Обзор показателей сердечно-сосудистой системы

Как любая из жизненно важных физиологических подсистем организма, сердечно-сосудистая система поражает наше вооб­ражение своей сложностью. Сердечная мышца и кровеносные сосуды работают согласованно, чтобы удовлетворять постоян­но меняющиеся требования различных органов и служить сетью для снабжения и связи, поскольку с кровью перено сятся питательные вещества, продукты распада, гормоны и лекарственные препараты. Эта система необходима для жизни, но часто ставит в тупик физиолога, пытающегося выяснить многочисленные взаимодействия внутри нее самой.

Для удобства мы можем подразделить основные показа­тели работы сердечно-сосудистой системы следующим образом:

1) ритм сердца (PC) —частота сокращений сердца;

2) сила сокращения сердца (сила, с которой оно накачивает кровь);

3) минутный объем сердца (количество крови, проталкива­емой в 1 мин);

4) артериальное давление (АД);

5) кровоток (локальные показатели распределения крови)

Поскольку речь идет о замкнутой системе трубок внутр. организма, ясно, что все эти факторы взаимосвязаны. Мы можем подразделить их и дальше. Например, минутный объем сердца — это производная величина, зависящая от частоты сокращений сердца и ударного объема, а ударный объем в свою очередь зависит от силы сокращения и от венозного притока. Артериальное давление, с другой стороны, зависит от ударного объема сердца и от периферического сопротивле­ния (характеристики трубок, по которым течет кровь).

Хотя все эти показатели взаимозависимы, каждый из них чем-то отличается от других. Шварц (Schwartz, 1971), напри­мер, показал, что фазические величины PC и АД, несмотря на их тесную взаимосвязь, не обнаруживают высокой корре­ляции.

При современной технике измерений наибольшее значение для психофизиологии имеют ритм сердца, артериальное давле­ние и объем кровотока. Силу сокращений и минутный объем сердца измерять с поверхности тела трудно (новейшие успехи в этой области будут рассмотрены несколько позже).

Как и при исследовании электрической активности кожи, здесь очень важно различать тонические показатели, относя­щиеся к достаточно протяженному периоду времени (напри­мер, число сокращений сердца в 1 мин), и показатели фазической, быстро протекающей адаптации к данному момен­ту (например, интервалы между двумя или тремя последо­вательными сокращениями сердца). В общем можно считать, что тонические показатели PC и АД отражают общую степень мобилизации организма. Мнения о биологическом значении фазических изменений PC и АД более противоречивы (Obrist, 1976).

Сердечный ритм и ЭКГ

Важным шагом вперед в исследовании функции сердца было открытие Эйнтховеном в 1903 году электрической актив­ности сердца — электрокардиограммы, или ЭКГ)

ЭКГ — это запись электрических процессов, связанных с сокращением сердечной мышцы. На рис. 5.4 показаны пути проведения возбуждения при сокращении здорового сердца. Импульс возникает в синоатриальном узле, распространяется по предсердиям и вызывает разряд в атриовентрикулярном узле. Отсюда импульсы по пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье быстро передаются на желудочки, и последние тоже сокращаются. На рис. 5.4 представлена запись ЭКГ одного нормального сокращения сердца при отведении от конечностей.

Рис. 5.4. ЭКГ и электрические процессы в сердце

ПП ~ 2Г^ЬВЙ У^зе_п^л. АВУ-атриовентрикулярный узел-

предсеолие ЛЖ ^РД"?^{; ПЖ} ~ ^Правый будочек; ЛП - левое предсердие, ЛЖ — левый желудочек. Показано, как эти электрические процессы соотносятся с топо­графией возбуждения.

С помощью клинических диагностических установок ЭКГ можно регистрировать, используя до 12 различных пар от­ведений; половина их связана с грудной клеткой, а другая половина — с конечностями.

Каждая пара электродов регистрирует разность потенциа­лов между двумя сторонами сердца, и разные пары дают несколько различную информацию о положении сердца в груд­ной клетке и о механизмах его сокращений. При заболеваниях сердца в одном или нескольких отведениях могут обнаружи­ваться отклонения от нормальной формы ЭКГ, и это суще­ственно помогает при постановке диагноза.

Сердечная аритмия — общее название для отклонений ритма сердца от нормы. Аритмии появляются временами у 5% людей; некоторые из них вполне безобидны, тогда как другие указывают на патологическое состояние.

Из сказанного выше ясно, что ЭКГ можно использовать для того, чтобы точно установить, на какой отрезок сердечного цикла приходится то или иное событие. Интервал S-T и зубец Т соответствуют систоле (когда АД достигает максимума), а интервал Т-Р и зубец Р —диастоле. Одна из причин, почему этот факт важен для психофизиологии, будет ясна, когда мы рассмотрим предположение Джона и Беатрис Лэйси о том что систола и диастола по-разному связаны с реактивностью мозга.

Обычно большинство психофизиологов использовало ЭКГ для измерения частоты сокращений желудочков. Это обыкно­венно делают с помощью кардиотахометра — электронного прибора, который измеряет все интервалы между последо­вательными комплексами QRS (электрическими разрядами, связанными с сокращениями желудочков) и переводит эти величины в частоту. Таким образом, если между сокращениями прошла одна секунда, то мы скажем, что в данном случае фазический PC равен 60 в 1 мин. Если же перед следующим сокращением прошло всего лишь полсекунды, то это значит, что фазический PC подскочил до 120. Обычно фазический PC изменяется от одного сокращения к другому, но не так резко, как в нашем примере.

На рис. 5.5 показаны типичная ЭКГ испытуемого в состоя­нии покоя и сделанная одновременно запись фазического PC по показаниям кардиотахометра

Рис. 5.5. Кардиотахометрическая запись.

Кардиотахометр регистрирует физические изменения сердечного ритма, измеряя время между каждыми двумя сокращениями сердца и переводя эту величину в частоту сокращения в 1 мин. Верхняя запись — ЭКГ, нижняя — показания кардиОтахометра.

PC, зарегистрированный таким образом, обычно (но не всегда) соответствует частоте пульса, т. е. числу волн давле­ния, распространяющихся вдоль периферических артерий за одну минуту. Нам всем знакомо прощупывание пульса на лучевой артерии около запястья, но для этого можно исполь­зовать и любую другую крупную артерию. При некоторых аномальных или патологических состояниях эти две величины могут не совпадать. Один из самых интересных случаев такого несоответствия пульса ритму сердца был обнаружен при иссле­довании способности некоторых йогов «останавливать» сердце. Эта способность, если бы она и в самом деле существовала, представляла бы для западной медицины огромный интерес, так как подрывала бы некоторые из наших самых важных представлений о работе сердечно-сосудистой системы. Извест­но, что восточные мистики не особенно стремятся продемонстри­ровать свои возможности непосвященным в лабораторных условиях. Тем не менее в Индии было проведено несколько тестов на йогах, утверждавших, что они этой способностью обладают.

В 1961 году Венгер и сотр. (Wenger et al., 1961) опубли­ковали результаты исследования четырех йогов, утверждав­ших, что они могут управлять сердечно-сосудистой системой, причем двое из них говорили, что могут останавливать сердце. С помощью дыхательных упражнений, при которых создается очень сильное напряжение мышц живота, они достигали разных степеней подобного контроля, однако ни один из них и близко не подошел к действительной, полной остановке сердца. Но ин­тересно было то, что некоторые из этих упражнений вели к постепенному исчезновению пульса в лучевой артерии. Если в этот момент кто-нибудь щупал у йога пульс, то ему могло по­казаться, что сердце остановилось. Однако ЭКГ свидетель­ствовала о другом.

