Фізіологічні чинники регуляції поведінки

Психофізіологія емоцій. Психофізіологія мотивації.

6.1. Психофізіологія емоцій.

Теорії емоцій: З. Фрейда, Джеймса-Ланге, Кеннона-Барда, Папеса, нейрокультуральна теорія Екмана, теорія когнітивної активації Шехтера.

Нейроанатомія емоцій — структури мозку, пов’язані з емоціями: лімбічна система, ретикулярна формація, лобні та скроневі частки кори. Центри агресії та задоволення. Роль вегетативної нервової системи в емоціях. Значення когнітивних чинників у виникненні емоцій. Емоції, стрес і почуття тривоги. Психофізіологічні кореляти тривоги.

Теории эмоций

Ранние работы Фрейда в области неврологии
Зигмунд Фрейд обучался неврологии, и его ранние работы были посвящены нервной системе. Он не был согласен с господствовавшим в его время представлением о мозге как комплексе локальных специализированных областей (эти представления опирались на данные Поля Брока и Карла Вернике, открывших специфические «речевые центры»). В 1895 году в статье «Проект научной психологии» Фрейд высказал свои предположения о том, как действует нервная система.

Его гипотезы удивительно точно предвосхитили последующие открытия. Коротко говоря, он предполагал следующее:

1. Центральная нервная система состоит из двух главных отделов. Первый из них образуют длинные волокнистые тракты, передающие импульсы от отдаленных областей тела к высшим мозговым центрам, и сами эти центры, где каким-то образом представлена периферия тела. Второй отдел состоит из «ядерных» систем в глубине головного мозга, которые регулируют внутреннее состояние организма.

2. Элементы нервной системы вырабатывают вещества, которые циркулируют в организме и могут возбуждать нервные клетки мозга, делая возможными петли положительной обратной связи.

3. Мозг функционирует благодаря электрической активности нервных элементов, которые, будучи достаточно возбуждены, могут разряжаться.

4. Нервные элементы отделены друг от друга «контактными барьерами» (представление о синапсах многими оспаривалось в то время, когда Фрейд писал свою статью), и один элемент может передать возбуждение другому только тогда, когда этот «контактный барьер» (синапс) будет преодолен.

5. Нервные элементы могут возбуждаться до такого уровня, который недостаточно высок, чтобы последовал разряд.

Фрейд пытался объединить эти представления (которые, как оказалось, в большей своей части были вполне корректны) в теорию, объясняющую работу мозга и, в частности, роль эмоций в процессе мышления. Он полагал, что низкий уровень возбуждения нервных элементов в глубине головного мозга вызывает (подсознательное) чувство дискомфорта. Переданное в кору, это чувство может возбуждать потребность во взаимодействии с внешним миром, как это происходит, например, при еде или половом акте. Это взаимодействие в свою очередь ведет к уменьшению первоначального дискомфорта, поэтому вызывает чувство удовольствия. Удовольствие имеет тенденцию усиливаться, т.е. уменьшать сопротивление «контактных барьеров» между нервными элементами при последующей передаче сигналов. Повторяющиеся разряды в одном и том же проводящем пути все больше облегчают такую передачу - иными словами, происходит научение.

Подобное научение, или опыт, как полагал Фрейд, изменяет структуру «сердцевины» (глубинной области) головного мозга. От того, какие пути в этой области окажутся наиболее проторенными, будет зависеть структура человеческого «я», или личности. Эффективные проводящие пути становятся «мотивами». Когда кора воспринимает эти мотивы, они становятся «желаниями». «Эмоции», - говорил Фрейд, - это усиление или уменьшение чувства дискомфорта в глубине мозга. «Мысль» представляет собой результат сравнения «желаний» с «восприятиями»; другими словами, мысль - это продукт несоответствия между тем, каковы вещи в действительности, и тем, какими мы хотели бы их видеть.

Поскольку методы исследования мозга во времена Фрейда были еще весьма грубыми, он отказался от попытки связать свою теорию личности с физиологией. Тем не менее в своей позднейшей теории психоанализа он выразил многое в форме метафорического описания физиологических процессов.

