В зависимости от способа регулирования водного режима наземные растения делятся на две группы: пойкилогидрические и гомойогидрические.
Среди обитателей биотопов с устойчиво высокой влажностью большое число видов относится к категории пойкилогидрических растений. У таких видов содержание воды в тканях очень изменчиво и зависит от влажности среды. Влагообмен идет через поверхность тела. При высыхании растение переходит в состояние оцепенения. Это дает возможность заселения и таких биотипов, в которых высокая влажность выражена лишь сезонно. К пойкилогидрическим относятся, помимо низших (зеленые водоросли) и высших (некоторые мхи, папоротники, вторично отдельные виды цветковых) растений, цианобактерии, некоторые грибы и лишайники.
У них плохо развиты пограничные защитные ткани, содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в окружающем воздухе.
Высшие наземные растения в подавляющем большинстве относятся к гомойогидрическим формам, способным поддерживать определенное соотношение гидратуры цитоплазмы и окружающей среды, т.е. относительное постоянство обводненности тканей. Процессы водоотдачи и добывания воды сбалансированы. Регуляция гидратуры (показателем которой служит осмотическое давление клеточного сока) может достигаться либо приспособлением корневой системы, обеспечивающим постоянный приток воды, либо путем ограничения транспирации. Гомойогидрические растения осуществляют активную регуляцию процесса водоотдачи своего организма с помощью устьичного аппарата, благодаря защищенности клеток и тканей водонепроницаемыми покровами, сворачиванием листьев и т.д. Основная масса ныне существующих растений относится к этому типу.
В настоящее время наиболее распространенной классификацией экологических групп растений по их отношению к водному фактору является классификация А.П. Шенникова с теми или иными модификациями.
Гидрофиты — виды растений, произрастающие и свободно плавающие в воде. Они покрыты толстой кутикулой, их устьица немногочисленны. У стеблевых суккулентов редуцированы листья. Корневая система поверхностная, малоразвитая, рассчитана на поглощение воды из верхних слоев почвы, увлажняемых редко выпадающим дождем. В такие периоды формируются придаточные корни. Гидрофиты имеют ряд особенностей: наличие крупных межклетников и полостей, образующих особую воздушную ткань — аэренхиму, обеспечивающую плавучесть органов; погруженные в воду части таких растений имеют полости, сообщающиеся с устьицами находящихся в воздухе частей, что способствует газообмену и проникновению кислорода к органам, испытывающим в нем недостаток. Их подводные органы характеризуются отсутствием кутикулы и перидермы, что, вероятно, способствует получению воды и питательных веществ, минуя корневую систему. Устьица на подводных органах не функционируют (видимо, они представляют собой рудимент, указывающий на вторичность обитания в воде); наблюдается слабое развитие проводящих и механических тканей, редукция корневых волосков.
Гидрофиты подразделяются на следующие группы:
1) плавающие на поверхности (ряска, сальвиния), т. е. контактирующие с двумя средами водой и воздухом;
2) погруженные («взвешенные»), контактирующие только с водной средой (планктонные водоросли, роголистник, рдест);
3) погруженные укореняющиеся, т.е. находящиеся в воде и почве (элодея уруть и др.);
4) плавающие на поверхности укореняющиеся, контактирующие с тремя средами — водой, почвой, воздухом (виды родов кубышка, кувшинка, виктория и др.);
5) амфибийные виды (гелофиты), занимающие береговые и прибрежные мелководные местообитания. Стебли и листья у них обычно возвышаются над поверхностью воды (срелолист, рис, многие мангровые растения и др.).
Виды цветковых, у которых вторичная связь с водой выражена в наиболее полной форме, часто объединяют в группу гидратофитов. Это растения, тело которых полностью погружено в воду, корневая система редуцирована, поглощение воды и солей идет по всей поверхности. Сюда относятся элодея, рдесты, уруть, ряска и другие виды, которые вне водоемов существовать не могут.
Гигрофиты — наземные растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и обеспеченным почвенным водоснабжением, плохо переносят даже кратковременное увядание. Это в основном обитатели влажных тропических лесов и тенистых лесов умеренной зоны, а также растения болотистых почв (пальма болотная).
Ксерофиты распространены в степях и полупустынях, пустынях, жестколистных вечнозеленых лесах и в сухих биотопах типа песчаных дюн, прогреваемых склонов и т.п. Приспособлены к недостатку влаги. Способность их в активном состоянии переносить неблагоприятные для других растений условия недостаточного увлажнения определяется набором специфический адаптаций. По принципу этих адаптаций растения-ксерофиты подразделяются на две группы: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты приурочены, главным образом, к аридным зонам Центральной Америки, Южной Африки, Средиземноморья. В своих приспособлениях к дефициту влаги исходят из принципа запасания. Это сочные, мясистые растения с хорошо развитой водозапасающей паренхимой в листьях и стеблях. Форма (шаровидная цилиндрическая) способствует сокращению транспирации (минимальная площадь). Наиболее типичные представители суккулентов — кактусы, агавы, алоэ, молодило и др. У некоторых видов запасание воды происходят в корнях.
Запасание и экономное расходование воды — главное приспособление суккулентов к поддержанию устойчивого водного баланса. Использование глубокой почвенной влаги для них недоступно из-за низкого осмотического давления клеточного сока (порядка 3–8 атм). Корневая система суккулентов расположена поверхностно и не отличается густотой ветвления. Суккулентам свойственно интенсивное насасывание влаги осадков из самых верхних горизонтов почвы; объемистые запасы влаги дают возможность этим растениям — «оппортунистам» — нормально переживать сухие периоды между осадками.
Помимо морфологических приспособлений, запасание большого количества воды определяется некоторыми физиологическими свойствами. Так, у кактусов в клеточном соке содержится много сахаров-пентоз, повышающих его водоудерживающую силу.
Расходование водных запасов происходит очень медленно. Этому способствует весьма экономное выведение воды испарением. Для многих видов характерна редукция листьев, превращение их в колючки. Поверхность листьев или стеблей (у видов с редуцированными листьями) покрыта мощной кутикулой, часто имеется восковой налет или густое опущение. Все это резко сокращает кутикулярное испарение.
Устьица погруженные, открываются в особую щель, где задерживается влага. Днем устьица замкнуты, что существенно снижает уровень потерь воды транспирацией. В результате вода, полученная при выпадении осадков, обеспечивает длительное существование растения. Прослежено, например, что кактус Cereus, не получая воды в течение двух лет, потерял за это время лишь 13 % массы, а другой за три года — 36 %.
Закрытые днем устьица препятствуют газообмену и поступлению в растение СО2, что затрудняет фотосинтез. Поэтому (как пример адаптации) ряд видов суккулентов поглощают СО2 ночью (когда устьица открыты), а используют углекислый газ в фотосинтезе на следующий день; это сопряжено с определенными биохимическими приспособлениями.
Благодаря сложному комплексу адаптации суккулентам свойственно самое эффективное использование воды среди всех растений.
Склерофиты по морфологическим признакам и по принципам поддержания водного баланса прямо противоположны суккулентам. Они не способны запасать воду в органах и тканях, а напротив, отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие, жесткие, не сочные растения. Принцип их адаптации к засушливым условиям — способность к активной перестройке водного режима организма в соответствии с обеспеченностью его влагой извне. Их цитоплазма сохраняет свои свойства при такой степени обезвоживания, которая смертельна для других растений.
