Онтогенез нервной системы человека. Дробление(3 равномерное)->неравномерное->морула->бластула->гаструляция->инвагинация(впячивание). Гаструляция – процесс закладки 3 зародышевых листков. Внутр. – энтодерма, наружн. – экдодерма, средний – мезодерма. Эктодерма: поверхностный эпителий, нервная ткань(кроме микроглии). Мезодерма: кости, хорда, мышцы, хрящи, соеденительная ткань, сердечно-сосудистая, выделительная, половая системы. Энтодерма: эпителиальная выстилка, желудочно-пищеаврительный тракт и внутренняя выстилка. Нейруляция:Нервная пластинка ->нервная бороздка->нервный желобок->нервная складка->нервная трубка(нервн. Гребешок) Нервная трубка: спинной и головной мозг. Нервный гребешок: нейроны чувствительных и вегетативных клеток, ганглии, швановские клетки,, клетки мозгового слоя надпочечников, онтопласты, меланоциты кожи, хрящи лицевого черепа, мягкая паутинная оболочка. 19. Нейруляция. Механизм формирование нервной трубки.
1
 |
2
3 
1.Крыльная область(встаночные нейроны) 2.Межуточная обл.(вставочные, симпатическая НС) 3.Базальная область.(двигательные+моторные нейроны) Через 5 недель после оплодотворения нервная трубка начинает делиться на промежуточный, конечный, средний, продолговатый мозг и мост, мозжечок. Нейруляция – образование нервной ткани. 20.Дифференцировка нервной трубки: формирование отделов головного (первичный передний мозг и глазные пузыри, средний мозг, первичный задний мозг) и спинного мозга. Раз ные участки нервной трубки дифференцируются в разные отделы центральной нервной системы одновременно тремя различными путями. На анатомическом уровне в нервной трубке возникают расширения и сужения, а ее полости образуют камеры головного и спинного мозга. На гистологическом (тканевом) уровне клеточные популяции в стенке нервной трубки перераспределяются разными способами, формируя разные функциональные отделы головного и спинного мозга. И наконец, на цитологическом (клеточном) уровне сами клетки нейрального эпителия дифференцируются с образованием многочисленных типов нейронов и опорных (глиальных) клеток. Ранние стадии развития головного мозга у большинства позвоночных очень сходны, но, поскольку головной мозг человека представляется наиболее интересным органом в животном царстве, мы сосредоточим внимание на развитии того, что, как предполагают, делает человека — Нотo —человеком разумным Homo sapiens. У раннего зародыша млекопитающих нервная трубка на всем ее протяжении прямая. Однако даже раньше, чем сформируется задний участок трубки, самая передняя ее часть претерпевает чрезвычайно резкие изменения. Она раздувается, подразделяясь на три первичных мозговых пузыря: первичный передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и первичный задний мозг (rhombencephalon). К тому времени, когда замкнется задний конец нервной трубки, по бокам развивающегося переднего мозга образуются вторичные расширения — глазные пузыри. Кроме того, будущий головной мозг изгибается таким образом, что места изгиба отмечают границы полостей мозга. Два основных изгиба называются головным и затылочным (шейным).Первичный передний мозг затем подразделяется на передний конечный мозг (telencephalon) и расположенный каудальнее его промежуточный мозг (diencephalon) Конечный мозг впоследствии формирует большие полушария головного мозга, промежуточный — таламическую и гипоталамическую области, а также область, получающую нервные импульсы от глаз; средний мозг на отделы не подразделяется, а его полость в конце концов становится третьим желудочком, или сильвиевым водопроводом. Первичный задний мозг подразделяется на будущий продолговатый мозг (myelencephalon) и лежащий впереди него собственно задний мозг (metencephalon). Myelencephalon в конечном счете становится продолговатым мозгом (medulla ohlongata), нейроны которого формируют нервы, регулирующие деятельность дыхательной, желудочно-кишечной и сердечно-сосудистой систем. А задний мозг формирует мозжечок (cerebellum) — отдел мозга, ответственный за координацию движений, поддержание позы и чувство равновесия. Процесс образования мозговых пузырей у раннего зародыша характеризуется чрезвычайно высокой скоростью и, кроме того, тем, что этиогромные вздутия образуются в основном за счет увеличения размеров полостей, а не за счет утолщения их стенок. У куриного зародыша объем головного мозга между третьими и пятыми сутками развития увеличивается в 30 раз. Полагают, что такое быстрое увеличение размеров вызвано давлением на стенки нервной трубки заключенной в ней жидкостью. Давление этой жидкости по логике вещей должно было бы уменьшаться в результате ее проникновения в полость спинного мозга, однако этого не происходит. Несколькими авторами (Schoenwolf, Desmond, 1984; Desmond, Shoenwolf, 1986) было показано, что в нервной трубке куриного зародыша до замыкания заднего нейропора возникает сужение, отделяющее будущий головной мозг от спинного. (Такая же преграда образуется и у зародыша человека: Desmond, 1982.) Если у куриного зародыша снять давление жидкости в передней части такой перегороженной нервной трубки, то скорость увеличения объема головного мозга значительно снижается и он будет содержать гораздо меньше клеток, чем головной мозг интактных контрольных зародышей. В норме после первоначального быстрого увеличения объемов желудочков (полостей) головного мозга перегороженный участок нервной трубки снова открывается. 