Некоторый свет на этот вопрос пролило обследование Свами Рама — восточного мистика, несколько лет назад де­монстрировавшего в клинике Менинджера свое умение контро­лировать функции тела (Green et al., 1971). С помощью ды­хательных упражнений Свами мог за одно биение сердца по­высить частоту PC с 70 до 300 в 1 мин. После двадцати се­кунд такого режима экспериментаторы попросили его прекратить демонстрацию, так как беспокоились о его здоровье. Кардиолог, позднее проанализировавший ЭКГ Свами, выска­зал предположение, что у него было мерцание предсердий — состояние, при котором предсердия сокращаются чаще, чем желудочки, и при котором сердце бьется так часто, что совсем не выталкивает крови. В этих условиях мог исчезать и пульс. Конечно, способность-вызывать по желанию мерцание предсер­дий почти столь же поразительна, как и предполагаемая способ­ность останавливать сердце. В кругах психофизиологов Свами стал своего рода знаменитостью.

Средняя частота сокращений сердца в покое у здорового взрослого человека составляет около 70 в 1 мин. Величины средней частоты ниже 60 (брадикардия) и выше 100 (тахи­кардия) обычно считаются признаками какой-то патологии в сердечно-сосудистой системе. Во время физической нагрузки PC может учащаться до 200 в 1 мин с последующим посте­пенным возвратом его к исходному уровню после окончания нагрузки. Интенсивная тренировка может привести к изменению свойств сердечной мышцы, и сердцу для снабжения мускулату­ры кислородом уже не нужно будет так сильно учащать свой ритм. Хотя у атлета минутный объем сердца остается неиз­менным, частота его сокращений и в покое, и при физической нагрузке меньше, чем у обычного человека.

Артериальное давление (АД)

Другой общеизвестный показатель работы сердечно-сосу­дистой системы — артериальное давление крови, т. е. сила, создающаяся в артериях, когда кровь встречает сопротивление в периферических сосудах. Как мы уже упоминали, АД изменя­ется на протяжении сердечного цикла; оно достигает макси­мума во время систолы (сокращения сердца) и падает до минимума в диастоле, когда сердце расслабляется перед сле­дующим сокращением. Обычно обе крайние величины — «систолическое» и «диастолическое» давление — приводят вместе в виде дроби. Систолическое АД по определению всегда будет выше диастолического. Эти величины выражают в мил­лиметрах ртутного столба (мм рт. ст.— обычные единицы для измерения давления). Нормальное АД здорового человека в покое бывает около 130/70 мм рт. ст., несколько варьируя в зависимости от возраста и физического состояния. Некоторые исследователи оперируют также пульсовым давлением, которое представляет собой разность между систолическим и диастоли-ческим давлением и в норме составляет окло 60 мм рт. ст.-

У человека давление считают повышенным, если оно в покое больше 140/90. Гипертония — одна из главных болезней в на­шем обществе, в котором так много стрессирующих факторов.

Примерно у пятой части всех американцев давление повыша­ется хоть когда-нибудь в жизни, и более половины этих людей в конце концов погибают от гипертонии. Около 90% боль­ных с повышенным давлением страдает так называемой «эс-сенциальной» гипертонией. Этот термин означает, что в таких случаях не находят никакой физиологической причины подъема давления и оно повышается, видимо, вследствие психологи­ческого стресса.

Наиболее прямой способ измерения АД — это введение в крупную артерию чувствительного датчика давления. Эта процедура, связанная с введением канюли, может быть бо­лезненной и до известной степени опасной. Она не годится для повседневного применения в лаборатории и в кабинете врача. Клиническое измерение АД производят непрямым и не­сколько менее точным методом — с помощью сфигмоманометра Этот метод основан на открытии, сделанном в 1906 году русским врачом Коротковым, которое заключалось в том, что с помощью прижатого к артерии стетоскопа или микро­фона можно обнаружить ее пульсацию, если создать пре­пятствие для периферического кровообращения. Звуки, которые при этом слышны, называют тонами Короткова.

Обычно на ногу или на руку надевают резиновую ман­жету, наполняемую воздухом. По мере накачивания в нее воздуха коротковские тоны исчезают. Это свидетельствует о том, что кровь более не проходит через сосуд и что давление в манжете выше максимального, т. е. систолического АД. Затем воздух из манжеты медленно выпускают до тех пор, пока в такт с биениями сердца не появятся первые тоны Короткова. Величину, давления в манжете, которую можно определить по прикрепленному к ней манометру, Считают в этот момент равной систолическому АД, хотя она на самом деле несколько ниже истинного систолического давления. Затем воздух про­должают выпускать, пока тоны не исчезнут совсем; это признак того, что манжета уже совсем не препятствует току крови и, зна­чит, давление воздуха в ней опустилось ниже диастолического. В сравнении с прямым измерением давления в артерии этот метод дает как для систолического, так и для диастолического давления величины, заниженные примерно на 10 мм рт. ст. Кроме того, показания сильно зависят от изменений в уровне давления от одного сокращения сердца к другому, и поэтому для надежного определения величины АД недостаточно одно­кратного измерения (Tursky, 1974a).

Хотя для целей диагностики такой метод вполне доста­точен, психофизиологу часто требуются данные о кратковре­менных фазических изменениях АД во время выполнения ис­пытуемым какого-либо задания. Получить такие данные, не прибегая к введению канюли, чрезвычайно трудно. Раньше использовали самый простой способ — надували манжету до уровня, лежащего посередине между уровнями систоличе­ского и диастолического АД, а затем регистрировали изме­нения давления воздуха в аппарате. Такое измерение «отно­сительного давления крови» до сих пор применяют в практике профессиональной детекции лжи, однако этот метод имеет ряд недостатков. Помимо неудобства для испытуемого, полу­чаемые при этом данные отражают также изменения объема руки, так что, строго говоря, это уже не «чистое» изменение АД.

В настоящее время существует ряд автоматизированных способов прослеживания сдвигов АД — применяются манжеты, наполняющиеся воздухом автоматически в ответ на коротков­ские тоны, которые улавливаются прикрепленным к руке микро­фоном. Одна из таких систем описана в Приложении А.

К факторам, определяющим величину АД, относятся ритм сердца, сила его сокращения, ударный объем (характеристики накачивающей функции) и периферическое сопротивление (ха­рактеристики сосудов, например их эластичность). Система кровообращения работает на основе принципа градиента дав­ления: с каждым шагом на пути крови давление снижается; к моменту возвращения крови в сердце оно составляет всего лишь 1—2 мм рт. ст.

Один из главных физиологических механизмов гомеоста-тического поддержания АД на определенном уровне — это дей­ствие барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса (синуса сонной артерии — arteria carotis — одной из главных артерий, снабжающих кровью мозг). С повышением давления частота разрядов этих рецепторов возрастает, они воздействуют на центры продолговатого мозга и вызывают рефлекторное за­медление ритма сердца и расширение артерий, а это в свою очередь снижает давление. Известен ряд случаев, когда такой рефлекс возникал при ношении слишком узких воротничков (сонные артерии расположены с обеих сторон на шее); при этом затруднялся приток крови к мозгу, в особенности у пожилых людей, у которых стенки артерий менее эластичны, чем у молодых. Джон и Беатрис Лэйси высказали предположе­ние, что барорецепторы могут влиять и на другие отделы ЦНС. К этой гипотезе мы вернемся позже.

Итак, артериальное давление — это еще один общий пока­затель функции сердечно-сосудистой системы. Механизмы его регуляции отличны от механизмов регуляции сердечного ритма, но связаны с ними.

На что реагирует сердце?

Дж. и Б. Лэйси были одними из первых, кто решил основа­тельно пересмотреть упрощенную теорию общей активации (это был удачный выбор мишени для критики!). Вместо представления о глобальной активации они придерживаются концепции «направленного фракционирования», согласно ко­торой разные компоненты общей соматической реакции могут иметь противоположное направление (Lacey, Lacey, 1959). Подчеркивая важность исследования всей картины физиоло­гических реакций, они, однако, утверждают, что усиление функций сердечно-сосудистой системы приводит к ослаблению функции головного мозга.