Склерофитам свойственна большая сосущая сила корней, что определяется высоким (до 60 атм) осмотическим давлением клеточного сока. Это позволяет извлекать влагу даже при малом ее количестве в почве. Вопреки ожиданию, а также и прежним представлениям, склерофиты отличаются высокой интенсивностью транспирации, но это свойственно им только в благоприятных условиях водоснабжения. Показано, что при этом транспирация у склерофитов может быть в 2–3 раза выше, чем у мезофитов. При возрастании дефицита влаги транспирация активно тормозится. У так называемых стипаксерофитов (от stipa — ковыль) листья свернуты в трубочку, внутри которой образуется влажная камера. Все это снижает расход воды в засушливых условиях.
Большое значение в водно-солевом обмене в ксерофитных условиях имеет повышенное содержание солей в почвах аридных регионов. Избыточное поступление солей через корневую систему приводит к нарушению клеточно-тканевых процессов и является вредным для растений. Однако солеустойчивость разных видов различна. Растения галофиты переносят достаточно большие концентрации солей и часто растут на сильно засоленных почвах. Они не просто устойчивы к солевой нагрузке, но и испытывают в ней необходимость: будучи помещенными на почвах, бедных солями, галофиты извлекают их корнями более активно, чем другие виды растений.
Настоящие галофиты накапливают в тканях до 10 % солей (солянки). Это ведет к увеличению осмотического давления клеточного сока, что повышает возможность извлечения воды из засоленных почв, в которых осмотическое давление водного раствора также повышено. Такое свойство — важное приспособление водного обмена в условиях засоленных почв; оно встречается и у других видов, обитающих в сходных условиях. У некоторых из них повышение сосущей силы корней достигается увеличением концентрации в клетках органических веществ, в первую очередь углеводов (например, полыни). В результате они эффективно сосут воду из почвы, а избыток солей не наносит им вреда из-за того, что цитоплазма таких видов плохо проницаема для электролитов.
Ряд видов растений, обитающих на засоленных почвах, избавляется от избытка солей либо выведением их через специальные железы на поверхности листа (например, Limonium, Tamarix и др.), либо связыванием их с органическими веществами протопласта. Некоторые виды концентрируют полученные с водой соли в локальных участках органов (например, особые волоски на листьях) и таким образом выводят их из метаболизма.
Различная степень выраженности приспособлений определяет возможность произрастания разных видов на почвах с той или иной степенью засоления. Так, если ивы, облепиха, лох не переносят засоления почв выше 3 %, то типичные галофиты нормально растут и развиваются на почвах, содержащих до 30–50 % солей.
Отметим, что для растений в балансе содержания воды и солей наибольшее значение имеет не вода, собранная в водоемах, а почвенная влага и отчасти относительная влажность воздуха. Поэтому для них специальное экологическое значение имеет фактор атмосферных осадков, обычно играющий для животных лишь косвенную роль. В качестве особых подразделений в группу ксерофитов включают специфические экологические группы растений, которые испытывают недостаток как влаги, так и минеральных солей, что связано с действием низких температур (ксероморфные олиготрофы)
Психрофиты — растения, приспособленные к холодным влажным местообитаниям северных широт и высокогорий. Эти растения часто испытывают недостаток влаги в результате физиологической сухости, вызванной низкими температурами и недоступностью для корней воды холодных почв. К психрофитам относятся северные хвойные породы, кустарники лесотундры и тундры (ель обыкновенная, сосна сибирская, можжевельник, черника, клюква, багульник, береза карликовая).
Криофиты отличаются от психрофитов произрастанием в холодных, но сухих местообитаниях (в сухих участках тундр, высокогорных пустынях). Это подушковидные формы растений (азорелла, акантолимоны).
Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Распространены в умеренно влажных местообитаниях. Наиболее обширная по видовому составу экологическая группа. По А.П. Шенникову (1950), мезофиты подразделяются на 5 групп:
1) вечнозеленые мезофиты тропических лесов, деревья, кустарники; вегетация круглый год без резко выраженного сезонного ритма (фикус);
2) зимне-зеленые деревянистые мезофиты — растения тропической зоны (континентальных ее частей), где уже выражена смена сухих и влажных периодов, вызывающая листопад в сухой летний период (баобаб и другие растения саванн);
3) летне-зеленые деревянистые мезофиты — представители лесной зоны умеренного пояса; холодную зиму эти растения переносят в состоянии покоя с предшествующим опаданием листьев (дуб, ясень, береза).
4) летне-зеленые травянистые многолетние мезофиты — представители лесной умеренной зоны, лугов и северных степей, надземные органы которых обычно отмирают на зиму (клевер луговой, лютик едкий и др.).
5) эфемеры и эфемероиды — растения с коротким периодом вегетации (30–50 дней). Эфемеры — это однолетники с коротким жизненным циклом; характерны для пустынь, степей (некоторые злаки, мак). Эфемероиды — многолетние травянистые растения, которые быстро заканчивают вегетацию, а большую часть года проводят в состоянии покоя (гусиный лук, тюльпаны, осоки).
Мезофиты отчетливо показывают приспособленность к ограниченному водоснабжению и изменчивой влажности воздуха. У них достаточно высоко осмотическое давление клеточного сока, что обеспечивает сосущую силу корневой системы. Благодаря этому растение получает достаточно влаги для поддержания тургора (что способствует росту) и для протекания процесса фотосинтеза. Впадение в неактивное состояние («покой») в неблагоприятные сезоны года представляет собой адаптацию к комплексу факторов, в числе которых условия поддержания водного баланса занимают одно из ведущих мест.
Характерным приспособлением к надежному водному обеспечению у растений является структура корневой системы, которую подразделяют на экстенсивный и интенсивный типы. Экстенсивная корневая система охватывает большой объем почвы, но слабо ветвится в нем. Интенсивная корневая система отличается тем, что небольшой объем почвы густо пронизан многочисленными ветвящимися корнями и корневыми волосками. Эти два типа корневых систем отражают две крайние «стратегии» эффективного использования запасов влаги в почве. Имеются переходные формы структуры корней; в ряде случаев корневая система может отличаться даже в пределах одного вида, проявляя тенденцию к увеличению экстенсивности в условиях уменьшения влаги в почве. Показано, например, что у ржи (корневая система которой в принципе относится к интенсивному типу) в разных условиях увлажнения почвы общая длина корней без корневых волосков в 1000 см3 почвы может меняться от 90 м до 13 км, а поверхность корневых волосков в тех же условиях демонстрирует 400-кратные изменения.
Достаточно эффективная регуляция водного баланса организма через функции корневой системы, поддержание необходимого осмотического давления в клетках и функции устьичного аппарата приводит к тому, что мезофиты не столь жестко связаны с влажными биотопами и в ряде случаев способны жить в условиях определенного ограничения влаги в почве, осадков и влажности воздуха.
Наземный тип водного обмена у животных
Специальные приспособления к обитанию во влажных наземных биотопах наиболее ярко выражены у земноводных.
Амфибии, выйдя в наземную среду, сохранили исходный тип водно-солевого обмена. В аналогичном положении оказался и ряд беспозвоночных животных (например, дождевые черви). Голые водопроницаемые покровы определяют и пригодные местообитания: они роются в почвенных горизонтах, насыщенных парами воды, которые и абсорбируются покровами. Другой источник увлажнения организма — прямой контакт с капельно-жидкой влагой. Покровы легко проницаемы для воды в обоих направлениях, поэтому в сухом воздухе черви теряют влагу и погибают.
