Задание 3. Билет № 8
В эволюции висцерального черепа позвоночных прослеживается несколько типов сочленения нижней челюсти с черепом. На представленных схемах показаны два основных типа соединения челюстной дуги с черепом (схема прилагается ).
Здесь приложена схема шести черепов. Какие будут на экзамене, неизвестно. Возможно, что этот ответ из двух билетов или более. Надо запомнить все черепа.
Эволюциядвух первых жаберных (висцеральных) дуг в ряду позвоночных:
Точками обозначены хрящи подъязычной дуги и производное гиомандибулярного хряща - слуховая косточка (стремечко); заштрихованы нёбноквадратный хрящ и меккелев хрящ и их производные - слуховые косточки (наковальня и молоточек); не заштрихованы покровные кости.
А - акула; Б - костистая рыба; В - амфибия; Г - рептилия; Д- териодонт; Е – млекопитающее.
1 - нёбноквадратный хрящ; 2 - меккелев хрящ; з - квадратная кость - наковальня млекопитающих; 4 - нёбная кость; 5 - крыловидные кости; 6 - сочленовная кость - молоточек млекопитающих; 7 - зубная кость; 8 - угловая кость; 9 - гиомандибулярный хрящ - слуховая косточка (стремечко) наземных позвоночных; 10 - чешуйчатая кость; 11 - гиоидный (подъязычный) хрящ (или кость).
Перечислите основные элементы челюстной и подъязычных дуг.
Основные элементы челюстной дуги (два хряща):
- верхний: небно-квадратный – первичная в/ч.
- нижний: меккелев хрящ – первичная н/ч.
Основные элементы подъязычной дуги:
- гиомандибулярный хрящ (в гиостильном сращен с основанием черепа)
- гиоид (до рептилий соединен с меккеевым хрящем).
2.Чем характеризуется каждый тип сочленения?
Гиостильный: прикрепление через гиомандибулярный элемент - через подвесок (рыбы).
Аутостильный: небно-квадратный элемент (в/ч-ная дуга) срастается с основанием черепа. Начало: с амфибий, далее рептилии, млекопитающие, человек.
3.Для каких классов позвоночных характерны данные типы сочленения. С какими эволюционными событиями связан переход от одного типа сочленения к другому?
Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части (протостильный тип). Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю. У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания.
Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4—5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.
У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ — первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу.
У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей — челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп - гиостильный.
У амфибий (фиг. В) с выходом их на сушу (при превращении головастика в лягушку) существенному преобразованию подвергается подъязычная дуга. Ее верхний отдел (гиомандибулярная кость) теряет связь с нижним (гиоидным, или собственно подъязычным, хрящом) и приобретает новую функцию - становится маленькой слуховой косточкой (столбиком), передающей звуковые колебания внутреннему уху (рис. 2). Челюстная дуга своим верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом — срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным.
Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. У рептилий и птиц (фиг. Г) квадратная кость сохраняет значение подвески и служит для связи черепа с нижней челюстью через сочленовную косточку (преобразованный меккелев хрящ). Элемент подъязычной дуги - столбик получает здесь более сложное строение: на нем выступает стремечко, закрывающее овальное отверстие слуховой капсулы.
Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. У млекопитающим (фиг. Е), мы видим, что у них сочленение нижней челюсти с черепом осуществляется совершенно иным образом, чем у других позвоночных, - уже без всякого участия остатков первой висцеральной дуги: нижние челюсти, образуемые зубными костями, сочленяются без всякого подвеска с чешуйчатыми костями черепа.Куда же девались квадратная и сочленовная кости? Исследования эмбрионального развития черепа обнаружили, что у млекопитающих они совершенно выпадают из челюстного аппарата и входят в состав слуховых косточек. Здесь квадратная кость становится наковальней, а бывшая сочленовная - молоточком (Рис. 3).Так, в среднем ухе у млекопитающих из миниатюрных остатков челюстной дуги и верхней части подъязычной образовался передаточный аппарат из трех звеньев: молоточка, прирастающего к барабанной перепонке, наковальни, занимающей промежуточное положение, и стремечка, которое закрывает собой овальное отверстие внутреннего уха. Что же касается нижней части подъязычной дуги, то она преобразуется в подковообразную подъязычную кость, подвешенную к черепу посредством пары связок.
4.В состав каких структур включаются элементы челюстной и подъязычной висцеральных дуг?
Одна слуховая косточка — столбик,— характерная для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко, а рудименты нёбно-квадратного и меккелева хрящей, полностью выходящие из состава челюстного аппарата, преобразуются соответственно в наковаленку и молоточек. Таким образом, создается единая функциональная цепь из трех слуховых косточек в среднем ухе, характерная только для млекопитающих.
- нёбно-квадратный хрящ (первичная в/ч) - превращается в наковальню.
- меккелев хрящ (первичная н/ч)- превращается в молоточек.
- гиомандибулярный хрящ, после преобразований – слуховая косточка-столбик- стремечко.