В более ранней работе Лэйси (Lacey, 1959) показал, что у большинства людей выполнение такого задания, как, например, решение арифметической задачи в уме, вызывает классическую активацию, «реакцию пробуждения», при кото­рой частота сокращений сердца (PC) и электропроводность кожи (ПрК) увеличиваются. Но когда те же люди прослу­шивают серию тонов, у них увеличение ПрК сопровождается урежением PC, т. е. обнаруживается феномен «направленного фракционирования». По мере выявления все большего числа ситуаций, в которых наблюдается сходная картина, Лэйси (Lacey, 1963) стал утверждать, что при «неприятии окружа­ющего» (переходе к мышлению) происходит фазическое учаще­ние PC, тогда как «приятие окружающего» (внимание к внешним событиям) ведет к фазическому урежению PC. Позд­нее Лэйси (Lacey, 1967) высказал следующее предположение об основе этого феномена: учащение PC и повышение АД вызывают усиленный разряд барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса, а это путем обратной связи через мозг снова ведет к снижению их активности.

Предположение о различии реакций в случаях «приятия» и «неприятия» дало огромный толчок теоретической психофи­зиологии. Так, например, Мангелсдорф и Цукерман (Мап-getedorf, Zuckerman, 1975) обратились к формулировке Лэйси для объяснения результатов проведенных ими широких обследований в период наивысшего развития протеста общественно­сти против войны во Вьетнаме. В первой части исследования двум группам испытуемых демонстрировался один и тот же слайд, но с разными подписями. Одна группа была соста­влена из военных курсантов, а другая — из такого же числа студентов гражданских специальностей. Фотография, изобра­жавшая жестокую военную сцену, одной группе предъявлялась под названием «Вьетконговцы уничтожают мирное население», а другой — с подписью «Американцы уничтожают мирное насе­ление Вьетнама». Фазические реакции PC в этих двух случаях были различными. Надпись «Вьетконговцы» вызывала уреже-ние PC, а надпись «Американцы» — учащение. (В отличие от других полученных в том же исследовании результатов в этих реакциях не было обнаружено разницы между военными курсан­тами и студентами.) Мангелсдорф и Цукерман предположили, что замедление PC означает «внимание» к убийствам, осущест­вляемым «Вьетконгом», тогда как усиление PC у группы, кото­рой была показана сцена убийств, осуществляемых «американ­цами», отражало «сенсорное неприятие» этой сцены. Это было нечто большее, чем простая иллюстрация полезности концепции Лэйси. Здесь еще раз проявилась определяющая роль головно­го мозга в регуляции сердечно-сосудистых реакций. Ведь единственным различием в картинках, показанным двум груп­пам испытуемых, было то, что они об этих картинках думали.

Прямая проверка гипотезы Лэйси дала неоднозначные ре­зультаты (см. Приложение В). Эту гипотезу энергично атако­вала исследовательская группа П. Обриста. В 1975 году в своем президентском обращении к Обществу психофизиологи­ческих исследований Обрист (Obrist, 1976) назвал фазиче­ские изменения PC «биологически тривиальными» и высказался скептически относительно плодотворности детального изучения этих слабых кратковременных реакций.

Теория кардиосоматического сопряжения Обриста и его сотрудников (Obrist et al., 1970a, b) подчеркивает более обыч­ную роль сердечно-сосудистых реакций, а именно то, что сердце бьется сильнее, чтобы доставить больше крови тканям, которые в ней нуждаются. Во внушительной серии исследований PC у людей и животных было показано, что PC и электромиограмма варьируют согласованно. Когда напряжение мышц нарастает (т. е. увеличивается их потребность в Ог и питательных веще­ствах), PC ускоряется, а когда ЭМГ ослабевает, PC становится более редким. С этой точки зрения реакции PC и ЭМГ пред­стают как сопутствующие друг другу явления, вызванные одним и тем же центральным механизмом. Иными словами, не одно явление порождает другое, а скорее организм устроен так, что оба эти показателя изменяются совместно.

 

дослідження система травлення

Пищеварительная система

Всякий, кто стоял перед большой аудиторией и чувствовал поднимающуюся волну тошноты, знает, как интимно связан пищеварительный тракт с нашей эмоциональной жизнью. Но хотя мы часто ощущаем неприятные моменты при реакции желудка на психические стимулы, это не привлекало большого внимания психофизиологов. Дело в том, что эти сложные из­менения происходят в глубине тела и их трудно обнаружить н-в его поверхности. В отличие от мощных электрических потенциалов при сокращении сердца электрические изменения при сокращении желудка трудно выявить и трудно интер­претировать. При изменении концентрации различных веществ в содержимом пищеварительного тракта возникают разнооб­разные субъективные симптомы. Их изучали с помощью спе­циальных очень сложных приборов почти исключительно в медицинских учреждениях. Однако физиологические изменения пока что ускользают от наших методических ухищрений. Вот, например, что говорят об этом Вулф и Уэлш (Wolf, Welsh, 1972): «По существу, нет методов изучения кровотока [в желу­дочно-кишечном тракте] у интактного человека».

Тем не менее был проведен ряд исследований желудочно-кишечного тракта. Даже эти примитивные работы еще раз продемонстрировали и сложность реакций организма, и то, что физиологические процессы у человека никак не укладываются в наши упрощенные схемы. Например, представление Кэннона (Cannon, 1927) о взаимоисключающих влияниях симпатиче­ской и парасимпатической систем оказываются неверными даже в самом простом случае тошноты. Это неприятное ощущение возникает при снижении двигательной активности желудка и секреции желудочного сока (симпатикоподобная реакция, обусловленная торможением импульсации блуждающего нерва) с одновременным усилением слюноотделения (парасимпати­ческая реакция). Таким образом, конечный эффект опреде­ляется совместной активностью обоих отделов вегетативной нервной системы.

Пищеварительную систему (рис. 6.3) обычно подразделяют на две части. Одна из них — это цепь полых органов, через которые от начала до конца проходит пища. По мере этого продвижения пища постепенно расщепляется на питательные вещества, которые могут всасываться в кровь, и неперевари-мые остатки, которые выводятся из организма. Другая часть системы включает органы, вырабатывающие пищеварительные соки.

В пищеварительном тракте мы различаем два типа физио­логических изменений, доступных для регистрации: химические и двигательные (т. е. мышечные). Основные данные о тех и других изменениях были впервые получены при исследовании больных с желудочной фистулой — искусственным отверстием, ведущим из желудка прямо на поверхность тела. Их создают иногда хирургическим путем (например, при непроходимости пищевода), а иногда они образуются в результате ранений. Однажды — 6 июня 1822 года — канадский охотник Алексис Сен-Мартен стоял слишком близко к своему приятелю, стре­лявшему из дробовика. Полученная рана зажила так, что в области пупка осталось отверстие, ведущее в желудок. Лечив-

Рис. 6.3. Пищеварительная система.

ший пострадавшего врач Уильям Бомон усмотрел в этом необычайную возможность исследования функции желудка, и его наблюдения дали много сведений для формирования фундаментальных представлений о процессе пищеварения (Beaumont, 1833). Для нас наиболее важно то, что Бомон заметил изменения во внешнем виде слизистой желудка, кото­рые коррелировали с периодами понятных эмоциональных пе­реживаний Сен-Мартена.

