микроорганизмов, одна­ко менее активно, чем нейтрофилы. Они участвуют в иммунных реакциях, фагоцитируют комплексы антиген—антитело, участвуют в разрушении гистамина, уменьшают альтеративные процессы при местных аллергических реакциях. Количество эозинофильных гранулоцитов в циркулирующей крови (эозинофилия) увеличивается при паразитарных заболеваниях, аллергических процессах. Число эозинофилов значительно увеличивается при аутоиммунных заболеваниях, когда в орга­низме образуются антитела против собственных клеток.

Базофильные гранулоциты — самая малочисленная часть лейкоцитов периферической крови — 0,5-1 %; продолжительность их жизни 8-12 сут, время циркуляции в крови — несколько часов. Гранулы содержат гистамин и гепарин, серотонин, фактор, активирующий тромбоциты и другие. Эти процессы лежат в основе аллергической реакции: появляются зудящая сыпь, спазм бронхов, ра­сширяются мелкие сосуды.

Моноциты составляют от 3 до 11 % циркулирующих лейкоцитов крови (200-600 в 1 мм³). Время их пребывания в кровеносной системе — 2-3 сут, после чего они мигрируют в ткани: костный мозг, лимфатические узлы, се­лезенку, печень и др. При переходе в ткани они превращаются в макрофаги. В цитоплазме моноцитов содержатся пероксидаза, лизоцим, кислые гидралазы и другие ферменты. Для них характерна выраженная способность к фа­гоцитозу и пиноцитозу чужеродных частиц, макромолекул, коллагена, кле­ток крови и гемоглобина, иммунных комплексов, продуктов клеточного ра­спада. При этом они выделяют биологически активные вещества, взаимодействуют с плазменными и тканевыми факторами свертывания крови, секретируют пирогенные (повышающие температуру) вещества — ингибиторы воспаления и др. Таким образом, они очищают очаг воспаления и подготавливают почву для регенерации ткани.

Лимфоциты

В организме взрослого человека число лимфоцитов достигает 6*10¹². Лимфоциты являются главными клеточными элементами иммунной системы, способной отличать свои антигены от чужих и образовывать антитела к ним. Их функции разделены между двумя классами лимфоидных клеток — Т-лимфоцитами (тимусзависимые) и В-лимфоцитами (от лат. Bursa of Fabricius — фабрициева сумка; у птиц это орган, где происходит антителообразование и где они были впервые обнаружены).

Общая популяция лимфоцитов состоит из короткоживущих (3-7 сут, 20 % от общего количества, в основном В-лимфоциты) и долгоживущих (100-200 сут и более, 80 % клеток, представлены Т-лимфоцитами).

В-лимфоциты при контакте с различными антигенами вырабатывают специфические антитела (IgM, IgG, IgA), которые нейтрализуют и связыва­ют эти вещества, подготавливая их к фагоцитозу. Кроме этого, при первич­ном ответе образуется клон В-лимфоцитов, обладающий иммунологической памятью. В ряде случаев собственные белки организма изменяются таким образом, что лимфоциты принимают их за чужеродные и возникают тяже­лые аутоиммунные заболевания.

Т-лимфоциты ответственны за распознавание чужих антигенов; оттор­жение чужеродных и даже собственных клеток, измененных антигенами (белками, вирусами, гаптенами); вызывают реакции клеточного иммуните­та. Они делятся на несколько групп, которые выполняют различные функ­ции и отличаются биологическими свойствами.

Т-киллеры убивают чужеродные или собственные клетки-мишени, на поверхности которых в комплексе с аллоантигенами находятся чужеродные антигены — вирусы, гаптены и др.

Т—В-хелперы помогают дифференцировке В-лимфоцитов в антитело-продуцирующие клетки.

Т-супрессоры — клетки, тормозящие иммунный ответ.

В каждой из перечисленных групп Т-лимфоцитов обнаружены клетки памяти, которые при повторном контакте с антигенами реагируют быстрее и интенсивнее, чем при первом контакте с тем же антигеном.

Тромбоциты (кровяные пластинки) — плоские безъядерные форменные элементы не­правильной округлой формы, образующиеся в костном мозге при отщепле­нии участков цитоплазмы от мегакариоцитов. Общее количество тромбоцитов в крови 180-320*10⁹/л. Время их циркуляции в крови не превышает 7 сут, после чего они попадают в селезенку, и легкие, где разрушаются.

Одна из основных функций тромбоцитов – защитная — они участвуют в свертывании крови и остановке кровотечения. Тромбоциты являются источником биологически активных веществ, в том числе серотонина и гистамина. По отношению к сосудистой стенке они выполняют трофическую функцию— выделяют вещества, способствующие нормальному функционированию эндотелия. Без этого контакта невозможно поддержание нормальной жизнедеятельности эндотелиальных клеток. Микрососуды, лишенные его, быстро подвергаются дистрофии и начинают пропускать в ткани эритроциты (диапедез). Тромбоциты благодаря большой подвижности и образованию псевдоподий фагоцитируют инород­ные тела, вирусы, иммунные комплексы и неорганические частички.

 

Гемостаз.

Гемостаз – остановка кровотечения при повреждении стенки сосуда, которая является результатом спазма кровеносных сосудов и формирования кровяного сгустка. В гемостатической реакции млекопитающих принимают участие окружающая сосуд ткань, стенка сосуда, плазменные факторы свертывания крови, все клетки крови, особенно тромбоциты. Важная роль в гемостазе принадлежит биологически активным веществам.

В системе свертывания крови различают сосудисто-тромбоцитарный (первичный) и коагуляционный (вторичный) механизмы.