Проблемы происхождения и функционального значения эмоций в поведении человека и животных представляют предмет постоянных исследований и дискуссий. В настоящее время существует несколько физиологических теорий эмоций.

Теория Джеймса-Ланге — одна из первых теорий, пытавшихся связать эмоции и вегетативные сдвиги в организме человека, сопровождающие эмоциональные переживания. Она предполагает, что после восприятия события, вызвавшего эмоцию, человек переживает эту эмоцию как ощущение физиологических изменений в собственном организме, т.е. физические ощущения и есть сама эмоция. Как утверждал Джеймс:" мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим". (см. рис.)
Теория неоднократно подвергались критике. В первую очередь отмечалось, что ошибочно само исходное положение, в соответствии с которым каждой эмоции соответствует свой собственный набор физиологических изменений. Экспериментально было показано, что одни и те же физиологические сдвиги могут сопровождать разные эмоциональные переживания. Другими словами, физиологические сдвиги имеют слишком неспецифический характер и потому сами по себе не могут определять качественное своеобразие и специфику эмоциональных переживаний. Кроме того, вегетативные изменения в организме человека обладают определенной инертностью, т.е. могут протекать медленнее и не успевать следовать за той гаммой чувств, которые человек способен иногда переживать почти одномоментно (например, страх и гнев или страх и радость).

Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. и принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (рис. 37). Позднее П. Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга,

 

Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)

предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.

Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.

Таламическая теория Кеннона-Барда. Эта теория в качестве центрального звена, ответственного за переживание эмоций, выделила одно из образований глубоких структур мозга - таламус (зрительный бугор). Согласно этой теории, при восприятии событий, вызывающих эмоции, нервные импульсы сначала поступают в таламус, где потоки импульсации делятся: часть из них поступает в кору больших полушарий, где возникает субъективное переживание эмоции (страха, радости и др.). Другая часть поступает в гипоталамус, который, как уже неоднократно говорилось, отвечает за вегетативные изменения в организме. Таким образом, эта теория выделила как самостоятельное звено субъективное переживание эмоции и соотнесла его с деятельностью коры больших полушарий. (см. рис.)

Нейрокультурная теория эмоций была разработана П. Экманом в 70-е гг. ХХ в. Как и в теории дифференциальных эмоций, ее исходным положением является представление о шести основных (базисных) эмоциях. Согласно этой теории, экспрессивные проявления основных эмоций (гнева, страха, печали, удивления, отвращения, счастья) универсальны и практически не чувствительны к воздействию факторов среды. Другими словами, все люди практически одинаково используют мышцы лица при переживании основных эмоций. Каждая из них связана с генетически детерминированной программой движения лицевых мышц.
Тем не менее принятые в обществе нормы социального контроля определяют правила проявления эмоций. Например, японцы обычно маскируют свои отрицательные эмоциональные переживания, демонстрируя более позитивное отношение к событиям, чем это есть в реальности. О механизме социального контроля проявления эмоций свидетельствуют так называемые кратковременные выражения лица. Они фиксируются во время специальной киносъемки и отражают реальное отношение человека к ситуации, чередуясь с социально нормативными выражениями лица. Длительность таких подлинных экспрессивных реакций составляет 300-500 мс. Таким образом, в ситуации социального контроля люди способны контролировать выражение лица в соответствии с принятыми нормами и традициями воспитания.

Из всего вышеизложенного следует, что единой общепринятой физиологический теории эмоций не существует. Каждая из теорий позволяет понять лишь некоторые стороны психофизиологических механизмов функционирования эмоционально-потребностной сферы человека, выводя на первый план проблемы: адаптации к среде (теории Дарвина, Анохина), мозгового обеспечения и физиологических показателей эмоциональных переживаний (таламическая и активационная теории, теория Экмана), вегетативных и гомеостатических компонентов эмоций (теория Джемса-Ланге), влияния информированности на эмоциональное переживания (теория Симонова), специфики базисных эмоций (теория дифференциальных эмоций).
Многообразие не согласованных друг с другом подходов осложняет воссоздание целостной картины и свидетельствует о том, что появление единой логически непротиворечивой теории эмоций, видимо, дело отдаленного будущего (см. Хрестомат. 4.1).