Проникновение в биотопы с колеблющейся влажностью обычно сопровождается сдвигами характера активности. Многие амфибии приурочивают время активной деятельности к периодам наибольшей влажности. В умеренной зоне они наиболее активны в ночное время и после выпадения дождей. Виды, проникающие в аридные зоны (например, зеленая жаба), охотятся лишь ночью, когда влага конденсируется на почве и растительности, а остальное время проводят в норах грызунов с их устойчивым микроклиматом. Заселяющие пустыни Австралии лягушки Chiroleptes активны и размножаются только в период дождей, а остальную часть года проводят в оцепенении в вырытых ими глубоких норах.
Пассивное переживание сухого сезона свойственно многим животным. Так, наземные брюхоногие моллюски при наступлении сухого периода закупориваются в раковине с помощью засыхающей слизистой пленки и впадают в оцепенение. Подсчитано, что в таком состоянии улитки рода Sphincterochila теряют в сутки не более 0,5 мг воды, что обеспечивает им длительное (месяцы и даже годы) перенесение засух.
Для амфибий в условиях дефицита влаги весьма характерно запасание воды (вернее, жидкой мочи) в мочевом пузыре, откуда она может реабсорбироваться в кровь. Это не только приспособление к перенесению засушливых периодов, но и путь к увеличению времени активности вне водоемов.
Имеются некоторые морфологические приспособления, ограничивающие кожные водопотери у земноводных. Слизь, покрывающая кожу, несколько замедляет испарение, особенно если она начинает подсыхать. Подсохшая слизь вместе с отмершим эпителием входит у ряда видов в состав «кокона», защищающего организм от потери влаги во время оцепенения. Определенное ограничение потерь воды вносят и образующиеся у жаб и некоторых других амфибий грубые утолщения кожного эпителия — «бородавки». Но в целом значение кожи в уменьшении потерь воды у земноводных невелико.
Гораздо более существенна роль покровов в восполнении водного дефицита. Проницаемость кожи для потока воды внутрь организма не только велика, но и нередко усиливается специальными морфофизиологическими механизмами. У многих бесхвостых существует особый участок кожи в вентрально-тазовой области, отличающийся более тонким однослойным роговым эпителием и более обильной васкуляризацией. У некоторых видов это дополняется большим числом плоских бородавок, пронизанных протоками желез. У жаб на поверхности кожи брюшка есть особые трубчатые железы, действующие по принципу капилляров. Описанные специализированные участки кожи обеспечивают проникновение в организм влаги с поверхности почвы и росы с растений.
Вне водной среды у животных происходит «разделение» водного и солевого обмена: обмен ионов через покровы исключается, минеральные вещества поступают в организм только с пищей и выводятся в составе мочи, фекалий и специальных экскретов. Водный обмен также исключает осмотическое насасывание или выведение влаги; ее поступление в организм ограничивается питьем и питанием.
Среди беспозвоночных животных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. Оба эти класса представляют собой первично наземных животных с соответствующим комплексом принципиальных адаптаций: плотные, слабо проницаемые для воды покровы, преобразованная выделительная функция и повышенная способность к утилизации метаболической воды. Последнее свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что они могут жить и размножаться в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.
Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение через покровы. Разницей в выраженности воскового слоя, в частности, объясняется и неодинаковый уровень влагопотерь у экологически отличающихся видов.
Выделительная система насекомых представлена мальпигиевыми трубочками, в которых моча формируется секреторным путем. В задней кишке вода интенсивно абсорбируется, поэтому фекалии и моча, попадающие сюда из мальпигиевых трубочек, выводятся практически в обезвоженном состоянии.
Среди позвоночных наиболее совершенные адаптации к жизни в воздушной среде сформировались у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Эти три класса объединяются в группу амниот (Amniota), специфические особенности морфологии и физиологии которой целиком связаны с преобразованиями водного обмена, открывающими возможность существования в полном отрыве от водной среды. Помимо приспособлений к размножению вне водоемов принципиальные изменения водного обмена у этих животных, как и у наземных беспозвоночных, связаны с эффективным использованием метаболической воды и с морфофизиологическими особенностями покровов и выделительной системы.
Вода, образующаяся в организме при окислении органических веществ, вступает в общий обмен. Таким образом, уменьшается потребность в экзогенной влаге. Наибольшее относительное количество воды выделяется при окислении жиров (1,05–1,07 г на 1 г окисленного жира в зависимости от его состава). Многие пустынные рептилии и грызуны перед наступлением засушливого сезона накапливают большие жировые запасы, расходуя их потом на обеспечение затрат энергии и потребности в воде. В состоянии летней спячки или оцепенения, когда общий уровень обмена резко снижен, этих запасов хватает на длительный срок. Некоторые виды пустынных грызунов вообще не пьют, полностью поддерживая водный баланс водой, содержащейся в корме и образующейся метаболическим путем.
В экономии расхода влаги организмом существенную роль играет уменьшение водопроницаемости покровов. У высших позвоночных (амниот) это достигается тем, что наружные слои клеток эпидермиса заполнены роговым веществом, которое препятствует свободному испарению воды с поверхности тела. В частности, роль ороговевшего эпидермиса в ограничении кожных влагопотерь подтверждается тем, что у рептилий во время линьки, когда ороговевший эпителий слущивается, потери воды через кожу существенно возрастают.
У пресмыкающихся и птиц к этому добавляется отсутствие кожных желез. Немногие имеющиеся железы узко специализированы (например, копчиковая железа птиц, бедренные поры ящериц и др.) и выделяют густой пастообразный секрет, практически не содержащий воды.
В результате общий уровень кожных влагопотерь у амниот намного ниже, чем у животных с влажными, слизистыми покровами. Так, у рептилий, обитающих в засушливых условиях, уровень кожного испарения сопоставим с испарением с поверхности тела у насекомых.
Активная регуляция потоотделения и испарения влаги с поверхности дыхательных путей широко используется гомойотермными животными как механизм физической терморегуляции. В наиболее экстремальных случаях дефицита влаги терморегуляторная влагоотдача может прекращаться совсем, как это происходит у верблюда, не имеющего доступа к питьевой воде. В такой ситуации отключается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей: влажность выдыхаемого воздуха снижается до 69 % (в норме 89–95 %).
У всех трех классов амниот произошли принципиальные преобразования водного обмена, связанные с выделительной функцией. Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие обладают тазовыми почками, в которых (в отличие от почек рыб) отсутствуют воронки, открывающиеся в полость тела. Такая структура почек обеспечивает резкое снижение водных потерь путем отключения пассивного выведения воды из полости тела. Вода выводится только фильтрацией; в почечных канальцах идет активный процесс реабсорбции влаги из состава первичной мочи.
У рептилий и птиц конечным продуктом азотистого обмена является главным образом мочевая кислота (уреотелический обмен), для выведения которой (в отличие от мочевины) практически не расходуется вода. Большая часть уратов секретируется в просвет почечных канальцев в коллоидном состоянии либо осаждается в виде мельчайших (2–10 мкм) шариков с гладкой поверхностью. Моча имеет вид густой суспензии. Клетки собирательных трубок и мочеточника обильно выделяют слизь, которая, видимо, предотвращает осаждение кристаллов из концентрированной мочи.
