Вкус - это ощущение, возникающее в результате влияния пищевых веществ на рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости. Вкус относится к контактным видам чувствительности, является мультимодальным ощущением, т.е. сложной суммой возбуждений, вызываемых раздражением одновременно вкусовых, обонятельных, а также тактильных, температурных и болевых рецепторов. Причём, прежде всего в слизистой оболочке возбуждаются тактильные рецепторы, несколько позже - температурные, а затем вкусовые хеморецепторы.
Слизистая оболочка, покрывающая ротовую часть языка, образует мелкие выпячивания, называемые сосочками. У человека имеется 3 типа сосочков: нитевидные, грибовидные и желобоватые, в которых находятся вкусовые хеморецептры, называемые вкусовыми луковицами или почками. При исследовании под световым микроскопом было установлено, что вкусовые луковицы содержат поддерживающие (опорные) клетки, между которыми располагаются рецепторные клетки. Опорные клетки группируются вокруг мелкого углубления, сообщающегося с поверхностью посредством вкусовой поры. В электронном микроскопе видно, что апикальная поверхность рецепторных вкусовых клеток покрыта микроворсинками. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов. Это вещество играет роль адсорбента для вкусовых веществ, попадающих на поверхность языка. В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, которые образуют синаптические контакты с базальной мембраной рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек.
В числе "первичных" вкусовых ощущений различают сладкое, солёное, горькое и кислое. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть - к кислому, корень - к горькому, боковые края - к солёному и кислому. Кислый вкус связывают с присутствием в веществе протонов водорода. Остальные вкусовые ощущения, как правило, невозможно связать с химическим строением вещества. Обычно вкусовые ощущения смешанные, поскольку раздражитель отличается сложным составом и объединяет несколько вкусовых качеств. Сходным вкусом могут обладать резко отличающиеся по химической структуре вещества, а оптические изомеры одного вещества могут иметь разный вкус. Ощущение вкуса возникает лишь в том случае, когда вещество, входящее в контакт со вкусовой луковицей, растворено в воде. Так, сухой сахар, положенный на осушенный фильтровальной бумагой язык, представляется безвкусным.
В естественных условиях вкусовое ощущение весьма сложно, и зависит от сочетания четырех первичных вкусовых качеств, возникающих при раздражении вкусовых рецепторов – сладкого, соленого, горького и кислого.
Наиболее чувствителен к сладкому кончик, к горькому – корень, к кислому – края, соленому – кончик и края языка. Зоны, чувствительные к каждому из этих раздражителей, перекрывают друг друга, и любое вкусовое ощущение может быть вызвано с различных областей языка. При этом, однако, приходится варьировать концентрации растворов. Так, ощущение сладкого с корня языка возникает при больших концентрациях, чем с его кончика (Рис.10).
Рисунок Вкусовые зоны языка
Теория вкуса.
Каждая вкусовая клетка, по-видимому, способна реагировать на несколько вкусовых стимулов. Поэтому считается, что различение вкусов основано на опознавании комплексных реакций большого числа чувствительных клеток.
Вкусовая рецепторная клетка относится к вторично-чувствующим рецепторам, возбуждается благодаря взаимодействию молекул вкусового специфического вещества с белковыми рецепторными молекулами, локализованными в мембране микроворсинок вкусовой клетки. При этом рецепторная молекула меняет свою структуру, происходит её конформационное преобразование, которое приводит к изменению ионной проницаемости клеточной мембраны и развитию деполяризации, которая называется рецепторным потенциалом (РП). РП распространяется электротонически к синаптической области клетки. Далее процессы развиваются в том же порядке, как и в любом синапсе. В пресинаптической мембране активируются потенциалзависимые кальциевые каналы, через которые ионы кальция проникают в клетку. Под влиянием вошедшего кальция происходит слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение медиатора (серотонина или норадреналина) в синаптическую щель. Действие медиатора на постсинаптическую мембрану, представленную плазматической мембраной чувствительного нервного волокна, вызывает генерацию распространяющегося потенциала действия по афферентным волокнам (рисунок 9).