теорія когнітивної активації Шехтера

Когнитивные процессы в геиезе эмоций
С развитием когнитивной психологии многие современные теории фокусируют внимание на когнитивных процессах как основном механизме появления эмоций. Существенное влияние на развитие когнитивной теории эмоций оказали опыты С. Шехтера (Shachter S., 1964). В них впервые было продемонстрировано, что увеличение активации организма, хотя и является необходимым условием развития эмоции, определяет лишь интенсивность эмоции, тогда как ее специфика зависит от ситуации, осознания ее смысла и значения.
Теория когнитивной активации С. Шехтера основана на исследованиях, в которых с помощью фармакологических веществ манипулировали состоянием испытуемых, поднимая их возбуждение, о чем они и не догадывались. Затем экспериментаторы создавали обстановку непринужденного веселья или, наоборот, напряженности. В первом случае люди чувствовали себя счастливыми и раскованными, во втором — их охватывало чувство гнева. Таким образом было показано, что содержанием эмоции, ее качеством можно управлять, если побудить испытуемого приписывать тем или другим нейтральным стимулам либо обстоятельствам роль источника своего возбуждения. По мнению С. Шехтера, эмоциональные состояния — продукт взаимодействия двух факторов: активации (arousal) и заключения субъекта о причинах его возбуждения. Для эмоции необходимы два компонента: активация организма (как неспецифическая эмоциональность) и осознание ее наличия и причин появления на основе анализа ситуации, в которой она проявилась.
171
Последующая эмпирическая проверка теории С. Шехтера пошла по пути повторения его экспериментов с манипулированием уровня активации различными веществами и помещением субъекта в ситуации с разным контекстом. На выяснение роли когнитивных процессов в возникновении эмоций были направлены и другие опыты, в которых проверялась возможность ослабления возникших естественным путем отрицательных переживаний (страх, тревога), если приписать их причину нейтральным стимулам, например постоянно действующему шуму. Положительный результат доказывал бы решающую роль когнитивных процессов (интерпретации, заключения и т.п.) в модуляции эмоциональных переживаний. Однако результаты оказались противоречивыми. Не во всех случаях приписывание причины эмоционального состояния нейтральному фактору приводило к снижению интенсивности переживаний.
Этот прием не действовал в отношении лиц с высокой личностной тревожностью, а также находящихся в состоянии стресса. Попытка применить данный метод в клинической практике также не дала положительных результатов. Не удалось снизить ни тревожность, ни другие негативные эмоциональные состояния. Предполагают, что причина этих неудач — сильная сконцентрированность внимания больных на истинных причинах их болезненного состояния.
Возможно, что эти данные не отрицают теории С. Шехтера, согласно которой для получения эффекта приписывания причин возбуждения нейтральным стимулам необходимо, чтобы субъект находился в состоянии неопределенности по отношению источника активации и чтобы у него имелась возможность информационного поиска ее причин. Результаты действительно показывают, что феномен приписывания может возникать только в новых условиях и при среднем уровне негативных аффектов (Leventhal H., Tomarken A., 1986).

Нейроанатомія емоцій — структури мозку, пов’язані з емоціями: лімбічна система, ретикулярна формація, лобні та скроневі частки кори.

Структуры мозга, участвующие в эмоциях

Многие структуры, ответственные за гомеостаз и физиологические ритмы (см. гл. 4 и 5), причастны также к эмоциям. И это неудивительно. Для того чтобы удовлетворить потребности своих внутренних систем, голодный хищник подкрадывается к животному меньшей величины и нападает на него (агрессия). В то же время он сам должен быть постоянно настороже, чтобы избегнуть нападения более крупного; хищника (страх).

Наиболее важные из мозговых структур, имеющих отношение к эмоциям, в совокупности называют лимбической системой. Это важнейший «альянс» в нашей географической схеме. Система эта известна также как «животный мозг», поскольку ее части и функции, по-видимому, в основе своей сходны у всех млекопитающих. Лимбическая система находится выше ствола мозга, но ниже коры. Ряд структур ствола и некоторые части коры тоже участвуют в порождении эмоций. Все они связаны друг с другом нервными путями.