Как и при любом типе азотистого обмена, при урикотелии фактически вырабатываются все три главные формы азотистых экскретов: аммиак, мочевина и мочевая кислота, но с абсолютным преобладанием последней. Конкретное соотношение выводимых форм азота подвержено колебаниям, связанным с экологией. Так, у многих водных рептилий в экскреции преобладает мочевина. Таковы, например, водные черепахи, выводящие также и аммиак. Крокодилы выводят азот в виде аммиака и мочевой кислоты, гаттерии — в виде мочевой кислоты (65–80 % азота) и мочевины. Тип азотистой экскреции может отличаться в зависимости от экологии.
У млекопитающих сохранился уреотелический тип азотистого обмена, при котором вода необходима как растворитель при выделении мочевины. Экономия водных потерь у представителей этого класса обеспечивается формированием в почках особого отдела нефрона (петли Генле), на основе которого функционирует довольно мощный концентрационный аппарат, позволяющий извлекать из первичной мочи большую часть воды перед ее попаданием в почечную лоханку. Благодаря этому почка млекопитающих способна в условиях дефицита влаги выводить мочу очень высокой концентрации. В особо жестких аридных условиях концентрация выводимой мочи превышает концентрацию плазмы крови в 20–25 раз. Концентрационный аппарат почки работает под контролем центральной нервной системы: при дегидратации организма в гипоталамусе выделяются специфические нейросекреты, которые передаются в заднюю долю гипофиза и отсюда поступают в кровь в виде антидиуретического гормона (АДГ). Этот гормон увеличивает проницаемость стенок собирательных трубок, что ведет к усилению реабсорбции воды, а соответственно к повышению концентрации экскретируемой мочи.
Почки птиц содержат нефроны двух типов: сходные с простыми нефронами рептилий (их большинство) и подобные нефронам млекопитающих (снабжены петлями Генле). Соответственно почки птиц также способны выводить более концентрированную мочу, чем плазма крови. Однако превышение концентрации в этом случае не так велико.
Принципиальные перестройки строения и функции почек амниот определяют общий уровень расхода воды в процессе образования и выведения мочи. На этой основе строятся особенности почечной функции у видов и групп, отличающихся экологическими условиями осуществления водного обмена.
У некоторых видов, напротив, возникает проблема удаления избытка воды из организма. Почки околоводных млекопитающих имеют короткие петли Генле и отличаются низкой концентрационной способностью. Бобр выделяет большое количество мочи с концентрацией, всего вдвое превышающей концентрацию плазмы крови.
Существенное значение в процессе консервации воды в организме имеет кишечная реабсорбция. Механизм обратного всасывания воды в клоаке и в толстой кишке связан с осмотическим током воды через слизистую оболочку; процесс этот ускоряется при дегидратации организма в силу увеличения осмотического градиента.
Поэтому в комплексе приспособлений водного обмена к условиям аридности большое значение имеют специальные формы поведения.
Это особенно выражено у травоядных и зерноядных форм. Для многих из них наличие водоемов в пределах досягаемости, зависящей от способности к быстрым и длительным перемещениям,— обязательное условие заселения жарких засушливых районов. Ряд видов антилоп (бубал, импала, гну) обитают только в местах, где могут регулярно находить водопои. Для многих копытных необходимость регулярного посещения водопоев служит экологической причиной формирования сезонных или непериодических миграций.
У птиц посещение водоемов связано с состоянием водного баланса организма: частота прилетов к источникам воды возрастает при повышении температуры воздуха, а также в периоды, когда птицы лишены возможности добывать животные корма или сочную растительность.
Немалое значение в поддержании водного баланса имеют различные формы приспособительного поведения, которые связаны в первую очередь с активным выбором мест, имеющих благоприятный микроклимат. Многие рептилии и мелкие млекопитающие обитают в норах, где относительно низкая температура и высокая влажность способствуют водному обмену. Птицы с тем же эффектом используют дупла, укрытия среди камней, тенистые кроны деревьев и т.п. Участки с благоприятными условиями могут стать «экологическими руслами», по которым даже не имеющие специальных приспособлений виды могут проникать в глубь аридных территорий. Таковы оазисные экотипы птиц, гребенщиковая песчанка, расселяющаяся вдоль ирригационных каналов, пластинчатозубая крыса, обитающая на поливных землях, и т.п.
4. Гидрографические факторы. Свойства воды
Вода является необходимым условием существования всех живых организмов на Земле. В водной среде зародилась жизнь. Обитатели суши и поныне зависимы от воды. Для многих видов животных и растений вода продолжает оставаться средой обитания. Она является основной средой в клетке, где осуществляются реакции обмена. Живые организмы на 3/4 состоят из воды. Относительное содержание воды в тканях колеблется от 50–80 %, а у ряда видов и значительно выше (например, у медуз до 90 %).
Вода обладает целым рядом специфических особенностей, обусловливающих строение и жизнедеятельность живых организмов. Прежде всего, вода является единственным веществом на Земле, которое одновременно встречается в больших количествах в жидком, твердом и газообразном состоянии.
Многие физические свойства воды обнаруживают существенные аномалии. Большинство веществ при плавлении расширяются, а вода, наоборот, сжимается. При замерзании этой жидкости объем льда увеличивается (начиная с 3,98 градусов, плотность воды при дальнейшем охлаждении уменьшается, а при замерзании — скачкообразно падает). Эти объемные изменения воды — один из могучих экологических факторов, который формирует облик поверхности Земли, разрушая горы до материнских пород (первичного материала для образования почвы).
Большое значение для сохранения и поддержания жизнедеятельности водных организмов имеет свойство воды — при 4 градусах у нее наибольшая плотность, в результате чего лед образуется только на поверхности водоемов, сохраняя придонный слой воды от замерзания.
Водородные связи молекулы воды примерно в 10 раз прочнее, чем связи, обусловленные межмолекулярными взаимодействиями, характерными для большинства других жидкостей. Поэтому для плавления, нагревания и испарения воды необходимо гораздо больше энергии, чем в случае других жидкостей, что и объясняет наличие таких аномалий в физических свойствах воды (высокие значения теплоты плавления и испарения, удельной теплоемкости).
Высокая скрытая теплота плавления льда(336 Дж/г) обеспечивает постепенное замерзание рек, озер, морей, а также таяние снега, льда, ледников. Благодаря этому свойству воды на нашей планете сезонные (температурные) переходы происходят плавно.
Обладая наивысшейсреди жидкостей удельной теплоемкостью и высокой теплопроводностью, вода является идеальной жидкостью для поддержания теплового равновесия организмов. Высокая теплоемкость делает воду главным аккумулятором и распределителем солнечной и термической энергии ее на планете.
Сравнительно с другими жидкостями у воды высокая скрытая теплота испарения(2263,8 Дж/г при 100°). Замедленное испарение воды спасает открытые водоемы от чрезмерной убыли ее в жаркую погоду.
Биологически значимым свойством воды является высокое поверхностное натяжение, с которым связаны значительные силы сцепления ее молекул (капиллярности) и прилипания. Благодаря этому осуществляется передвижение воды и ее растворов по стеблю растений, адсорбционные процессы в корневых системах, системах пищеварения и дыхания. Поверхностная пленка воды используется многими организмами для передвижения (водомерки, вертячки, тропические ящерицы-василиски), прикрепления и перемещения (многие моллюски, личинки комаров).
