Плотные волокнистые соединительные ткани

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ.

Соединительные ткани – это комплекс нескольких дифферонов клеток и межклеточного вещества, мезенхимного происхождения, участвующие в поддержании гомеостаза внутренней среды.

Соединительные ткани выполняют следующие функции:

1. трофическая – основное вещество осуществляет транспорт воды, солей, минеральных веществ. Соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды во всех органах.

2. защитная – предохранение от механических воздействий, участие клеток соединительной ткани в клеточном и гуморальном иммунитете.

3. опорная (биомеханическая) – обеспечивается в основном за счет коллагеновых и эластических волокон.

4. пластическая – регенерация, замещение дефектов органов при ранениях, образование рубца.

5. формообразующая – склера придает форму глазному яблоку.

6. гомеостат ическая – поддержание постоянства внутренней среды.

Морфофункциональная характеристика соединительной ткани:

1. все виды соединительной ткани развиваются из мезенхимы,
2. характеризуются внутренним расположением в организме,
3. многообразием клеточных форм,
4. преобладанием межклеточного вещества над клетками.

Классификация.

Соединительные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество образовано волокнами (коллагеновыми, эластическими, ретикулярными) и основным аморфным веществом.

Для рыхлой соединительной ткани характерно:

1. преобладание клеток (многообразие форм),

2. большим содержанием в межклеточном веществе аморфного вещества, чем волокон.

Для плотной соединительной ткани характерно преобладание волокон в межклеточном веществе, чем аморфного вещества.

Плотные соединительные ткани в свою очередь делятся на оформленные и неоформленные. Оформленные соединительные ткани характеризуются упорядоченным расположением волокон, а неоформленные соединительные ткани – хаотичным.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Основными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани являются:

-фибробласты,

-макрофаги,

-тучные клетки,

-адвентициалъные клетки,

-плазматические клетки,

-перициты,

-жиро­вые клетки,

-пигмент­ные клетки,

- эндотелиальные клетки,

- пришлые клетки.

1. Фибробласты (фибробластоциты)— клетки, синтезирующие компоненты межкле­точного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины.

Эти клетки образованы следующим диффероном: стволовая клетка – полустволовая клетка (клетка – предшественник) – малодифференцированный (юный) фибробласт – дифференцированный (зрелый) фибробласт – фиброцит, а также миофибробласт и фиброкласт.

Морфологически в этом диффероне можно идентифицировать только клетки, начиная с малоспециализированного фибробласта.

Малоспециализированный фибробласт (20-25 мкм)— малоотростчатая клетка с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цито­плазмой, богатой РНК. В цитоплазме – рибосомы, ЭПС и митохондрии развиты слабо, аппарат Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков. Эти клетки слабо участвуют в синтезе межклеточного вещества, в основном они делятся митозом и пополняют популяцию дифференцированных фибробластов.

Дифференцированные зрелые фибробласты (40—50 мкм) - это активно функционирующие клетки, синтезирующие основные компоненты межклеточного вещества (протеогликаны, гликозаминогликаны). Ядра у них свет­лые, овальные, содержат 1—2 крупных ядрышка; цитоплазма базофильна, содержит все хорошо развитые органеллы (гранулярная ЭПС, аппарат Гольджи, рибосомы, митохондрии, немного лизосом). Границы клетки нечеткие, в периферическом слое фибробласта, распо­лагаются сократительные микрофиламенты, участвующие в его движении по опорным структурам (волокнам или нитям фибрина). Функции: синтез компонентов межклеточного вещества.

Фиброциты — дефинитивные (конечные) формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Син­тез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен. Эти клетки называют сухожильными клетками, т.к. они разделяют коллагеновые волокна сухожилия на сухожильные пучки I порядка.

Миофибробласты — эти клетки дифферинцируются в грануляции, в беременной матке. По внешнему виду эти клетки напоминают гладкомышечные клетки, но отличаются от них сильным развитием ЭПС.

Фиброкласты — клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической актив­ностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов (например, матки после окончания беременнос­ти).

2. Макрофаги (гистиоциты)- эти клетки развиваются из промоноцитов костного мозга и относятся к свободным макрофагам соединительной ткани.