Лимбическая система
Лимбическая система включает несколько связанных друг с другом образований (рис. 102). К ней относятся некоторые ядра передней области таламуса, а также расположенный ниже небольшой, но важный участок мозга - гипоталамус. Нейроны, специфически влияющие на активность вегетативной нервной системы (и тем самым - на ритм сердца, дыхания и т.д.), по-видимому, сосредоточены в определенных областях гипоталамуса, а именно эти области контролируют большинство физиологических изменений, сопровождающих сильные эмоции. Глубоко в боковой части среднего мозга лежит миндалина (миндалевидное ядро) - клеточное скопление величиной с орех. Эксперименты на животных показывают, что миндалина ответственна за агрессивное поведение или реакцию страха. По соседству с миндалиной находится гиппокамп. Роль его в создании эмоций все еще не очень ясна, но тесная связь с миндалиной позволяет предположить, что гиппокамп тоже участвует в этом процессе. Многие ученые полагают, что он играет определенную роль в интеграции различных форм сенсорной информации. Повреждение гиппокампа приводит к нарушению памяти - к неспособности запоминать новую информацию (см. гл. 7).

Рис. 102. Важнейшие части мозга, образующие лимбическую систему. Можно видеть, что они располагаются вдоль краев больших полушарий, как бы «окаймляют» их.

Гиппокамп и другие структуры лимбической системы окружает поясная извилина. Около нее расположен свод - система волокон, идущих в обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и соединяет гиппокамп с гипоталамусом. Еще одна структура - перегородка - получает входные сигналы через свод от гиппокампа и посылает выходные сигналы в гипоталамус.

Проследив ход нервных путей мозга, мы можем увидеть, почему все наши взаимодействия с окружающей средой имеют ту или иную эмоциональную окраску. Нервные сигналы, поступающие от всех органов чувств, направляясь по нервным путям ствола мозга в кору, проходят через одну или несколько лимбических структур - миндалину, гиппокамп или часть гипоталамуса. Сигналы, исходящие от коры, тоже проходят через эти структуры.

Ствол мозга
Важную роль в эмоциях играет ретикулярная формация - структура внутри моста и ствола головного мозга (рис. 103). Она получает сенсорные сигналы по различным путям и действует как своего рода фильтр, пропуская только ту информацию, которая является новой или необычной. Волокна от нейронов ретикулярной системы идут в различные области коры больших полушарий, некоторые - через таламус. Считается, что большинство этих нейронов являются «неспецифическими». Это означает, что в отличие от нейронов первичных сенсорных путей, например зрительных или слуховых (см. гл. 3), реагирующих только на один вид раздражителей, нейроны ретикулярной формации могут реагировать на многие виды стимулов. Эти нейроны передают сигналы от глаз, кожи, внутренних органов, а также других органов и структур лимбической системе и коре.

Рис. 103. Структуры ствола мозга, играющие роль в эмоциях. Дофаминовые волокна, идущие от черной субстанции, и норадреналиновые волокна, идущие от голубого пятна, иннервируют весь передний мозг. Обе эти группы нейронов, а также некоторые другие представляют собой части ретикулярной активирующей системы.

Некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Таково, например, голубое пятно - плотное скопление тел нейронов, отростки которых образуют дивергентные сети с одним входом, использующие в качестве медиатора норадреналин. Как уже упоминалось в главе 4 в связи с БДГ-сном, некоторые нервные пути идут вверх от голубого пятна к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры. Другие направляются вниз к мозжечку и спинному мозгу. Медиатор этих специализированных нейронов - норадреналин (выделяемый также мозговым веществом надпочечников как гормон) - запускает эмоциональную реакцию. Было высказано предположение, что недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии, а при длительном избыточном воздействии норадреналина возникают тяжелые стрессовые состояния. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие.