Вода обладает полной прозрачностью, что имеет значение для большинства жизненно важных процессов — фотосинтеза, фотопериодизма, ориентации в пространстве и т.п.
В обычных условиях вода достаточно устойчивое соединение. Распад молекул воды (термическая диссоциация) становится заметным лишь выше 1500 градусов. Разложение воды происходит также под действием ультрафиолетового (фотодиссоциации) или радиоактивного излучения (радиолиза). При распаде воды, кроме водорода и кислорода, образуется также перекись водорода и ряд свободных радикалов. Таким образом, вода является источником газообразного кислорода, кроме того — донором ионов водорода, используемых в фотосинтетических реакциях.
Как жидкость, вода обладает чрезвычайно высокой растворяющей способностью, обусловленной полярностью ее молекул и способностью образовывать водородные связи. Вода в природных условиях всегда содержит растворенные соли, газы и органические вещества. Их количественный состав меняется в зависимости от окружающих условий.
Из растворенных газов в природных водах присутствуют азот, кислород, двуокись углерода, благородные газы, редко углеводороды и сероводород. Сероводород образует значительные скопления на отдельных участках океана. Известно, например, что Черное море с глубин 150–200 м является сероводородным до самого дна. Сероводородные пятна обнаружены и в других районах Мирового океана. Сероводородные участки похожи на своеобразные модели бескислородного первичного океана с популяциями, живущими без свободного кислорода.
Концентрация органических веществ невелика. В реках — около 20 мг/л, в подземных водах — еще меньше, в океанах — около 4 мг/л. Исключение составляют болотные воды и воды нефтяных месторождений, а также загрязненные бытовыми и промышленными стоками, где их количество намного больше. Состав органических веществ чрезвычайно разнообразен и включает продукты жизнедеятельности живых организмов, которые населяют воды, а также соединения, образующиеся при распаде их остатков.
По степени солености естественные водоемы условно подразделяются на пресные, солоноватые и соленые. При концентрации солей до 1 г/л вода считается пресной, до 25 г/л — солоноватой, более 25 г/л — соленой. Наименее минерализованными водами являются атмосферные осадки, в которых в среднем концентрация солей составляет около 10–20 мг/л, затем пресные озера и реки (5–1000 мг/л). Соленость океана колеблется около 35 г/л. Моря имеют меньшую минерализацию (например, Каспийское — 11–13 г/л). Минерализация подземных вод вблизи поверхности в условиях избыточного увлажнения составляет до 1 г/л, а в засушливых условиях — до 100 г/л. Максимальные концентрации солей наблюдаются в засушливых озерах (до 300 г/л) и глубокозалегающих подземных водах (до 600 г/л).
В пресных водах обычно преобладают ионы НСО3–, Са2+, Mg2+. По мере увеличения общей минерализации растет концентрация ионов SO4–, С1–, Na+, K+. В высокоминерализованных водах преобладают ионы Na+ и С1–. Прочие элементы содержатся в очень малых количествах, но почти все естественные элементы периодической системы найдены в природных водах.
Химический состав крови человека по содержанию хлора, натрия, кислорода, кальция, калия очень близок к химическому составу морской воды, где первоначально развивалась жизнь. Вероятно, в этом и проявляется то положительное влияние морской воды на организм человека, которое достигается при их взаимодействии через обмен веществ сквозь кожу, потовые железы, поры, которые при определенных условиях работают не только на выделение, но и на поглощение.
5. Водно-солевой обмен у водных организмов
Обитание в разных условиях приводит к проявлению различного типа адаптаций. По характеру водно-солевого обмена гидробионты довольно четко делятся на пресноводных и морских, хотя некоторые и эвригалинные (от греч.: eurys — широкий, halinos — соленый).
Для всех первично-водных организмов характерно наличие проницаемых для воды покровов, поэтому различие осмотической концентрации водной среды и жидкостей организма создает осмотический ток воды в сторону большего осмотического давления. Результат таких процессов неодинаков для обитателей разных типов водоемов.
У большинства обитателей морских водоемов концентрация солей в организме близка к концентрации их в окружающей среде, а благодаря проницаемости покровов любые изменения солености немедленно уравновешиваются осмотическим током воды. Такие организмы принято называть тикилоосмотическими. Таковы практически все цианобактерии и низшие растения, а также большинство морских беспозвоночных животных; последних часто называют осмоконформерами. Животные, способные к активной регуляции осмотического давления жидкостей тела, поддерживают относительное постоянство этого параметра внутренней среды независимо от окружающей воды; таких животных называют гомойоосмотическими, или осморегуляторами.
Первичноводные морские беспозвоночные в большинстве относятся к осмоконформерам. Осмотическое давление жидкостей их тела близко к содержанию солей в морской воде и изменяется параллельно изменениям внешней солености. Таких животных называют изотоничными. Впрочем, абсолютная изотоничность свойственна относительно немногим группам (кишечнополостные, иглокожие). У большинства других беспозвоночных регистрируется некоторые превышение осмотического давления внутренней среды организма (его гипертоничностъ), чтообеспечивает постоянный приток в организм воды в пределах, легко уравновешивающихся процессами выделения.
Способность изотоничных животных переносить некоторые изменения солености среды определяется, главным образом, механизмами клеточной устойчивости к обводнению или дегидратации. Диапазон такой устойчивости обычно не очень велик. Поэтому изоосмотические осмоконформеры распространены, как правило, в морских водоемах с относительно устойчивой соленостью. Беспозвоночным осморегуляторам (высшие раки, моллюски, насекомые и некоторые другие) свойственно переносить более значительные колебания солености. Это обеспечивается механизмами активной регуляции осмотического давления внутренней среды, которые включают изменения проницаемости мембран, активный перенос ионов, а также изменения внутриклеточной концентрации свободных аминокислот в направлении, уравновешивающем суммарное осмотическое давление в клетке с внешней средой.
По отношению к растениям чаще употребляется термин «пойкилогидрические» (от слова «гидратура», которым обозначается степень обводненности цитоплазмы; гидратура свободной воды — 100 %).
Осмотическое давление не связано с набором и количественным соотношением различных ионов в жидкостях тела, а определяется лишь суммой растворенных частиц. Поэтому у пойкилоосмотических организмов имеется возможность осуществления активной ионной регуляции, которая определяет отличия количественных показателей содержания отдельных ионов в среде и в организме. Это основа жизнедеятельности организмов-концентраторов, способных избирательно извлекать из среды и накапливать в организме отдельные соли. В отличие от осморегуляции ионная регуляция свойственна большинству живых организмов.
Пресноводная осморегуляция. Среди пресноводных организмов изотоничных форм быть не может; концентрация жидкостей в их клетках и тканях всегда выше, чем в окружающей среде. Иными словами, пресноводные организмы гипертоничны, в силу чего внутрь организма направлен постоянный осмотический поток воды. Поэтому пресноводные гидробионты должны активно поддерживать осмотическое давление внутренней среды организма. Они относятся к гомойосмотическим формам.