Более поздние наблюдения над больными с желудочной фистулой (Wolf, Wolff, 1947) подтвердили и дополнили наблю­дения Бомона. У одного такого больного в минуты гнева и возмущения отмечалась повышенная секреция НС1 в желуд­ке и усиление двигательной активности этого органа. С другой стороны, испуг или депрессия сопровождались ослаблением функции желудка. Вулф и Уэлш (Wolf, Welsh, 1972) под­черкивали, что такая связь реакций желудка с эмоциями, вероятно, различна у разных людей. Если у одного человека депрессия сопровождается усиленным потреблением пищи, а у другого — чувством тошноты и почти полным отказом от еды, то различной у них должна быть и реакция пищеварительного тракта.

Как бы ни были важны эти открытия, у нас нет подходящих методов для исследования функции желудка при отсутствии фистулы. Хотя существует ряд сложных клинических методов для выявления химических изменений в содержимом пищеварительного тракта, они очень дороги и часто неприятны для больного. Кроме того, поскольку они в общем не пред­назначены для исследования быстрых реакций на психические стимулы, их трудно приспособить для психофизиологических исследований. Значительно больше внимания привлекло изучение движений желудка. Существует несколько методов регистрации ритмических сокращений желудка у здорового человека. Чаще всего применяются такие, при которых испы­туемый должен проглотить соответствующий датчик. Это может быть маленький резиновый баллон, соединенный с устройством, чувствительным к изменениям давления. При сокращении и расслаблении желудка его стенки сильнее или слабее давят на баллон. В более совершенных методиках нужно проглаты­вать электромагнитное устройство или даже чувствительный к давлению преобразователь, связанный с миниатюрным радио­передатчиком. Ясно, что, чем крупнее это приспособление, тем больше неприятных ощущений оно будет доставлять испыту­емому. Не исключено, что такие методы могут даже вызвать активность аномального характера.

Более перспективно использование электрогастрограммы (ЭГГ), которую регистрируют с поверхности тела. Это запись потенциалов, связанных с сокращениями желудка. Рассел и Стерн (Russel, Stern, 1967) предложили помещать активный электрод примерно на 2,5 см выше и на 5 см левее пупка. Стабильный электрический потенциал (около 0,5 мВ) между этим электродом и референтной точкой на одной из ног будет отражать моторику желудка. Этот метод лучше других, хотя получаемая информация не вполне идентична той, которую получают с помощью иных методов.

Несмотря на недостатки имеющихся методов регистрации, уже удалось сделать ряд интересных наблюдений относитель­но реакций желудка. Мы расскажем о результатах некоторых исследований желудочной моторики для иллюстрации того, как психофизиологические данные могут послужить основой для гипотез в области психологии поведения.

Когда желудок относительно пуст, ритмические сокращения его начинают вызывать приступы голода, напоминая нам, что пора сделать перерыв для еды. Используя метод с прогла­тыванием баллона, Станкард (Stunkard, 1959) исследовал связь между периодическим сокращением желудка и субъектив­ными ощущениями голода. Он просто время от времени спра­шивал у испытуемых, хотят ли они есть, а затем сопоставлял их ответы с записью желудочной моторики. Он нашел, что люди нормального веса действительно сильнее ощущают голод во время сокращений желудка. Однако у испытуемых с повышен­ным весом такой связи не обнаруживалось.

На первый взгляд все это кажется просто еще одной де­талью в сложной загадке человеческого поведения. Однако Стэнли Шахтер, социальный психолог, работающий в Колум­бийском университете, сопоставил эти факты с некоторыми данными о влиянии повреждений мозга на аппетит и выдвинул следующую гипотезу: в то время как люди с нормальным весом испытывают чувство голода как реакцию на внутренние стимулы, люди тучные более чувствительны к внешним сти­мулам — факторам окружающей среды. Шахтер стал прове­рять свою гипотезу в серии хорошо продуманных экспе­риментов, обзор которых дан в его книге «Эмоции, тучность и преступление» (Schachter, 1971). Так, например, в первом исследовании он сообщал двум группам испытуемых — с нор­мальным весом и с весом на 15 и более процентов выше нормы (по таблицам Metropolitan Life Insurance Company), что они будут дегустировать новые виды низкокалорийного крекера. Каждому из них давалось несколько коробок с крекером и шкалы, по которым они должны были оценивать его кон­систенцию, сладость и т. д. При этом они могли есть печенье в любом количестве. Как вы, возможно, догадываетесь, дли­тельная процедура оценки была просто уловкой. Шахтер хотел выяснить, сколько штук крекера может съесть человек с нор­мальным весом и тучный. Для того чтобы проконтролировать у испытуемых биологический уровень голода, он просил их не есть несколько часов до эксперимента (он говорил им, что другая пища, даже кусочек анчоуса, может изменить чувстви­тельность вкусовых сосочков и вывести их из строя на несколько недель). Половине испытуемых каждой группы перед опытом он давал по бутерброду с жареным мясом, чтобы они подкрепи­лись. Как и предполагал Шахтер, люди с нормальным весом, получившие бутерброд, съели меньше крекера, чем голодные, так как их поведение определялось внутренними сигналами голода. Однако на испытуемых с избыточным весом не повлияло то, что они уже что-то съели. Несмотря на недавнюю трапезу, они уплетали крекер с той же скоростью.

Далее Шахтер показал, что и во многих других ситуациях тучные люди таким же образом ориентируются на внешние стимулы. Они ели меньше, когда их переводили.на безвкусную больничную пищу. Тучные евреи с большей охотой соблюдали религиозный пост, чем худые, и наоборот, они первыми не вы­держивали при виде соблазнительных деликатесов.

Эксперименты Шахтера не просто объясняют, почему неко­торые из нас полнее других, а дают нечто большее. В данном случае психофизиологические исследования не являются са­моцелью, а существенны для выяснения биологической основы поведения. Психофизиологические факты подсказывают гипо-тезу непосредственно относящуюся к поведению. Соль этой Габо'™-не в выявлении физиологического различия (в отно­шении чувства голода как реакции на сокращения желудка) Гдвух rjynn людей, а в том, что исследователь пошел дальше и увидел ^что это различие может влиять на поведение (фор­мируя разные привычки в питании).

Папілометрія

Зрачок

Общие сведения

Зрачок — это отверстие в радужной оболочке, через которое свет попадает на сетчатку. Если вы посидите в темной комнате, зрачок у вас расширится, чтобы пропускать как можно больше света; если же вы будете смотреть на людей, гуляющих по солнечному пляжу, он сузится. Кроме того, зрачок способствует фокусировке изображения, сужаясь при рассматривании близких предметов.

Эти основные сведения, конечно, не исчерпывают всего, что известно о реакциях зрачка, иначе их измерение не представля­ло бы интереса для психофизиолога. Конфуций сказал: «Загля­ни человеку в зрачки — и он не сможет спрятаться». Турецкие торговцы коврами при показе своего товара внимательно сле­дили за глазами покупателей. Расширение зрачков служило признаком интереса к данному ковру, и купец начинал соответ­ственно торговаться. Когда мы говорим о человеке, что у него «от страха расширились глаза», это означает не только изме­нение в положении век, но и характерное для сильных эмоций расширение зрачков. Психологи уже давно заметили эти изме­нения, которые происходят не только в стрессирующих ситуациях, но и при психических стимулах умеренной силы. Бумке (Витке, 1911) обратил внимание, что зрачки расширяют­ся даже при легком рукопожатии. Еще более нагляден пример, когда человек считает удары метронома: его зрачки при этом расширяются и сужаются в такт монотонному ритму.

Однако нужно всегда помнить, в чем состоит основная функция зрачков: изменяя свой диаметр, они регулируют коли­чество света, попадающего в глаз. Этот простой факт позволяет объяснить ряд явлений. Гринспун (Grinspoon, 1971) отмечает, например, что многие из курящих марихуану и блюстителей закона твердо верят, что расширение зрачков — один из эффек­тов наркотика. Однако систематическое исследование показало, что марихуана не влияет на диаметр зрачка. Этот миф основан, видимо, на том, что в нашем обществе люди обычно предпочи­тают курить марихуану в тускло освещенных комнатах. При этом их зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света. Таким образом, то, что могло казаться «психическим эф­фектом», имеет иное, более прямое объяснение.