Другой участок ретикулярной формации - «черная субстанция» - представляет собой скопление тел нейронов, опять-таки принадлежащих к дивергентным сетям с одним входом, но выделяющих медиатор дофамин. Помимо всего прочего дофамин, по-видимому, способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Известно, что он участвует в создании эйфории, ради которой наркоманы употребляют кокаин или амфетамины. У больных, страдающих паркинсонизмом, происходит дегенерация нейронов черной субстанции, что приводит к недостатку дофамина. L-ДОФА-лекарственный препарат, который дают этим больным, - способствует образованию дофамина, но может в то же время вызывать симптомы, сходные с шизофренией. Это наводит на мысль, что какую-то роль в развитии шизофрении играет избыток дофамина (см. гл. 9).

Кора больших полушарий
Области коры, играющие наибольшую роль в эмоциях, - это лобные доли, к которым идут прямые нейронные связи от таламуса. Научные исследования показали, что лобные доли, очевидно из-за связей с таламусом, играют важную роль в эмоциях и их выражении. А поскольку мышление и эмоции не являются раздельными процессами, в создании эмоций, вероятно, участвуют и височные доли, хотя до сих пор мало что известно о механизме взаимодействия мысли и эмоции.

Мы много знаем об анатомии лимбической системы, ствола мозга, корковых структур мозга и нервных путей, которые соединяют их между собой и с другими частями нервной системы. Но как они функционируют при эмоциях, в особенности у человека, - это все еще в значительной части остается предметом гипотез. Основанием для этих гипотез служат главным образом исследования на животных, которые и будут сейчас рассмотрены.

Изучая функционирование лимбической системы и тех частей коры, которые связаны с эмоциями, экспериментаторы обычно используют два главных метода: 1) электрическую стимуляцию отдельных специфических участков мозга и 2) хирургическое разрушение, или удаление его частей. В первом случае исследователи наблюдают поведение, которое изменяется под влиянием стимуляции; во втором случае они сравнивают поведение оперированных животных с поведением тех же особей до операции или нормальных животных того же вида.

Центри агресії та задоволення.

Исследования с помощью электродов: агрессия и удовольствие
В начале 50-х годов У.Р. Хесс впервые провел эксперименты с введением электродов. Он обнаружил, что при стимуляции определенного участка гипоталамуса у кошки ее поведение становилось агрессивным, как в случаях опасности: она урчала и фыркала, выпускала когти, шерсть у нее поднималась дыбом. Подопытное животное вело себя так, как ведут себя все кошки при столкновении с лающим псом, но это происходило при отсутствии собаки или какого-либо другого внешнего раздражителя. Сама по себе нервная активность, исходящая из гипоталамуса, вызывала эту агрессивную реакцию, связанную со страхом.

В 1953 году Джеймс Олдс и его коллеги вживляли электроды в различные области гипоталамуса крысам. Животные не только научались нажимать на рычаг, чтобы получать раздражение, но, однажды научившись, продолжали делать это с частотой несколько тысяч раз в час в течение десяти часов. Поскольку крыса трудилась с таким упорством, ее поведение означало, что ей «нравится» ощущение, вызываемое такой самостимуляцией. Соответствующие области гипоталамуса стали поэтому называть «центрами удовольствия».

В результате дальнейших исследований был выявлен целый рад участков, которые животные стремились стимулировать. Эти участки в основном совпадали с путями передачи возбуждения от дофаминэргических нейронов черной субстанции и адренэргических нейронов голубого пятна. Поскольку электростимуляция действительно усиливает синтез и секрецию соответствующих медиаторов (дофамина и норадреналина), можно предполагать, что один из них или оба играют существенную роль в возникновении «удовольствия». Однако отсюда еще нельзя заключить, что ощущение удовольствия связано с активацией упомянутых путей.

Электростимуляцию производили также у некоторых больных во время операции на головном мозге. Манипуляции на мозговой ткани не вызывают боли, и это позволяет проводить некоторые из таких операций без общего наркоза. Многие больные сообщали о приятных ощущениях, возникавших при электрической стимуляции участков мозга, которые примерно соответствуют «центрам удовольствия» у крыс.