Рисунок Механизм возбуждения вкусовых рецепторных клеток
Нервные волокна вкусовой чувствительности не обладают выраженной специфичностью к раздражению тем или иным химическим веществом. Однако, все рецепторы, иннервируемые одним волокном, имеют одинаковый спектр вкусовой чувствительности. Частота разряда в одиночных волокнах зависит от концентрации и качества стимула. Обычно частота разряда повышается в течение первых 50 мсек, а затем снижается и остаётся постоянной, пока действует раздражитель (адаптация рецепторов).
Пути вкусовой чувствительности. Афферентные волокна от вкусовых рецепторов вместе с волокнами от болевых, тактильных и температурных рецепторных клеток языка входят в состав лицевого и языкоглоточного черепномозговых нервов и идут в ядро одиночного пучка продолговатого мозга, где находятся нейроны второго порядка. Аксоны этих нейронов после частичного перекреста в составе медиальной петли подходят к вентральным ядрам таламуса. Далее вкусовой путь идёт к коре больших полушарий и заканчивается в латеральной части постцентральной извилины.
Расстройства вкуса могут проявляться в виде потери вкусовой чувствительности- агевзия, понижения - гипогевзия, повышения - гипергевзия, извращения - парагевзия. Кроме того, бывают расстройства точного анализа вкусовых веществ - дисгевзия и даже вкусовые галлюцинации.
Исследование чувствительности вкусового анализатора проводится методом определения порога вкусового ощущения, а также методом определения функциональной лабильности вкусовых рецепторов (по Снякину П.Г.). С помощью данного метода было установлено, что количество функционирующих вкусовых сосочков языка непостоянно, оно всё время меняется. Наибольшее их количество функционируют натощак, т.е. когда сильна мотивация голода. После приёма пищи число функционирующих сосочков уменьшается. Подобная реакция вкусовых сосочков является результатом рефлекторных влияний с желудка, возникающих при раздражении его пищей. Этот феномен называется гастролингвальным рефлексом, где вкусовые рецепторы выступают в роли эффекторов. Таким образом, на активность вкусового рецепторного аппарата влияет выраженность биологической мотивации голода.
Основные характеристики деятельности вкусового анализатора. Одной из важнейших характеристик сенсорной системы является абсолютный порог чувствительности, т.е. минимальная концентрация химического вещества, вызывающая у человека вкусовое ощущение. Для разных веществ он различен. Так, для сахара минимальный порог равен 0,01М, для поваренной соли - 0,05 М., для соляной кислоты – 0.0007 М, для солянокислого хинина – 0, 0000001 М раствора.
Пороговые величины вкусовой чувствительности индивидуальны. Причем возможно избирательное повышение абсолютного порога к отдельным веществам, вплоть до полной «вкусовой слепоты». Различия во вкусовых порогах характерны не только для разных людей, но и для одного и того же человека в различных состояниях (болезнь, беременность, усталость и т.п.).
Определенную ценность имеет исследование дифференциальных порогов, когда определяется величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одной концентрации к другой. Показано, что дифференциальный порог при переходе от слабых концентраций к более сильным понижается и в пределах средних концентраций наблюдается увеличение различительной чувствительности. Она вновь уменьшается при переходе к сильным концентрациям. Так, 20% раствор сахара является максимально сладким, 10% раствор поваренной соли – максимально соленым, 0,2% раствор соляной кислоты – максимально кислым, 0,1% раствор солянокислого хинина – максимально горьким.
Заболевания слизистой оболочки полости рта, поражающие её рецепторные структуры, и заболевания желудочно-кишечного тракта вызывают потерю вкуса.
Помимо вкусовой чувствительности соматосенсорный анализатор полости рта включает в себя тактильную, температурную и болевую чувствительность. Изучение тактильной чувствительности (рецепторы прикосновения и давления-тельца Мейснера, диски Меркеля и свободные нервные окончания) показало неравномерное распределение рецепторов в различных отделах челюстно-лицевой области. Наибольшей чувствительностью обладает кончик языка и красная кайма губ. Верхняя губа имеет большую чувствительность, чем нижняя. Сравнительно высокой чувствительностью обладает слизистая оболочка твёрдого нёба, наименьшей - слизистая поверхность наружной (вестибулярной) поверхности дёсен. Изучение тактильного восприятия в участках, которые покрываются зубными протезами и являются так называемым протезным ложем, очень важно, и позволяет выявить индивидуальные особенности адаптации к зубным протезам у стоматологических больных.