Диаметр человеческого зрачка может изменяться в преде­лах от 1,5 до 9 мм, реагируя на изменения освещенности всего за 0,2 с (Lowenstein, Loewenfeld, 1962). Диаметр зрачка определяется двумя группами мышц-антагонистов в радужной оболочке. Он уменьшается при сокращении сфинктера, управляемого парасимпатической нервной системой, и увели-чивается при сокращении мышечных волокон, контролируемых симпатической системой. Хесс (Hess, 1972) полагает, что возможна более прямая регуляция величины зрачка централь­ной нервной системой, однако твердо установлены только пути вегетативной иннервации.

Две группы мышц-антагонистов находятся в постоянном взаимодействии. Как и в случае большинства реакций, управляемых вегетативной системой, трудно установить, свя­зана ли данная реакция с активностью одного отдела этой системы или же с торможением другого, антагонистического. Например, когда офтальмолог хочет расширить зрачок, чтобы увидеть сетчатку, он использует атропин, блокирующий пара­симпатический механизм сужения зрачка, а не активирует симпатическую систему. В более обычных условиях расшире­ние зрачка может осуществляться с помощью обоих меха­низмов.

Помимо значительных изменений величины зрачка, обычно наблюдаемых психофизиологом, существует непрерывная малозаметная активность — так называемое «зрачковое бес­покойство», или «хиппус», так что размеры зрачка никогда не остаются абсолютно постоянными. Эту непрерывную микроподстройку в психологических исследованиях обычно игнорируют из-за трудности ее регистрации.

Диаметр зрачка обычно измеряют путем простого фотогра­фирования глаза (см. Приложение Г). Существуют также различные устройства, преобразующие величину зрачка в постоянно варьирующий уровень потенциала для записи на полиграфе.

Пупиллометрия

Говоря о современных работах, касающихся диаметра зрачка, нельзя не упомянуть об Экхарде Хессе из Чикагского университета. У этого исследователя довольно противоречивый характер. В своей превосходной книге «Предательский глаз» («The Tell-tale Eye») он рассказывает всю историю «пупил-лометрии» (такой термин он выдумал для своей статьи в «Сатердей ивнинг пост»).

Однажды вечером, лежа в постели, Хесс просматривал иллюстрированную книгу про животных, когда жена заметила ему, что следовало бы читать при более ярком свете, так как у него расширены зрачки. Это случайное замечание заставило его задуматься. На следующий день он стал показывать своему ассистенту Джеймсу Полту ряд картинок, изображав­ших великолепные пейзажи, и следил за его глазами. В пачке было также изображение раздетой молодой женщины, и, когда Полт дошел до него, зрачки его неожиданно расширились,а Хесс издал восклицание — что-то вроде среднезападного эквивалента «эврики».

Они приступили к первой серии исследований, касавшихся реакции зрачка при рассматривании фотографий. В 1960 году Хесс и Полт опубликовали первые из сделанных наблюдений, в которых сравнивались зрачковые реакции четырех мужчин и двух женщин. Оказалось, что у мужчин зрачки расширяются, когда на фотографии изображена полуобнаженная женщина, а у женщин — при взгляде на аналогичную фотографию мужчины. В последующих работах было показано, что картины несчастий и уродств вызывают сужение зрачков. Эти и другие наблюдения привели Хесса (Hess, 1972) к выводу, что положи­тельные эмоции сопровождаются симпатикоподобным расши­рением зрачка, а отрицательные — его сужением, т. е. реакцией парасимпатического типа.

Был проведен ряд исследований, которые как будто бы подтверждали такой вывод. Хесс и его сотрудники (Hess et al., 1965) показали, что у мужчин-гомосексуалистов реакция расширения зрачков сильнее проявляется при демонстрации им фотографий красивых мужчин, тогда как у сопоставимой груп­пы гетеросексуалов более сильную реакцию вызывали фотогра­фии женщин. Этвуду и Хоуэллу (Atwood, Но well, 1971) удалось даже установить, что у заключенных, покушавшихся на изнаси­лование молодых девушек, зрачки больше всего расширялись при виде фотографий женщин именно такого возраста.

Энтузиазм Хесса по поводу этих открытий не имел границ. Как заметил Райе (Rice, 1974), ученые-психологи с таким же рвением ищут надежный путь к тому, чтобы знать, что в дей­ствительности думают и чувствуют люди, с каким кресто­носцы искали Святой Грааль: «Кто найдет его, того ждет если не высокое положение, то во всяком случае слава и богатство». И Хесс был уверен, что нашел независимый от уровня культуры способ заглядывать человеку внутрь головы, не нуждаясь в его сомнительных словесных отчетах. Этот психолог стал консультантом в «Интерпаблик»—одной из крупных орга­низаций в мире рекламы. Он считал, что дорогостоящим рекламным кампаниям должен предшествовать простой тест: следует выяснять, вызывает ли данный вид рекламы многообе­щающее расширение зрачков или, наоборот, зрачки будут сужаться, предрекая неудачу. Ходил даже слух, глубокомыслен­но подхваченный журналом «Psychology Today», что федераль­ные разведывательные службы изучают влияние допросов на величину зрачков у допрашиваемых.

Хесс (Hess, 1975) детально описывает четыре эксперимента, в которых словесный отчет о влиянии рекламы (обычный метод) непосредственно сопоставляли с реакцией зрачка, чтобы выяснить, какой из этих методов лучше прогнозирует будущий спрос на рекламируемый товар. В трех из четырех таких опытов предсказание, основанное на зрачковой реакции, было действительно лучше (в четвертом результаты обоих методов были одинаковы). Однако только в одном из четырех случаев оба предсказания были статистически достоверными: в этом единственном случае предсказания словесного отчета и зрачко­вой реакции были достоверными с 0,05%-ным уровнем значи­мости.

Когда пупиллометрией начали заниматься в других универ­ситетах и в прикладных лабораториях, многие положения Хесса были подвергнуты критике. Одним из слабых мест его методики была невозможность стандартизировать точку фиксации. Мы уже говорили, что величина зрачка существенно изменяется в зависимости от количества света, попадающего в глаз. Джанисс и Пивлер (Janisse, Peavler, 1974) указывают на сомнительный момент в первоначальной работе Хесса. Предположим, что группе испытуемых обоего пола демонстри­руется фотография мужчины без рубашки. Если женщины имеют тенденцию больше смотреть на его темные брюки, зрачки у них будут слегка расширяться. Если же мужчины, с другой стороны, будут склонны рассматривать его значитель­но более светлое лицо, то в ответ на дополнительный засвет их зрачки сузятся. На основе этих и других критических соображе­ний авторы ряда обзоров по этому вопросу (Goldwater, 1972; Janisse, 1973) приходят к выводу, что по величине зрачка нельзя судить, какое чувство — симпатию или антипатию — испытывает данный человек.

По-видимому, многие виды раздражителей действительно вызывают симпатикоподобную реакцию расширения зрачков. Более того, степень их расширения зависит от интенсивности переживания. В этом отношении реакция зрачка напоминает нам реакцию потовых желез (гл. 4). И в самом деле, Хесс (Hess, 1972) сообщает о высокой, но не полной корреляции между реакцией потовых желез и расширением зрачков. По его мнению, будущим исследователям нужно было бы сосредо­точить внимание на характере связи между этими двумя по­казателями, на всей комплексной картине их активации, чтобы лучше понять биологическую основу их взаимоотношений.