У многих пресноводных животных различные покровные образования затрудняют проникновение воды через кожу (панцири, чешуя, слизь и т. п.). Однако полная изоляция организма от осмотического поступления воды невозможна, поскольку, по меньшей мере, эпителий органов дыхания и слизистой кишечника неизбежно контактирует с водой. Широко распространенным механизмом поддержания постоянства осмотического давления в организме является активное выведение избытка воды. В разных таксонах животного мира эта функция ложится на свойственные им органы выделения.
Неизбежные потери солей с мочой и экскрементами компенсируются активным переносом ионов из окружающей среды. У некоторых животных этот процесс идет через всю поверхность тела, но главную роль в активном переносе играют жабры и подобные им образования.
Наиболее эффективная адаптация позвоночных к обитанию в гипотонической среде — образование клубочковых почек. Почка позвоночных животных с самого начала формировалась при ведущем значении именно осморегуляторной функции, тем более что продукты азотистого обмена — аммиак и мочевина — растворимы в воде и легко выводятся не только через почки, но и через жабры.
Специфическая черта строения почки рыб как органа осморегуляции — клубочковая система. В начальном участке почечных канальцев (нефронов) наряду с воронкой, открывающейся в полость тела, формируется замкнутый полный вырост (Боуменова капсула), внутри которого располагается клубочек кровеносных капилляров, представляющих ответвления от почечной артерии. В клубочке силой кровяного давления жидкая часть плазмы крови вытесняется из капилляров в просвет боуменовой капсулы, откуда попадает в извитой каналец нефрона. В состав этой жидкости (первичная моча)входит не только вода, но и растворенные вещества, частицы которых способны проникнуть сквозь стенки капилляров (ионы солей, молекулы сахаров, мочевины и др.). Практически лишь белки с их крупной молекулой не попадают в состав первичной мочи. Процесс формирования первичной мочи называют ультрафильтрацией. Это основная функция клубочковой почки. Благодаря ультрафильтрации из организма все время выводится большое количество жидкости, что успешно компенсирует осмотическое обводнение.
Извитой канадец нефрона снаружи оплетен сетью кровеносных капилляров. Здесь происходит процесс реабсорбции — обратного всасывания в кровь солей, сахаров и ряда других нужных организму веществ. В результате конечная моча оказывается гипотоничной по отношению к плазме крови. Таким образом, клубочковая система почек пресноводных рыб работает по фильтрационно-реабсорбционному принципу с выделением большого количества гипотонической мочи — порядка 10–20 см3/кг.
Эффективное выведение избытка воды у пресноводных рыб сочетается с активными механизмами постоянного восстановления теряемых с мочой и экскрементами солей. В основном соли поступают в организм с пищей. Кроме того, важную роль в солевом обмене играет жаберный эпителий, специализированные клетки которого способны к активному захвату солей (главным образом одновалентных ионов) из окружающей среды.
В целом водно-солевой обмен пресноводных рыб складывается по следующей схеме: вода поступает в организм осмотическим путем через жабры и слизистую пищеварительного тракта; избыток ее выводится через почки. Активного питья не происходит. Соли поступают с пищей и через жабры; потеря их идет с мочой (хотя этот процесс ослаблен почечной реабсорбцией), экскрементами и частично через кожу.
Осморегуляция в море. Костные рыбы
Задачи осморегуляции в морской воде прямо противоположны пресноводному типу: в море осмотическое давление внутренней среды организма несколько ниже, чем морской воды, и в силу этого организм постоянно обезвоживается. В результате фильтрационная функция почек, направленная на усиленное выведение воды, у морских костных рыб ослаблена. Значительная часть клубочков вообще не участвует в фильтрации.
У многих морских рыб уменьшается размер клубочков, а нередко и их число. Как крайний пример отметим существование в море видов рыб с агломерулярной (лишенной клубочков) почкой:канальцы нефронов в такой почке оканчиваются слепо, стенки их обладают секреторной функцией. Такая почка характерна, в частности, для рыб семейства Syngnathidae, а также встречается у ряда антарктических видов. В последнем случае утрата клубочков, по-видимому, способствует более устойчивому сохранению в крови гликопротеидов-антифризов.
Снижение уровня почечной фильтрации все же не компенсирует потери воды. Поэтому морские рыбы регулярно пьют воду, получая при этом избыточное количество солей.
Соответственно изменившимся задачам осморегуляции реабсорбция ионов в почечных канальцах морских костных рыб резко снижена, зато здесь происходит интенсивное обратное всасывание воды из состава первичной мочи. Морские рыбы выделяют сравнительно небольшое количество мочи (в среднем 0,13–0,96 см3/кг в час), концентрация которой почти равна (лишь немного ниже) плазме крови.
Интенсивно всасывается вода и в мочевом пузыре костистых рыб, стенки которого обладают высокой осмотической проницаемостью.
Помимо почек, избыток солей выводится через кишечник: здесь происходит интенсивное всасывание воды, в то время как соли концентрируются и выводятся с фекалиями.
Существенную роль в выведении избытка солей играют жабры. Если двухвалентные ионы в значительном количестве выводятся через почки и пищеварительный тракт, то одновалентные (главным образом Na и Сl) экскретируются почти исключительно через жабры, выполняющие у рыб двойную функцию — дыхания и выделения.
В целом схему осморегуляции морских костистых рыб можно представить следующим образом. Гипертоничность внешней среды обусловливает постоянные осмотические потери воды (в основном через жабры), которые восполняются путем питья. Избыток получаемых при этом солей выводится через почки и с фекалиями (главным образом двухвалентные ионы), а также активно экскретируется особыми клетками жаберного эпителия (преимущественно Na+ и С1–). Функционирование механизмов осморегуляции позволяет поддерживать осмотическое давление внутренней среды на относительно постоянном уровне, гипотоническом по отношению к внешней среде.
В аналогичном положении оказались и некоторые беспозвоночные, для которых обитание в морях — эволюционно вторичное явление. Как и у костистых рыб, у них осуществляется гипотоническая осморегуляция. Таковы, например, некоторые морские ракообразные (в частности, Cladocera),которые первично эволюционировали как пресноводные животные.
Сохранение у большинства морских рыб клубочковой системы придает общему комплексу осморегуляторных реакций большую мобильность: в зависимости от солености окружающей среды меняется соотношение функционирующих и «резервных» нефронов, что в конечном итоге существенно расширяет круг доступных для жизни водоемов. Замечательным примером широкой приспособляемости к солевому режиму служат так называемые проходные формы некоторых круглоротых (миноги) и рыб. При миграциях из моря в реки механизм осморегуляции у них полярно преобразуется (смена гипо- и гепертонического состояния организма), что основано на пресноводном типе строения почек у всех водных позвоночных.
У молодых лососевых рыб подготовка к смене типа осморегуляции начинается еще в реке: в процессе так называемой смолтификации увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возрастает число хлоридных клеток в жабрах, активность ферментов в них и т. п. Все это повышает устойчивость к возрастающей солености при выходе в море. У идущих на нерест взрослых особей при миграции к устьям рек перестройки осморегуляции имеют обратный характер. При этом нерестовые стада рыб задерживаются в эстуарных зонах рек, характеризующихся промежуточной соленостью: здесь в течение приливно-отливного цикла происходит «внедрение» соленой воды и перемешивание ее с пресной речной. Мигрирующие рыбы некоторое время совершают возвратно-поступательные перемещения вместе с приливной волной; за это время происходит перестройка системы осморегуляции, что позволяет рыбам подняться вверх по течению к местам нерестилищ.