Температурные восприятия осуществляются рецепторами тепла (тельца Руффини), холода (колбы Краузе) и свободными нервными окончаниями. Тепловая чувствительность постепенно возрастает от передних отделов полости рта к задним, а холодовая наоборот. Слизистая оболочка щёк мало чувствительна к холоду и ещё меньше к теплу. Восприятие тепла полностью отсутствует в центре твердого нёба, а центральная часть спинки языка не воспринимает ни холодовые, ни тепловые воздействия. Высокой чувствительностью к температурным раздражениям обладают кончик языка и красная кайма губ, так как при приеме пищи именно эти области раздражаются первыми, зубы обладают как холодовой, так и тепловой чувствительностью. Порогом холодовой чувствительности для резцов является температура в среднем 20 гр., для остальных зубов 13 гр. Порогом тепловой чувствительности для резцов является температура 52 гр., для остальных зубов 60-67 гр. Если температурные раздражения вызывают в зубе адекватные ощущения, это свидетельствует о том, что со стороны пульпы патологии нет. Для исследования температурной чувствительности зубов проводят орошение водой высокой и низкой температуры или используют ватный тампон, смоченный в эфире, который, быстро испаряясь, охлаждает зуб. При кариесе термическое раздражение сопровождается болью. Депульпированный зуб на такие раздражители не реагирует.
Температура слизистой оболочки рта обусловлена рядом факторов: температурой и влажностью внешней среды, интенсивностью клеточного метаболизма, анатомо-физиологическими особенностями тканей, состоянием их сосудистой сети. Последнее зависит от количества капилляров и степени их наполнения, а также от скорости движения крови в артериолах. Указанные обстоятельства объясняют различную топографию температурных показателей органов полости рта.
Температура слизистой оболочки рта зависит также от испарения слюны с поверхности слизистой, например, при ротовом дыхании. Это является одним из механизмов теплоотдачи, обеспечивающим поддержание температурного гомеостаза организма. Кроме того, в функциональную систему терморегуляции включается действие слюны и слизистой оболочки органов полости рта, выравнивающее температуру пищи.
Установлено, что каждый участок слизистой оболочки имеет определенную температуру. Средняя температура кожи нижней губы равна 33,1о С, а верхней – 33,9о С; в зоне границы кожи и красной каймы губ температура снижается. Температура слизистой оболочки рта повышается в каудальном направлении. Температура твердого неба выше в дистальных отделах и при удалении от средней линии.
Температура зуба также колеблется в различных его участках с определенной закономерностью: на режущем крае и жевательной поверхности температура ниже (30,4-30,5о С), чем в пришеечной области (30,9о С). При исследовании зубов как верхней, так и нижней челюсти установлена тенденция к постепенному повышению температуры во всех областях коронки по направлению от центральных резцов к большим коренным зубам.
Исследование температуры органов и тканей челюстно-лицевой области можно проводить методом контактной электротермометрии и методом термовизиографии позволяющим исследовать температуру на расстоянии. Эти исследования имеют определенное значение в клинике, так как нарушение термометрических показателей может свидетельствовать об изменении трофики тканей и воспалительных процессах в полости рта. Исходную температуру слизистой оболочки рта и кожи челюстно-лицевой области необходимо учитывать при назначении лечения теплом или холодом. Так, например, при поражении лицевого нерва в соответствующих зонах иннервации на лице температура может снижаться на 8-10о С. Назначение обычных тепловых процедур в таких случаях может вызвать чувство температурного дискомфорта, и даже боль.
Термометрия зуба играет огромную роль в разработке рациональных способов препарирования зуба в таком режиме, при котором тепловая травма эмали, дентина и пульпы была бы минимальной. Врач-стоматолог должен помнить, что при формировании кариозной полости или препарировании зуба под коронку происходит нагревание его тканей вследствие сопротивления (трения) действующего режущего (шлифующего) инструмента. Повышение температуры зуба выше 45о С может явиться причиной ожога эмали и дентина и привести к термической травме пульпы. Для предотвращения этих явлений необходимо тщательно подбирать инструменты, учитывая величину и форму бортов и препаровальных дисков, скорость их вращения, а также материалы, из которых они изготовлены. Кроме того, следует строго соблюдать режим работы. Важными условиями являются прерывистость препарирования и использование высокоскоростных бормашин. При этом значительно ускоряется операция сошлифовывания твердых тканей, уменьшается давление и вибрация режущего инструмента и при достаточном охлаждении предупреждается ожог тканей зуба. Особое значение придается виду охлаждения, исправности охлаждающей системы и правильному направлению струи воды на место контакта режущего инструмента с твердыми тканями зуба.