Именно это и было сделано недавно в одном из исследова­ний, посвященных шизофрении (Patterson, 1976). Рефлекторное сужение зрачка при переходе от темноты к свету сопоставля­лось с фазой восстановления при реакции электропроводности кожи на серию тонов. У тех больных, чьи зрачки сужались медленнее, восстановительная фаза кожной реакции протекала быстрее; и, наоборот, у тех, у которых зрачки сужались быстро, эта фаза протекала замедленно. Паттерсон обсуждает значение этого факта для теорий относительно биологической основы шизофрении.

Расширение зрачков было отмечено также при умственном усилии. Если вы будете смотреть на себя в зеркало и при этом производить умножение 57 X 6, вы заметите некоторое увеличение диаметра зрачка. Более сложные задачи вызывают большее расширение зрачков. Этот факт был использован в ряде прикладных исследований. Джанисс и Пивлер (Janisse, Peavler, 1974), например, сообщают о работе, проведенной одним из авторов по заказу телефонной компании. Изучалась сравнительная эффективность двух методов отыскания номеров телефонными операторами. Исследование показало, что тот метод, который считался более трудным и утомительным, вызы­вал и более выраженное расширение зрачков.

В целом пупиллометрия позволила получить много инте­ресных результатов, но пока еще неизвестно, какие из сделан­ных заключений выдержат испытание временем. Трайон (Тгуоп, 1975) собрал данные о многочисленных физиологических и пси­хологических факторах, влияющих на величину зрачка,— на­чиная от политических взглядов и кончая длиной волны свето­вого раздражителя. Для того чтобы можно было разобраться во всем этом, нужны тщательно продуманные эксперименты.

 

електроенцефалографія, викликані потенціали, магнітоенцефалографія, позитронно-емісійна томографія, термоенцефалоскопія, вимірювання локального мозкового кровотоку, детектор брехні.

История вопроса

Многие из наших современных представлений о функциях мозга восходят к Галлю — отцу френологии. В начале XIX столетия Галль провозгласил, что мозг человека состоит из двадцати семи отдельных органов, каждый из которых ответ­ствен за одну из наших основных способностей. Далее он утверждал, что, исследовав распределение шишек на черепе, можно видеть, насколько хорошо развит каждый из этих орга­нов, и таким образом предсказать черты личности данного человека. Можно было, например, ожидать, что обладатель шишки на левом виске будет склонен к стяжательству. В свое время Галля осудила религия. Сегодня его теорию отвергает наука. Форма черепа не соответствует форме мозга, и вся система классификации способностей не выдерживает критики.

Однако Галль заронил зерно мысли о локализации функций в мозгу. Хотя при нашем уровне знаний уже невозмож­но представлять себе, что каждая отдельная область мозга управляет определенным типом поведения, мы, бесспорно, можем говорить по крайней мере об известной степени локали­зации мозговых функций. Например, анатомические связи, идущие от глаз, образуют четко обособленный путь от сетчатки 5*к области в затылочной коре. Одна из главных задач современ­ных исследований мозга — попытаться выяснить, в какой сте­пени локализованы функции различных типов.

В 1875 году английский хирург Ричард Кэйтон впервые показал, что у животного можно зарегистрировать электри­ческую активность мозга. Кэйтон, так же как и Галль, стре­мился доказать, что разные отделы мозга выполняют различные функции. При помощи аппаратуры, которая по современным стандартам была чрезвычайно малочувствительной, Кэйтону удалось показать, что на поверхности сенсорной коры кролика при воздействии света на глаза возникали характерные электрические изменения. Он отметил также, что в отсутствие света у кролика можно наблюдать регулярную фоновую электрическую активность.

Прошло более пятидесяти лет, прежде чем сходные наблю­дения были сделаны на человеке. Австрийский психиатр Ханс Бергер (Berger, 1929) обнаружил, что с поверхности черепа можно зарегистрировать «мозговые волны». В серии экспериментов, проведенных во время хирургических операций на мозге, Бергер смог показать, что некоторая часть этих электрических потенциалов действительно принадлежит мозгу, а не обусловлена просто активностью мышц головы. Кроме того, он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметны­ми были синхронные волны относительно большой амплитуды (около 50 микровольт) с характерной частотой около 10 цик­лов в секунду. Бергер назвал их «альфа-волнами» и противо­поставил высокочастотным «бета-волнам», которые появляют­ся, когда человек переходит в более активное состояние.

В качестве электродов Бергер использовал довольно боль­шие подушечки, пропитанные солевым раствором, которые прикреплялись ко лбу и к затылку. Он считал, что обнаружил физиологический показатель, аналогичный электрокардиограм­ме: подобно тому как ЭКГ может быть индикатором общего состояния сердечной мышцы, электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой индикатор общей активности мозга.

Позднейшие исследователи показали, что ЭЭГ качественно отличается от открытых ранее более простых показателей активности вегетативной нервной системы. Периодические сокращения сердца и связанные с ними сдвиги потенциала — это сама простота по сравнению с ужасающей сложностью ЭЭГ. Интуитивно мы могли предполагать, что код работы „мозга бесконечно более сложен, чем законы сокращения мышц. ЭЭГ эти ожидания оправдывает, и даже с избытком. Для. интерпретации наблюдаемых волн существенно не только место их возникновения: сложность их формы как будто бросает вызов исследователям, пытающимся найти в них хоть какой-то смысл.

Современники Бергера отнеслись к его сообщению скепти­чески, и «мозговые волны» стали общепризнанным фактом только после того, как Эдриан и Мэттьюз осуществили наглядную демонстрацию записи ЭЭГ на заседании Английско­го физиологического общества в 1935 году. К аппарату подсоединили самого д-ра Эдриана, и он показал, как при открывании глаз подавляется высокоамплитудный альфа-ритм.

Последующие годы были волнующими для исследователей мозговых потенциалов. И хотя работы сдерживались недостат­ком средств в период экономической депрессии, ученые с энтузиазмом проникали в тайны глубин мозга, пользуясь крупными успехами электронной усилительной техники и при­меняя ее с необычайной изобретательностью. В то время в статьях по электроэнцефалографии электронные схемы встречались так же часто, как и записи ЭЭГ.

Предварительные данные Бергера о четких электроэнцефа­лографических коррелятах эпилепсии были подтверждены Гиббсом и сотр. (Gibbs et al., 1935). В том же году Корнмюллер убедительно показал, что при записи с разных участков черепа регистрируются колебания разной формы. В 1936 году Уолтер обнаружил, что при опухолях мозга в окружающей их ткани обычно появляются аномальные медленные волны и что ЭЭГ можно использовать для уточнения локализации таких опухолей.

После перерыва, связанного со второй мировой войной, исследования ЭЭГ продолжали расширяться. В 1949 году вышел первый номер Electroencephalography and Clinical Neurophysiology — международного журнала, целиком посвя­щенного изучению электрической активности мозга.

В последующий период не все шло гладко. Возможность регистрировать ЭЭГ у бодрствующих людей вселила в ученых большой оптимизм: казалось, открывается путь к пониманию взаимоотношений между «душой» и телом. Некоторые даже предвидели день, когда мы сможем «читать» то, что происходит в сознании, просто рассматривая характер мозговых волн. Было начато бесчисленное множество исследований, направлен­ных на поиски электроэнцефалографических коррелятов интеллекта, особенностей личности, поведения. Результаты в большей своей части оказались разочаровывающими.

В первом обзоре англоязычной литературы по ЭЭГ Джаспер (Jasper, 1937) предсказывал: «Попытки установить соответ­ствие между особенностями ЭЭГ и столь же туманными психо­логическими процессами, такими, как „внимание", „сознание",..мышление" и разного рода сложные атрибуты „личности"...,

могут только усугубить путаницу, существующую сейчас в психологической терминологии». С тех пор были проведены тысячи исследований, и они во многом подтвердили это мрач­ное предсказание, хотя оно не во всем оказалось верным. В мозгу человека больше 10 миллиардов нервных клеток, сплетенных в плотную сеть взаимными связями. Даже в самых тонких записях ЭЭГ неизбежно выявляется лишь слитная трескотня сотен тысяч клеток, приглушенная и искаженная черепом. «Мы подобны слепым, пытающимся понять работу фабрики, прислушиваясь снаружи к ее шуму» (Margerison et al., 1967).