Без сомнения, наиболее драматичный пример влияния электростимуляции мозга на эмоциональное поведение был продемонстрирован в опыте Хосе Дельгадо. Он вживил электрод в гипоталамус быка, который был специально выращен для боя на арене. Дельгадо полагал, что стимуляция может погасить агрессивность быка. Находясь на арене в тот момент, когда бык перешел в атаку, Дельгадо нажал кнопку, включив таким образом ток. И бык тотчас же остановился. Конечно, один-единственный опыт на одном-единственном объекте - это не более чем эффектный спектакль, которого недостаточно для научного подтверждения предполагаемой зависимости.

Опыты с удалением участков мозга: несоответствующие эмоциональные реакции
Эксперименты с удалением тех или иных областей мозга тоже кое-что дали для понимания их роли в возникновении эмоций. Клювер и Бьюси (Kluver, Busy, 1939) удаляли у обезьян обе височные доли вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. Например, они больше не боялись змей, хотя до операции при виде их приходили в ужас. У них не проявлялось больше нормальной агрессивности, которую они обычно используют для поддержания взаимоотношений в группе или же для самозащиты. Их сексуальная активность не только повысилась, но и стала неупорядоченной - они пытались спариваться даже с животными другого вида. Наконец, они брали в рот не только пищу, но и всевозможные предметы. Иными словами, удаление этих частей мозга лишало обезьян способности понимать, что для них хорошо, а что плохо; они не могли уже различать пригодную для себя пищу от непригодной или выбирать подходящего полового партнера.

Клиницисты сообщают о сходных нарушениях у больных с повреждениями височных долей мозга. Тип поведения, наблюдаемый у таких больных, называется «синдромом Клювера-Бьюси». У одного больного менингоэнцефалитом (тяжелая инфекция мозговых оболочек) были поражены височные доли и лимбические структуры. Приводим описание его поведения.
- Больной кажется неспособным узнавать самые обычные предметы. Он рассматривает каждый из предъявляемых ему предметов так, как будто видит его в первый раз, неоднократно его исследует и как будто не в состоянии понять его назначение. Все предметы, находящиеся в пределах досягаемости, он пробует взять в рот, сосать или жевать. Больной проглатывает практически все, что может достать, включая обертку от хлеба, пасту для чистки посуды, чернила. Он выглядит апатичным, безразличен к людям или ситуациям. Временами он становится игривым, бессмысленно улыбается и подражает поведению и жестам других людей. Больной неспособен различать уместные и неуместные действия, подходящие и неподходящие для чего-либо предметы. (Marlowe er al., 1975.)

Группа экспериментаторов (Rosvold, Mirsky, Pribram, 1954) удалила миндалевидные ядра у макака-резуса, который был доминирующим самцом в группе (сообщества этих обезьян строятся по принципу иерархии, в которой каждая обезьяна занимает определенное положение, «почтительно» относится к тем, кто находится на более высокой ступени, и проявляет властность по отношению к нижестоящим). Когда эту главенствующую обезьяну после удаления миндалин вернули в группу, она оказалась на самой низкой ступени социальной лестницы. Утрата ранга произошла, по-видимому, не из-за большей уступчивости, а из-за того, что самец стал неспособен к надлежащему социальному поведению, проявляющемуся в жестах и голосовых реакциях. Он как будто бы утратил способность отличать «хорошее» обезьянье поведение от «плохого».

По многочисленным нервным связям между лобными долями коры и таламусом и гипоталамусом циркулируют сигналы в обоих направлениях. Поэтому большинство нейробиологов полагает, что «лобная кора одновременно и реагирует на активность лимбических механизмов, и видоизменяет ее» (Nauta, 1971). В 1923 году один врач, изучив двести больных, получивших в первую мировую войну ранения в области лобных долей мозга, обнаружил, что чаще всего у них наблюдаются изменения настроения - от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выражающаяся в неспособности строить планы. Более современные обследования людей, полностью или частично лишившихся лобных долей в результате несчастного случая или операции, подтверждают эти выводы. Иногда изменения психики напоминают депрессию: больной проявляет апатию, утрату инициативы, эмоциональную заторможенность, равнодушие к сексу. Иногда же изменения сходны с психопатическим поведением: утрачивается восприимчивость к социальным сигналам, появляется несдержанность в поведении или речи. Начатое поведение имеет тенденцию продолжаться даже тогда, когда изменения в окружающей обстановке требуют иной реакции.