Тема.3.5
Собственно соединительные ткани
Соединительные ткани – ткани мезенхимного генеза, имеющие широкое распространение, характеризующиеся разнообразием клеточных форм и хорошо развитым межклеточным веществом. Физико-химические особенности межклеточного вещества и строение его в значительной степени определяют функциональное значение разновидностей соединительных тканей (рис.).
Рис. Соединительные ткани
МОД Соединительные ткани выполняют механическую, опорную, формообразующую, защитную, пластическую и трофическую функции.ЫГИСТОЛОГИИ
Группу соединительных тканей составляют: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные соединительные ткани.
Собственно соединительная ткань.Типы клеток, межклеточное вещество, их строение и функции. В основу классификации собственно соединительной ткани положен принцип соотношения клеток и степень упорядоченности расположения соединительно-тканных волокон межклеточного вещества. Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистые соединительные ткани(рыхлая и плотная),соединительные ткани со специальными свойствами.
Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов и слои в составе оболочек полых органов (рис.).
Рис. Рыхлая волокнистая соединительная ткань: 1 – фибробласты; 2 – макрофаги; 3 – соединительно-тканное волокно
Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани представлены фибробластами, макрофагами, плазмоцитами, тканевыми базофилами (тучные клетки), адипоцитами, пигментоцитами (меланоциты), адвентициальными клетками, перицитами сосудов и лейкоцитами, которые мигрировали из крови. Клетки соединительной ткани гетерогенны по происхождению.
МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ
Фибробласты развиваются в эмбриогенезе из мезехимных клеток, после рождения – из стволовых клеток. Фибробластический дифферон представлен стволовыми клетками, фибробластами (полустволовые клетки-предшественники, малоспециализированные, дифференцированные – зрелые, активно функционирующие), фиброцитами (дефинитивные формы клеток), фиброкластами (клетки с большой фагоцитарной и гидролитической активностью), миофибробластами (сократительные клетки, имеющие общие черты с гладкомышечными клетками и содержащими актино-миозиновые комплексы). Основная функция активно функционирующих фибробластов состоит в синтезе компонентов межклеточного вещества в виде коллагена, эластина, фибронектина, гликозаминогликанов, протеогликанов, различных цитокинов.
Фибробласт – уплощенная клетка звездчатой формы, образует широкие
клиновидные отростки; содержит крупное овальное ядро, несколько ядрышек, в цитоплазме располагается хорошо развитый шероховатый эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, много митохондрий, имеются лизосомы, секреторные пузырьки, гликоген, многочисленные микротрубочки и микрофиламенты (рис).
Рис. Фибробласт из кожи морской свинки
Макрофаги – вторая по численности группа клеток рыхлой неоформленной соединительной ткани. Макрофаги образуются из стволовой гемопоэтической клетки в результате дифференцировки моноцитов. Это профессиональные фагоциты, которые присутствуют во всех органах и тканях. Это очень мобильная популяция клеток, способная быстро перемещаться. Макрофаги подразделяют на резидентные (присутствуют в тканях в норме в отсутствии воспаления) и подвижные (популяция передвигающихся, так называемых «вызванных» макрофагов). Резидентные магрофаги подразделяют на свободные, имеющие округлую форму, и фиксированные – клетки звездчатой формы, прикрепляющиеся своими отростками к внеклеточному матриксу или другим клеткам.
Строение макрофагов зависит от их активности и локализации. Ядро макрофагов неправильной формы, в котором различаются глыбки хроматина.
В цитоплазме присутствуют митохондрии, свободные рибосомы, хорошо вы-
раженный комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы, фаголизосомы, остаточные тельца. В лизосомах макрофагов идентифицируются миелопироксидаза, протеинкиназы, кислые гиролазы, лизоцим, катионные белки, лактоферрин, супероксиддисмутаза – антиоксидантный фермент, способствующий образованию Н2О2, ОН-, О2. Плазмолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, на поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т - и В -лимфоцитов, антигенов и иммуноглобулинов. Под плазмолеммой в большом количестве присутствуют актиновые микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные филаменты, необходимые для миграции по механизму хемотаксиса и специфического и неспецифического фагоцитоза. Активированный макрофаг секретирует более 60 факторов.
Тучные клетки морфологически и функционально сходны с базофилами крови, хотя являются клетками различного клеточного типа. Тучные клетки происходят из предшественника в костном мозге, но окончательную дифференцировку претерпевают в соединительной ткани. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов, много этих клеток в коже, в слизистой оболочке органов дыхательной и пищеварительной систем, матке, молочных железах, тимусе, миндалинах. Форма тканевых базофилов разнообразна – от округло-овальной до отростчатой с размерами от 4 до 14 мкм в ширину и до 20 мкм в длину. В цитоплазме очень много базофильных гранул, содержащих гепарин, гистамин и другие биологически активные вещества. Секретируемый клетками гепарин участвует в понижении свёртываемости крови, а гистамин участвует в воспалительных и аллергических реакциях. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.
Плазмоциты (плазматические клетки) образуются из иммунологически
активированных В -лимфоцитов, синтезируют и секретируют Ig. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя есть свои особенности. Ядро округлое или овальное, располагается несколько эксцентрично и содержит диспергированный гетерохроматин в виде пирамид, обращенных к центру острой вершиной и отграниченных друг от друга радиальными полосками. В цитоплазме хорошо развит аппарат Гольджи, гранулярная ЭПС. Цитоплазма базофильна, со светлым «двориком» около ядра. Величина плазмоцитов колеблется от 7 до 10 мкм.
Липоциты (адипоциты, жировые клетки) обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимают участие в питании, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты могут собираться в группы и/или находиться по одиночке и, как правило, сопровождают кровеносные сосуды.
Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю жира, которая оттесняет все внутриклеточные органоиды, в том числе и ядро, к периферии. В липоците обнаруживаются ферменты жирового обмена, которые обеспечивают высокий уровень метаболизма. Новые жировые клетки человека могут развиваться при усиленном питании из адвентициальных клеток.
Пигментоциты (меланоциты) лишь формально относятся к соединительной ткани, так как расположены в ней. В цитоплазме этих клеток содержится пигмент меланин. У людей черной и желтой рас пигментные клетки более распространены, чем у людей с белым цветом кожи.
Адвентициальные клетки – малодифференцированные клетки, располагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки, например в фибробласты.
Перициты – отросчатые клетки, примыкающие снаружи к артериолам, венулам и капиллярам, участвуют в регуляции просвета капилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей. Перициты имеют дисковидное ядро с небольшими углублениями и содержат обычный набор органелл. Функция перицитов связана с синтезом компонентов базальной мембраны капилляров. Кроме того, они контролируют пролиферацию эндотелиальных клеток при нормальном росте и регенерации. При заживлении ран и восстановлении сосудов перициты дифференцируются в гладкомышечные клетки.
Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани
состоит из основного вещества и волокон.