Обзор показателей ЭЭГ

Некоторые из наиболее интересных современных работ в области физиологической психологии посвящены регистрации разрядов отдельных нейронов мозга. Такая регистрация оди­ночных нейронов, как ее называют, требует введения электро­дов в ткань мозга, и поэтому ее производят обычно у животных.

Изучая функции мозга у человека, психофизиолог в боль­шинстве случаев вынужден отводить электрическую актив­ность от поверхности головы. Только такое отведение мы и будем называть электроэнцефалографией, хотя этот термин часто употребляют для обозначения прямой регистрации с поверхности коры или даже записи с помощью подкорковых вживленных электродов.

Возможно, что в будущем психофизиолог сможет отводить активность от глубоких структур мозга, не прибегая к хирургии. Все электрические токи создают магнитные поля, и токи в нервной системе не составляют исключения. Сложные электрические ритмы мозга генерируют очень слабые магнит­ные поля. Коэн (Cohen, 1972) в Массачусетском технологи­ческом институте исследовал возможность регистрации этих полей. Располагая детекторы примерно на расстоянии 5 см от кожи в сильно экранированной комнате, он смог записы­вать магнитную активность. Это — немалое достижение. Напряженность таких полей имеет величину порядка 10~⁹ гаусс, что составляет около 1/100 000 случайного магнитного фона в условиях города. Поэтому магнитоэнцефалография требует в настоящее время очень сложного и дорогого обору­дования. Однако благодаря упразднению электродов этот метод, возможно, будет давать такую информацию об электри­ческой активности мозга, которую нельзя получить с помощью обычных методов.

Сегодня ЭЭГ остается наиболее перспективным, но пока наименее расшифрованным источником данных для психофи­зиолога. Одна из ее самых поразительных черт — это ее спонтанный, автономный характер. Регулярные электрические осцилляции прекращаются только с наступлением смерти: даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характер­ная картина мозговых волн. Большинство исследований ЭЭГ связано с анализом этих спонтанных ритмов.

В конце главы мы рассмотрим более сложные методы та­кого анализа—усреднение вызванных потенциалов (УВП) и отрицательного отклонения медленного потенциала (ООМП). Оба показателя основаны на «усреднении» спонтанных ритмов. Главный принцип состоит в том, что при многократном повторении какого-то раздражителя низкоамплитудные кратко­временные изменения ЭЭГ в ответ на него можно выделить, устранив фоновую электрическую активность.

Но вернемся к анализу спонтанных ритмов. Простейший подход состоит в просмотре записи и в формировании «клини­ческого впечатления» (об этом будет говориться позже). Подобный метод наиболее полезен в случае резких изменений при патологических состояниях, например при эпилепсии. Изучение более тонких изменений ЭЭГ в зависимости от психологического состояния начинается с рассмотрения частот и (или) амплитуд мозговых волн.

Начнем с альфа-ритма. Как вы помните, Бергер (Berger, 1929) дал это название относительно высокоамплитудным синхронным волнам с частотой около 10 Гц, появлявшимся главным образом в затылочных отведениях, когда человек бодрствовал, но находился в расслабленном состоянии. Бергер противопоставлял этот ритм колебаниям, которые он назвал бета-волнами,— низкоамплитудным асинхронным колебаниям более высокой частоты, по-видимому сопро­вождавшим состояние активного бодрствования.

Когда все эти волны были лучше изучены, альфа-волнами стали называть всю активность с частотой в полосе 8—13 Гц, а бета-волнами — все колебания с доминирующей частотой более 13 Гц. Ранние наблюдения Бергера о связи бета-волн с состоянием относительной активности были в общем под­тверждены, по крайней мере на уровне упрощенного рассмотре­ния. Волны более высокой частоты обычно считают признаком большей активации (Lindsley, 1951).

К бергеровской дихотомической классификации были добавлены две полосы частот — тета (4—8 Гц) и дельта (менее 4 Гц). Эти четыре основные категории колебаний схематически представлены на рис. 9.1. Следует подчеркнуть, что это разбиение на группы по частоте более или менее произвольно — оно не соответствует каким-то физиологическим категориям. Их связь со степенью «психической активации» представляется довольно слабой, так как есть много исклю-

Рис. 9.1. Классификация мозговых волн по частоте.

•Указаны приблизительные поведенческие корреляты различных частотных диапазонов, обычно рассматриваемые в теории активации.

чений. Например, у взрослых людей при эмоциональных пере­живаниях обнаруживаются колебания тета-частоты. Кроме того, эта классификация не подходит одинаково для всех возрастов. Альфа-ритм появляется лишь в раннем подростко­вом возрасте.

Тем не менее это основные традиционные категории частот мозговых колебаний. В любой данный момент у любого взрослого человека может обнаружиться картина, отличная от описанных выше типов. Для определения доминантной полосы частот нередко используют анализ Фурье, о котором мы будем говорить в этой главе позже.

Другая важная характеристика спонтанных ритмов мозга — это их амплитуда, т. е. величина электрических изменений. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда более высокочастотных бета-волн составляет обычно только одну десятую амплитуды более медленных альфа-волн у того же человека.

При первых попытках более систематического анализа изменений ЭЭГ обычно измеряли и частоту, и амплитуду. Одна из наиболее часто используемых зависимых переменных — это «время альфа-ритма», т. е. процент времени, занимаемый альфа-ритмом. Кажущаяся точность этого термина несколько обманчива. Как мы видели, альфа-волны — это просто колеба­ния с частотой 8—13 Гц. однако фактически любые сложные колебания включают и некоторую долю активности в этом диапазоне частот. Таким образом, критерием «наличия альфа-ритма» должна быть какая-то минимальная амплитуда, отно­сительная или абсолютная, таких волн. При «абсолютном ме*тоде» устанавливают некоторую условную границу, напри­мер любые колебания с частотой 8—13 Гц и амплитудой 30 микровольт рассматривают как альфа-ритм, тогда как при наличии колебаний той же частоты, но с амплитудой 29,9 микро­вольта и ниже считают, что альфа-активность отсутствует. При «относительном методе» эта условная граница опреде­ляется для каждого человека отдельно. Обычно перед началом эксперимента испытуемому дают пять минут отдыха. В этот период определяют среднюю амплитуду альфа-волн. Это может быть 60 микровольт у одного испытуемого и 45 у другого. Считают, что альфа-активность имеется во всех случаях, когда активность с частотой 8—13 Гц превышает некоторую, заранее условленную долю (например, 1/3) найденной средней вели­чины. Так, в нашем примере о первом испытуемом можно было бы сказать, что у него имеется альфа-активность, когда амплитуда колебаний с частотой 8—13 Гц превышает у него 20 микровольт, тогда как для второго в том же исследовании условной границей будет амплитуда 15 микровольт. Эта ме­тодика представляет собой первый шаг в компенсации инди­видуальных различий для выделения разных реакций при решении данной задачи. Ясно, что она менее пригодна для изучения различий между испытуемыми. Сейчас исследо­ватели ЭЭГ пытаются измерять несколько частотных полос одновременно и рассматривать всю электрическую активность в целом.

Еще один традиционный показатель ЭЭГ — это «блокада альфа-ритма», т. е. внезапное очень резкое уменьшение амплитуды альфа-волн, которое обычно происходит при предъявлении раздражителей. Например, если на глаза испытуемого падает свет, в затылочных отделах мозга у него обычно происходит блокада альфа-ритма. Как и в случае «времени альфа-ритма», точный критерий блокады может быть разным у разных исследователей. Следует также отметить, что при блокаде альфа-ритма спонтанные ритмы мозга не исчезают: происходит лишь замена активности с частотой 8—13 Гц более высокими или более низкими частотами.