Осморегуляция в море. Хрящевые рыбы
Приспособления к обитанию в морской среде у хрящевых рыб основаны на иных принципах. Концентрация солей в их крови сходна с таковой у костистых рыб и ниже, чем в морской воде. Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды (слегка даже превышает его). Достигается это тем, что в почечных канальцах хрящевых рыб идет активная реабсорбция мочевины: 70–99 % мочевины возвращается из первичной мочи в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. У хрящевых рыб (в отличие от костистых) проницаемость жабр для мочевины понижена (ее избыток выводится практически только через почки).
Помимо мочевины в крови хрящевых рыб накапливается триметиламиноксид (ТМАО), также обладающий высокой осмотической активностью. Таким образом, сохраняя концентрацию биологически важных солей неизменной, хрящевые рыбы по суммарному осмотическому давлению внутренней среды почти не отличаются от морской воды; оно меняется соответственно изменениям внешней солености. Хрящевых рыб называют метизотоническими животными, т.е. как бы промежуточными между гомойо- и пойкилоосмотическими формами, обладающими внешними признаками изотонии. Подобный тип осморегуляции свойствен некоторым осморегулирующим беспозвоночным животным, накапливающим в теле свободные аминокислоты.
На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют уменьшением реабсорбции мочевины и усилением выведения ее и ТМАО с мочой. Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы (по крайней мере, некоторые виды) выдерживают большие колебания солености среды, появляясь даже в пресных водах.
Поскольку внутренняя среда хрящевых рыб слегка гипертонична по отношению к морской воде, происходит умеренный осмотический приток воды в организм, который обеспечивает потребности мочеобразования. Поэтому в отличие от костистых рыб акуловые рыбы не пьют морскую воду и не получают дополнительной солевой нагрузки. Избыток солей, полученных с пищей, выводится в составе мочи, фекалий и секрета ректальной железы.
Аналогичный хрящевым рыбам тип осморегуляции обнаружен у современного единственного вида кистеперых рыб Latimeria chalumnae, ведущего морской образ жизни.
Значительное количество мочевины синтезируется и задерживается в крови у двоякодышащих рыб. У осетровых рыб в морской воде также увеличивается содержание в сыворотке крови осмотически активных веществ, что ведет к сближению осмотического давления крови и окружающей среды. В отличие от хрящевых рыб у осетровых при изменении солености среды колеблется и содержание электролитов, в частности хлористого натрия. Создается впечатление, что у хрящевых ганоидов (осетровые) регуляция водно-солевого обмена осуществляется по типу, промежуточному между осморегуляцией хрящевых и высших костных рыб.
6. Газообмен в водной среде
Первичноводные животные и погруженные растения используют для дыхания кислород, растворенный в воде, извлекая его либо всей поверхностью тела, либо специальными органами дыхания. Растворимость кислорода в воде невелика: при 15°С и давлении сухого газа над водной поверхностью в 1 атм (101,3 кПа) в 1 л воды растворяется около 34 мл кислорода.
На растворимость кислорода влияет величина его парциального давления в воздухе, а также температура и количество растворенных в воде электролитов.
На содержание кислорода в воде влияет и ряд экологических факторов. Так, перемешивание воды (шторм, волнение, быстрое течение с порогами и водопадами) повышает насыщение воды кислородом, увеличивая поверхность ее контакта с атмосферным воздухом. В штилевую погоду в стоячих замкнутых водоемах растворение кислорода в воде замедлено. Зеленые растения способствуют увеличению содержания кислорода в воде, а накопление мертвых растительных остатков, ила обедняет воду кислородом через связывание его при разложении органических веществ. Это особенно выражено при высокой температуре. В этих условиях процессы разложения ускоряются, а растворимость кислорода падает. В зимний период, когда водоемы покрыты льдом, содержание кислорода в воде уменьшается, особенно если в ней взвешено большое количество детрита. В результате могут возникать так называемые заморы — массовая гибель рыбы от нехватки кислорода.
Суммарное воздействие многих и разнообразных факторов на процесс растворения кислорода приводит к тому, что его содержание в естественных водоемах не только невелико, но и весьма изменчиво, что создает сложную экологическую обстановку для реализации процессов газообмена у гидробионтов.
Принцип водного дыхания. Относительно небольшое количество кислорода, растворенного в воде, предъявляет определенные требования к конструкции органов внешнего дыхания. Эти органы должны быть представлены структурами с большой поверхностью, что морфологически чаще выражается в виде сложноветвящихся, складчатых, тонких эпителиальных образований. Дыхательная поверхность во всей полноте должна контактировать с окружающей водой. Именно эти две позиции реализованы у ряда беспозвоночных животных, дыхательные органы (жабры) которых свободно контактируют с водой по всей поверхности.
Возникают специальные приспособления, активно прогоняющие воду через дыхательный аппарат (некоторые моллюски и др.).
У всех рыб жаберный аппарат устроен так, что вода активно прокачивается сквозь систему многочисленных жаберных лепестков, на поверхности которых происходит газообмен. У высших костных рыб движения ротового и жаберного аппаратов сочетают нагнетательный (ротовая полость) и всасывающий (околожаберная полость) принципы, что обеспечивает интенсивное продвижение воды через жабры. У акуловых рыб из-за отсутствия жаберной крышки этот механизм выражен слабее. Вода проходит через жабры только в одном направлении; движений типа вдох — выдох у водных позвоночных нет. Это связано с необходимостью непрерывного извлечения кислорода из воды; «холостые» (типа выдоха) фазы резко снизили бы эффективность дыхания.
Извлечение кислорода из воды в жабрах рыб усиливается еще и вследствие использования принципа противотока: движение крови в капиллярах вторичных жаберных пластинок ориентировано так, что оказывается противоположным току воды через систему этих пластинок. Благодаря противоточной системе на протяжении всей длины жаберной пластинки сохраняется градиент концентрации О2 и СО2 в крови и воде, в силу чего процесс диффузии идет непрерывно, и отходящая от жабр кровь имеет почти тот же уровень насыщения кислородом, что и поступающая в жабры вода.
Адаптации к изменениям содержания кислорода в воде. Особенности морфологического строения жабр довольно широко варьируют у разных видов рыб. Отличия могут касаться числа и величины жаберных лепестков, количества вторичных жаберных пластинок, а соответственно общей дыхательной поверхности — важнейшего параметра, определяющего эффективность дыхания. Эти показатели хорошо коррелируют с экологическими особенностями разных видов.
В экспериментах зарегистрировано, что на снижение количества кислорода в воде рыбы реагируют компенсаторным увеличением частоты дыхательных движений и (или) увеличением объема воды, пропускаемой через жаберный аппарат в единицу времени. При искусственной гипероксии дыхание, напротив, замедляется.
Практически у всех круглоротых и рыб имеется «морфофункциональный резерв» повышения мощности дыхания в виде некоторых «избыточных»газообменных структур. Экспериментально установлено, что в нормальных условиях у рыб функционирует не более 60 % жаберных лепестков. Остальные включаются лишь в условиях наступающей гипоксии или при возрастании потребности в кислороде, например при повышении скорости плавания.
Можно полагать, что «борьба за кислород» в условиях его временной недостаточности идет двумя путями: повышением интенсивности работы газообменного аппарата и одновременно некоторым снижением затрат кислорода в организме.