Различают 2 группы макрофагов – свободные и фиксированные. Свободные - макрофаги сероз­ных полостей, макрофаги воспалительных экссудатов, альвеолярные макро­фаги легких, т.е. те макрофаги, которые способны перемещаться в организме. Фиксированные - составляют макрофаги костного моз­га и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов (денд­ритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), ворсин ЦНС (микроглия).

Макрофаг – это клетка отростчатой формы, отростки которой принимают характер псевдоподий, с четкими клеточными границами. Ядро округлое, темное, с плотным хроматином, цитоплазма зернистая содержит пиноцитозные пузырьки, вакуоли, хорошо развитый лизосомный аппарат, много фаголизосом. На мембране гистиоцита находятся рецепторы к эритроцитам, лимфоцитам, иммуноглобулинам, опухолевым клеткам, антигенам.

Функции:

1. Участие в фагоцитозе. Макрофаги образуют систему мононуклеарных фагоцитов (СМФ), сюда входят макрофаги (гистиоциты) рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани, звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, свобод­ные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного моз­га, селезенки, лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалитель­ных экссудатов (перитонеальные макрофаги), остеокласты, гигантские клетки инородных тел и глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия). Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на своей по­верхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови.

2. Макрофаг помимо проявляемой им фагоцитарной активности, вырабатывает следующие вещества:

- пироген - повышающий температуру тела при воспалении,

- интерферон – обладающий антивирусной активностью,

- лизоцим – бактерицидное вещество.

3. Макрофаги участвуют в неспецифической резистентности организма и кооперации клеток в иммунном ответе (В-, Т –лимфоцитов (хелперов, супрессоров). Макрофаги поглощают и расщепляют антигены, передают информацию о них В-лимфоцитам, стимулируя их к пролиферации и дифференцировке в плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

3. Тучные клетки (тканевые базофилы, лаброциты). Этими терминами называют клетки, в цитоплаз­ме которых находится специ­фическая зернистость, напо­минающая гранулы базофильных лейкоцитов. Эта клетка размером от 4 - 14 мкм. до 22 мкм. Ядро округлое, светлое, в цитоплазме находится 2 вида зернистости: 1 – азурофильная (лизосомы), 2- метахроматическая зернистость (метахромазия – это способность изменять цвет красителя), гранулы различной формы, содержат гепарин, гистамин, хондроитинсерные кислоты типа А и С, гиалуроновую кислоту, гистамин; у некоторых животных обнаружен еще серотонин. Гранулы имеют сетчатое, пластинчатое, кристаллоидное и смешанное строение. Тучные клетки способны к секреции и выбросу своих гранул. Дегрануляция гранул гепарина приводит к тому, что гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертывае­мость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Выход гистамина происходит путем секреции через поры клеточных мембран, при этом он вызывает расширение кровеносных капилляров и повышает их проницаемость, что проявляется в локальных отеках. Син­тез гистамина осуществляется из гистидина.

Функции:

1. участие в воспалительных реакциях,

2. понижают свертывание крови,

3.повышение проницаемости гематотканевого барьера и др.

У человека тучные клетки обнаруживаются всюду, где имеются прослойки рыхлой во­локнистой соединительной ткани. Особенно много ткане­вых базофилов в стенке ор­ганов желудочно-кишечного тракта, матке, молочной желе­зе, тимусе (вилочковая желе­за), миндалинах. Они часто располагаются группами по ходу кровеносных сосудов микроциркуляр­ного русла — капилляров, артериол, венул и мелких лимфатических сосу­дов.

4. Плазматические клетки (плазмоциты) (7 до 10 мкм). Функция: - обеспечивают выработку иммуноглобулинов (антител) при появлении в организ­ме антигена.

Плазмоциты образуются в лимфоидных органах из В-лимфоцитов.Форма клеток округ­лая или овальная. Ядра относительно небольшие, округлой или овальной формы, расположены эксцентрично, в ядре хроматин имеет вид спиц в колесе, т.к. он расположен в виде треугольных площадок, разделенных светлыми полосами. Цитоплазма резко базофильна, содер­жит хорошо развитую концентрически расположенную гранулярную ЭПС, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилия отсутствует только в небольшой светлой зоне цитоплазмы около ядра, образующей так называемую сферу или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и аппарат Гольджи.