Таким образом, хотя частотный и амплитудный анализ ЭЭГ представляет собой шаг в направлении большей точности, он еще далеко не удовлетворяет нас в этом отношении. Прежде чем рассматривать более точные (но и более дорогостоящие) методы анализа, нам нужно будет рассмотреть физиологи­ческую основу ЭЭГ.

Физиологическая основа ЭЭГ

До сих пор в электроэнцефалографии преобладает эмпири­ческое направление — занимаются в основном сравнением ЭЭГ у разных людей и при разных психологических состояниях. Огромное большинство исследователей лишь поверхностно интересуется физиологическими основами ЭЭГ. Главное вни­мание уделялось в этой области причинам синхронности альфа-ритма. Поскольку обычная ЭЭГ отражает суммарную активность сотен тысяч клеток, в предлагаемых объяснениях подчеркивалась роль механизмов, обеспечивающих согласован­ную активность больших клеточных масс.

Локализация функций

Первоначальные наблюдения Бергера (Berger, 1929) базировались на убеждении, что ЭЭГ отражает общую актив­ность мозга. Психофизиологи в общем склонны были разделять это мнение. Отсюда следовало, что, если электроды распо­ложены в области черепа, точное положение их не столь существенно. А это в свою очередь подразумевает «холисти­ческую» точку зрения на функции мозга в противополож­ность представлению о специфической локализации функций.

Когда Галль выдвинул свою систему френологии, она ока­залась, как сказал Эдмунд Дж. Боринг в своей «Истории экспериментальной психологии» (Boring, 1950), «примером теории, которая, будучи в основном ошибочной, была верной ровно настолько, чтобы способствовать прогрессу научной мысли». Ибо Галль не только пробудил интерес к анатомии коры мозга, но воскресил также идею о локализации функций и распространил ее на сложные психические процессы.

За полтора столетия, прошедшие с тех пор, представление о локализации функций несколько раз входило в фавор и впадало в немилость. Исследования Пьера Флуранса в начале XIX века говорили в пользу холистического взгляда. На основе наблюдений, которые оказались ошибочными, он сделал вывод о диффузном представительстве сложных психи­ческих функций в мозгу. Эта концепция «эквипотенциальности» различных участков мозга властвовала в западной медицине вплоть до 1861 года, когда Поль Брока на заседании Париж­ского антропологического общества представил результаты своих наблюдений над больными с повреждениями мозга. Он продемонстрировал препараты мозга нескольких больных, ко­торые после апоплексии потеряли способность говорить и у которых были ограниченные повреждения в левом полуша­рии. Сходные клинические данные Вернике и других исследо­вателей воскресили идею локализации функций в мозгу. При­мерно в тот же период теория локализации получила подкрепление в экспериментах Фрича и Гитцига, показавших, что электрическое раздражение определенных участков коры вызывало у собаки совершенно определенные мышечные движения.

В 1905 году Пьер Мари повторно исследовал препараты, представленные Брока; и показал, что его выводы тоже были основаны на ошибочных наблюдениях — что поражения мозга были значительно более обширными, чем думал Брока. Снова поддержку получила холистическая точка зрения. Обширные исследования Карла Лэшли, который в первой половине этого столетия изучал влияние повреждений мозга на результаты научения крыс в лабиринте, также подкрепляли холистическую точку зрения. Данные Лэшли указывали на то, что ухудшение функций зависит от общего объема разрушенной мозговой ткани, а не от повреждения специфических участков. Лэшли абсолютизировал представление об эквипотенциальности — любая часть коры, утверждал он, может принять на себя функцию любой другой. Однако даже он постепенно пришел к признанию того, что в коре есть некоторое «разделение труда».

, Сегодня вопрос состоит не в том, существует ли локализация функций в мозгу человека, а в том, насколько сильно она выражена. Один из наиболее авторитетных современных исследователей в этой области — советский нейрофизиолог А. Р. Лурия (1973) —выдвинул представление о том, что мозг организован как система функциональных единиц, коор­динирующих сложные психические процессы. Во внутренней организации каждой единицы может существовать значитель­ная пластичность, однако сами единицы связаны с определен­ными участками коры. Другие исследователи продолжают придерживаться мнения о большей или же о меньшей степени локализации.

Все, что мы знаем о поведении человека, говорит нам, что мозг — это не аморфное скопление клеток. Он должен обладать упорядоченной организацией, чтобы была возможна вся сложная деятельность человека. В этом отношении мы только начинаем понимать язык мозга. По-видимому, внутримозговая специализация связана не просто с каким-то анатомическим распределением клеток, а скорее со специфическими паттерна­ми их разрядов'(John, 1972; Bartlett, John, 1973). Через сто лет наши нынешние представления о локализации функций навер­няка будут казаться такими же грубыми, какими представляют­ся нам сегодня френологические карты Галл я.

Именно в этой области уникальный вклад могут внести исследования ЭЭГ. Каким бы примитивным ни был в настоящее время метод регистрации электрической активности, она отра­жает функционирование мозга здорового человека. Факти­чески все наши современные представления о локализации

Анатомически кору обычно подразделяют на четыре главных отдела, или доли, как это показано на рис. 9.2. Во всяком случае, ясно, что разные сенсорные модальности представлены в этих долях по-разному.

Затылочная кора участвует в обработке зрительных стиму­лов. Именно от нее психофизиологи чаще' всего отводили ЭЭГ, так как альфа-ритм обычно имеет здесь наибольшую амплитуду. Височная кора больше связана со слуховой системой. Поэтому, если нас интересует реакция ЭЭГ на серию тонов, то лучше будет, видимо, использовать височное, а не затылочное отведение. Соматосенсорная кора занимает небольшую область вокруг центральной борозды — углубле­ния, разделяющего лобную и теменную доли. Именно сюда поступает осязательная информация от всего тела и отсюда посылаются двигательные команды к мышцам.

Левая и правая стороны мозга несколько различаются. Хотя многое дублируется в обеих половинах мозга, в целом наша нервная система основана на принципе перекрестной иннервации: левое полушарие мозга управляет правой полови­ной тела, а правое — левой. Поэтому можно ожидать, что при сжимании правого кулака изменения ЭЭГ будут более замет­ными в левом полушарии, и наоборот. Так оно и есть на самом

Рис. 9.2. Главные отделы мозга.

основаны на изучении животных и больных с поражениями мозга. Вводные сведения по этому вопросу превосходно изло­жены у Гарднера (Gardner, 1974) и Роуза (Rose, 1976). Изучение локальных ЭЭГ может расширить и дополнить имеющиеся данные.

деле. Наконец, между функциями левого и правого полушарий существуют еще различия в психологических функциях. У правшей, например, лингвистические функции, как и предпо­лагал Брока, связаны с левым полушарием. Мы вернемся к этому позже, когда будем рассматривать новейшие данные о межполушарной асимметрии.

Существует много данных в пользу того, что изменения ЭЭГ, регистрируемые с различных участков головы, отражают активность соответствующих областей мозга. Например, Гасто (Gastaut, 1952) изучал в сенсомоторной области коры то, что теперь называют сенсомоторным ритмом. Этот ритм по форме похож на альфа-ритм затылочной области. Однако сенсомоторный ритм блокируется, когда человек шевелит конечностями, в то время как затылочный альфа-ритм в большей степени реагирует на зрительное внимание. Таким образом, хотя мы еще не знаем в точности механизм генери­рования ритмов ЭЭГ на клеточном уровне, мы знаем, что ритмы, отводимые от разных участков черепа, обладают раз­личной реактивностью. Есть надежда, что исследование локаль­