При приеме пищи слизистая рта может подвергаться температурным воздействиям, значительно отличающимся от температуры тела. Холодные блюда или напитки редко вызывают повреждение слизистой оболочки, потому что потребляемое их количество обычно невелико и находятся они в полости рта короткое время. Охлаждение влияет на кровообращение слизистой оболочки следующим образом: сначала возникает спазм сосудов, при углублении охлаждения он усиливается, и микроциркуляция почти полностью прекращается. Резкое охлаждение, например, хлорэтилом, не разрушает ткани, и после прекращения его действия их функция восстанавливается. Под влиянием тепла в слизистой оболочке развивается гиперемия, а вслед за ней – отек окружающих тканей. Горячие блюда, нагретые в процессе работы зубоврачебные инструменты и другие, попавшие в рот, горячие предметы могут вызвать ограниченный некроз слизистой оболочки. На месте ожога возникает пузырь, который вскоре вскрывается с образованием эрозии.
Болевая чувствительность. Болевые рецепторы представлены свободными неинкапсулированными нервными окончаниями, имеющими разнообразную форму (волосков, спиралей, пластинок и др.). Наиболее подробно изучена болевая чувствительность слизистой оболочки альвеолярных отростков и твёрдого нёба, т.е. участков протезного ложа. Наибольшей болевой чувствительностью обладает участок слизистой на вестибулярной поверхности нижней челюсти в области боковых резцов. На внутренней поверхности щеки имеется узкий участок, лишённый болевой чувствительности. Самое большое количество болевых рецепторов находится в зубе. Так на 1 см2 дентина расположено от 15 до 30 тысяч болевых рецепторов, на границе эмали и дентина их количество доходит до 75 тысяч, а на 1 см2 кожи не более 200 болевых рецепторов. Раздражение болевых рецепторов пульпы вызывает исключительно сильное болевое ощущение. Даже лёгкое прикосновение вызывает острую боль. Поэтому зубная боль относится к самым жестоким болям. Зубная боль возникает при поражении зуба патологическим процессом. Лечение зуба прекращает процесс и боль исчезает. Но и само лечение является чрезвычайно болезненным процессом. При протезировании зубов иногда приходится препарировать здоровый зуб, что также может приводить к возникновению боли. В основном боль локализуется в области больного зуба, но может иррадиировать в глазное яблоко, лобную, височную, и затылочную область головы. При заболевании нескольких зубов может возникнуть диффузная головная боль. В механизме возникновения головной боли одонтогенного происхождения играют роль раздражения чувствительных окончаний второй и третьей ветвей тройничного нерва и нервных вегетативных узлов. Болевые ощущения возникают при воспалительных процессах, локализующихся в полости рта: стоматитах, глосситах, при явлениях гальванизма (г альванический синдром – образование электрического тока в полости рта. Причиной гальванизма является присутствие в полости рта разнородных металлов. Для изготовления зубных протезов применяют различные металлы и сплавы: кобальтохромовые, серебряно-палладиевые сплавы, нержавеющие стали, сплавы на основе золота, платины и др. В состав которых входят металлы: хром, никель, железо, титан, марганец, молибден, кремний, кобальт, палладий, цинк, серебро, золото и др. Если в полости рта находятся сплавы металлов с различными потенциалами, то образуются гальванические токи. Роль электролита выполняет слюна. Гальванизм проявляется следующими симптомами: металлический вкус во рту, чувство кислоты, извращение вкуса, жжение языка. Может появиться раздражительность, головные боли, общая слабость, сухость во рту.). Лицевые боли, обусловленные поражением нервов лица и челюстей называются прозопалгиями (prosopon - лицо, algos - боль, греч.) Если они являются результатом поражения чувствительных нервов, то их называют стомалгиями, если вегетативных - то симпаталгиями.