Существенные адаптации к колебаниям содержания кислорода в воде обнаруживаются в системе транспортной функции крови. В подавляющем большинстве случаев в транспорте кислорода принимают участие дыхательные пигменты крови, активно связывающие кислород непрочными связями при внешнем газообмене и отдающие его в тканях, где напряжение этого газа невелико. Участие дыхательных пигментов резко повышает газообмен.
Рыбам, как и всем позвоночным, в качестве дыхательного пигмента свойствен гемоглобин. Известно лишь небольшое число видов (преимущественно антарктические Chaenichthydae), кровь которых полностью лишена гемоглобина, и весь кислород транспортируется только в плазме. Исследование одного из таких видов рыб (ледяная рыба Chaenocephala aceratus) показало, что они обитают в хорошо аэрированных холодных водах, ведут довольно пассивный образ жизни и обладают низким уровнем обмена веществ.
Способность крови рыб транспортировать кислород в связанном с гемоглобином состоянии зависит от общего количества гемоглобина (соответственно и от числа эритроцитов), а также от его химических свойств, определяющих способность пигмента к насыщению кислородом при определенном парциальном давлении последнего. У рыб, живущих в дефицитных по кислороду водоемах, сродство гемоглобина к кислороду, как правило, выше, чем у обитателей быстротекучих вод или неглубоководных морских рыб. Более высокое сродство гемоглобина к кислороду позволяет таким рыбам извлекать его из воды при малом напряжении; у них же обычно хорошо выражен эффект Бора, облегчающий тканевой газообмен.
Адаптации к гипоксии у рыб связаны также с изменениями числа эритроцитов: при появлении кислородной недостаточности количество их в крови возрастает. Это увеличивает общую кислородную емкость крови, компенсируя замедление скорости диффузии при низкой концентрации кислорода в воде. Показано, что при этом рыбы, испытывающие в естественных условиях дефицит кислорода, резче реагируют на возникновение гипоксии.
Воздушное дыхание рыб. В условиях высоко вероятного или регулярного (например, сезонного) дефицита кислорода в водоемах у многих видов рыб эволюционно сформировались приспособления к использованию атмосферного воздуха как дополнительного (а в экстремальных случаях и единственного) источника кислорода. Элементы воздушного дыхания наиболее характерны для обитателей пресных вод или эстуариев тропической зоны. Донные отложения таких водоемов богаты органическими веществами; разложение их при высокой температуре усиливает недостаток растворенного в воде кислорода.
Органы воздушного дыхания рыб имеют общее свойство; они формируются там, где развилась система многочисленных кровеносных капилляров.
У ряда видов наибольшую роль в воздушном дыхании играет слизистая оболочка ротовой и околожаберной полостей, площадь соприкосновения с заглатываемым воздухом складок эпителия, формирование «лабиринтов». Слизистая этих полостей и складок снабжена густой сетью кровеносных капилляров. Показано, что имеющий такие органы дыхания шагающий сом Glorias может дышать, одновременно используя кислород из воды и из воздуха; при этом из воздуха утилизируется примерно 52 % кислорода, а СО2 выводится через жабры и кожу.
Многие виды используют для воздушного дыхания плавательный пузырь, в стенке которого располагается хорошо сформированная газообменная система сосудов, исходно связанная с регуляцией гидростатической функции, но не менее эффективная при воздушном дыхании.
Классические примеры такого типа газообмена — относящиеся к костным ганоидам ильная рыба Amia claw и панцирная щука Lepidosteus osseus.
Хорошо известен своим «наземным» образом жизни илистый прыгун Periophthalmus, обитающий в болотистых эстуариях тропической зоны. Эта рыба подолгу находится вне воды, передвигаясь по суше с помощью грудных плавников. Органом воздушного дыхания у нее служит кожа. Эффективность такого способа дыхания столь велика, что при принудительном погружении в воду на длительное время у рыбы появляются признаки асфиксии. Преимущественно через кожу осуществляется дыхание воздухом у обыкновенного угря, способного к длительным перемещениям по суше из одного водоема в другой. Впрочем, у этого вида в воздушном газообмене принимают участие также и жабры, а на начальном этапе адаптации используется запас воздуха в плавательном пузыре. Относительная роль кожи в дыхании резко возрастает при выходе на сушу: в воде через кожу поступает лишь 10 % кислорода, а в воздухе — до 66 % его общего объема.
У нескольких видов рыб на базе выростов кишечника сформировались настоящие легкие, обеспеченные специальным кровоснабжением, идущим от первой пары жаберных артерий (первая стадия формирования малого круга кровообращения). Это африканский многопер Polypterus и двоякодышащие рыбы Dipnoi. Многопер обитает в мелких болотистых водоемах тропической Африки. При дефиците кислорода рыбы регулярно всплывают к поверхности и захватывают воздух через брызгальца. При достаточном содержании растворенного кислорода многопер пользуется исключительно жабрами.
Часть 3. СИНЭКОЛОГИЯ
Лекция 4. Основные понятия синэкологии
1. Определение экосистемы
Совокупность всех живых организмов нашей планеты занимает пространство, именуемое биосферой. Ввиду того, что в природе все организмы связаны друг с другом сложной системой взаимосвязей, следовало бы изучать биосферу в целом. Но это, разумеется, непосильная задача. Поэтому принято упрощать работу, разделяя биосферу на части рационального объема и доступные для исследований.
В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга — в так называемые сообщества, или биоценозы.
Биоценоз (от греч.: bios — жизнь, koinos — общий) — это организованная группа популяций растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.
Термин «биоценоз» был предложен немецким зоологом К. Мебиусом (1877 г.).
Синонимом биоценоза можно считать сообщество. Устойчивое существование биоценоза во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих его популяций между собой и окружающей средой. Биоценоз неотделим от занимаемого пространства, т.е. биотопа.
Биотоп (от греч.: bios — жизнь, topos — место) — пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом).
Итак, биоценоз и его биотоп составляют два нераздельных компонента, действующих друг на друга и образующих более или менее устойчивую систему, называемую экосистемой (Tensley; 1935). Несмотря на некоторые различия в смысловых нюансах, термин экосистема практически тождествен термину биогеоценоз, который предложил В. Н. Сукачев (1940 г.).
Экосистемы могут быть самых различных размеров. Кроме того, они отличаются большой сложностью: в них трудно учесть все элементы и звенья. В качестве примера экосистем могут выступать пруд, лес, степь, озеро и т. д. С климатической, ботанической, зоологической, почвенной, гидрологической и геохимической точек зрения, а также рельефа экосистема однородна. При выделении экосистем в природе А. Тэнсли придавал решающее значение однородности растительного покрова. Сходной точки зрения придерживался В. Н. Сукачев, который считал, что растительному сообществу принадлежит наибольшая биогеоценозообразующая роль, хотя вотдельных случаях важное значение могут иметь особенности рельефа и почвы. Уточняя вопрос о пространственной выраженности биогеоценоза, Н. В. Тимофеев-Ресовский определил его как «участок биогеоценотической оболочки Земли (территории или акватории), через который не проходит ни одна установимая существенная биогеоценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геоморфологическая и геохимическая граница» (1973). Наряду с пространственным критерием выделения экосистем в некоторых случаях можно применять временной критерий. Например, рассматривая вопрос о том, следует ли считать самостоятельной экосистемой разлагающийся пень или зарастающее после ветровального выво