5. Адипоциты (жировые клетки) – имеют округлую форму, в клетке накапливаются мелкие капли жира, которые затем сливаются и образуют большую липидную каплю. По мере накопления жира ядро расплющивается и смещается на периферию клетки и клетка приобретает вид перстенька (с расплющенным ядром и узким ободком цитоплазмы, органеллы редуцируются, из них сохраняются только митохондрии, располагающиеся вблизи ядра). При накоплении жира, клетка значительно гипертрофируется и увеличивается в размере. При похудении фосфолипиды, холестерин, триглицериды, образующие липидную каплю исчезают или уменьшаются и клетка приобретает звездчатую форму. Липиды хорошо окрашиваются в оранжевый цвет - суданом III и черный – осмиевой кислотой. Скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах, назы­вают жировой тканью.

Функции:трофическая (резерв жира),энергообразование, метаблизм воды.

6. Эндотелиоциты -клетки полигональной формы, границы извилисты, выявляются при импрегнации солями серебра. Это одно- или несколькоядерные клетки. Имеют ядровыбухающий участок, по периферии клетки истончены. В апикальной части – тупые микроворсинки, увеличивающие поверхность всасывания. В цитоплазме из органелл развиты митохондрии, микротрубочки и микрофиламенты, много пиноцитозных пузырьков.

Функции: Образуют внутреннюю выстилку сосудов, участвует в диффузном питании ее стенки.

7. Перициты - это отростчатые клетки, расположенные в расщеплениях базальной мембраны капилляров. Своими отростками перициты охватывают капиллярную стенку, на них заканчиваются эфферентные нервные окончания. Базальная мембрана между эндотелиоцитом и перицитом истончена, и даже может отсутствовать в отдельных участках. Импульс от нервного волокна поступает к перициту и через него к эндотелиоциту, который набухает, осуществляя вазоконстрикцию капилляров. Функция: регуляция изменения просвета капилляров.

8. Адвентициальные клетки -это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретено­образную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и не­большим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по-видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.

9. Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты). Эти клетки со­держат в своей цитоплазме пигмент меланин. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Пигментоци­ты имеют короткие, непостоянной формы отростки, большое ко­личество меланосом (гранул меланина) и рибосом. Основная функция защита от УФ облучения, но существует мнение о том, что они могут выполнять функцию фагоцитоза. Меланоциты только формально относятся к соединительной ткани, так как располагаются в ней. Происхождение этих клеток из нервных гребешков, а не из мезенхимы.

10. Пришлые клетки – это клетки, выселившиеся в соединительную ткань из кровеносного русла (нейтрофилы, эозинофилы, лимфоциты).

Межклеточное вещество

Межклеточное вещество, или матрикс, соеди­нительной ткани состоит из коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество образуется, с одной стороны, путем секреции, осу­ществляемой соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства.

Аморфный компонент межклеточного вещества. Клетки и волокна соеди­нительной ткани заключены в аморфный компонент, или основное веще­ство. Эта гелеобразная субстанция представляет со­бой производное плазмы крови и клеток соединительной ткани. В его состав входят вода, минеральные соли, белки (альбумины, глобулины), а также протеогликаны и гликозаминогликаны, которые делятся на сульфатированные - хондроитин-сульфаты (в хряще, коже, роговице), дерматансулъфат (в коже, сухожилиях, в стенке кровеносных сосудов и др.), кератансульфат, гепаринсульфат (в составе мно­гих базальных мембран) и несульфатированные – гиалуроновая кислота.

Коллагеновые волокна всегда располагаются в виде пучков, в состав которых входят от нескольких до 10 волокон. В состав коллагеновых волокон входит белок – коллаген, синтезируемый фибробластами. Физические свойства: Коллагеновые волокна извилисты, но не разветвляются. Отличаются малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв. В воде толщина сухожилия в результате набухания увеличивается на 50 %, а в разбавленных кислотах и щелочах — в 10 раз. При термической обработке в воде коллагеновые волокна образуют клейкое вещество (kolla- клей). Коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность.

Различают 14 типов коллагена, отличающихся молекулярной организа­цией, органной и тканевой принадлежностью.

Коллаген I типа встречается главным образом в костях, коллаген II типа входит в состав гиалиновых и фиброзных хрящей, коллаген III типа находится в ретикулярных волокнах органов кроветворения; IV типа — в базальных мембранах, V типколлагена присутствует в кровеносных сосудах.

В процессах формирования коллагеновых волокон различают 4 стадии (уровня развития).

1. Молекулярный (внутриклеточный уровень организации коллагенового волокна)

}

2. Субмолекулярный

3. Фибриллярный внеклеточные уровни организации коллагенового волокна

4. Волоконный

Молекулярный уровень – внутриклеточный уровень организации коллагенового волокна. Молекулы коллагена построены из триплетов — трех полипептидных α–цепочек, пред­шественника коллагена — проколлагена (синтезированного на гранулярной ЭПС фибробластов), закрученных одна относительно другой. Он секретируется в межклеточное вещество.

Надмолекулярный, уровень — внеклеточный уровень организации коллагенового волокна — представляет агрегированные в длину и попереч­но связанные с помощью водородных связей молекулы проколлагена. Из них сначала образуются протофибриллы, а 5—6 протофибрилл, скрепленных между со­бой боковыми связями - микрофибриллы.

Фибриллярный, уровень- внеклеточный уровень организации колла­генового волокна – проходит объединение микрофибрилл в фибриллы при участии гликозаминогликанов, также секретируемых фибробластами. Коллагеновые фибриллы представляют собой поперечно исчерченные структуры (за счет чередования темных и светлых полос).

Волоконный уровень организации – происходит формирование коллагенового волокна, за счет агрегации коллагеновых фибрилл друг с другом (в волокно входит различное количество фибрилл — от единичных до нескольких десятков).

Эластические волокна. Наличие эластических волокон в соединительной ткани определяет ее эластичность и растяжимость. Физические свойства: по сравнению с коллагеновыми волокнами они менее прочные, более тонкие, ветвятся, но хорошо растяжимы (кожа лица, аорта, легочная артерия). Анастомозируют друг с другом, при этом образуется крупнопетлистая сеть.

Основой эластических волокон является белок - эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками. Наиболее зрелые эластические волокна содержат около 90 % аморфного компонента эластических белков (эластина). В эластических волокнах в отличие от коллагеновых нет поперечной исчерченности. Кроме зрелых эластических волокон, различают незрелые эластические волокна - элауниновые и окситалановые волокна.

Ретикулярные волокна. Этот вид волокон занимает промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими волокнами, т.е. они более прочные, чем эластические, но менее растяжимы. Эти волокна выявляются в результате импрегнации солями серебра (называются аргирофильные). При этом они сильно ветвятся, анастомозируют друг с другом и образуют мелкопетлистую сеть. Формируют строму кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов). В состав ретикулярных волокон входит коллаген III типа. Ретикулярные волокна синтезируются ретикулярными клетками.

Плотные волокнистые соединительные ткани

Плотные волокнистые соединительные ткани характеризуются относительно большим количе­ством плотно расположенных волокон и незначительным количеством кле­точных элементов и основного аморфного вещества между ними.

Сухожилие. Оно состоит из толстых, плотно лежащих па­раллельных пучков коллагеновых волокон. Между этими пучками рас­полагаются фиброциты и небольшое количество фибробластов и основ­ного аморфного вещества. Тонкие пластинчатые отростки фиброцитов входят в промежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клет­ками. Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой во­локнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки тре­тьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соедини­тельной ткани — перитенонием. Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие. В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого по­рядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питаю­щие сухожилие, нервы и проприоцептивные нервные окончания, посыла­ющие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.

К плотной оформленной волокнистой соединительной ткани относит­ся и эластическая связка, только пучки ее образованы эластическими во­локнами и нечетко подразделены на порядки.