21. Формирование из первичного переднего мозга больших полушарий и промежуточного мозга (таламического мозга и гипоталамуса). Формирование среднего мозга. Формирование из первичного заднего мозга продолговатого и собственно заднего мозга (мост и мозжечок). Промежуточный мозг дорсальный отдел: таламический путь, таламус, метоталамус, субталамус, эпиталамус,,(функция таламуса: высший подкорковый сенсорный центр кроме обоняния, в котором переключаются все афферентные пути); вентральный отдел: гипоталамус(функция: вегетативная регуляция, высши йцентр) 1. Передний гипоталамус:серый бугор, воронка, гипофиз, зрительная хиазма)2. Задний гипоталамус: сосцевидные манилярные тела, задняя гипоталамическая область. 22. Оболочки головного и спинного мозга (твёрдая, паутинная, мягкая). Подпаутинное пространство. Спинной мозг одет тремя соединителыюткаными оболочками, происходящими из мезодермы. Оболочки эти следующие, если идти с поверхности вглубь: твердая оболочка; паутинная оболочка, и мягкая оболочка,. Краниально все три оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга. 1. Твердая оболочка спинного мозга, облекает в форме мешка снаружи спинной мозг. Она не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты надкостницей. Последнюю называют также наружным листком твердой оболочки. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. В нем залегают жировая клетчатка и венозные сплетения — plexus venosi vertebrales interni, в которые вливается венозная кровь от спинного мозга и позвонков. Краниально твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, а каудально заканчивается на уровне II — III крестцовых позвонков, суживаясь в виде нити, которая прикрепляется к копчику. 2. Паутинная оболочка спинного мозга, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным, пронизанным тонкими перекладинами субдуральным пространством. Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости, liquor cere-brospinalis. Это пространство в особенности широко в нижней части арахноидального мешка, где оно окружает cauda equina спинного мозга. Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и мозговых желудочков. Между паутинной оболочкой и покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой в шейной области сзади, вдоль средней линии образуется перегородка. Кроме того, по бокам спинного мозга во фронтальной плоскости располагается зубчатая связка, lig. denticulatum, состоящая из 19 — 23 зубцов, проходящих в промежутках между передними и задними корешками. Зубчатые связки служат для укрепления мозга на месте, не позволяя ему вытягиваться в длину. Посредством обеих ligg. denticulatae подпаутин-ное пространство делится на передний и задний отделы. 3. Мягкая оболочка спинного мозга,, покрытая с поверхности эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные лимфатические пространства. 23. Желудочки мозга. Образующиеся в процессе онтогенеза из полости нервной трубки мозговые пузыри, из которых формируется головной мозг, трансформируются в сообщающиеся между собой желудочки мозга. Полость каждого большого полушария составляет боковой желудочек мозга, при этом левый боковой желудочек считается первым, правый — вторым. Боковой желудочек имеет центральную часть, находящуюся в глубине теменной доли и 3 отходящих от нее рога: передний рог проникает в лобную долю, нижний — в височную, задний — в затылочную. Каждый из боковых желудочков сообщается с III желудочком мозга через межжелудочковое отверстие Монро, III желудочек мозга связан с IV желудочком посредством проходящего через средний мозг (между его покрышкой и крышей) узкого канала — водопровода мозга ,( сильвиев водопровод). IV желудочек мозга через непарное срединное отверстие (отверстие Мажанди) и парное боковое отверстие (отверстие Люшка) сообщается с мозжечково-моз-говой (большой ликворной) цистерной и остальными подпаутинными (суба-рахноидальными) пространствами головного и спинного мозга, расположенными между мягкой и паутинной (арахноидальной) оболочками. 24.Спинномозговая жидкость, её функции. Ликворные пути. Спинномозгова́я жидкость (цереброспина́льная жидкость, ли́квор) — жидкость, постоянно циркулирующая в желудочках головного мозга, ликворопроводящих путях, субарахноидальном (подпаутинном) пространстве головного и спинного мозга. Функции: Предохраняет головной и спинной мозг от механических воздействий, обеспечивает поддержание постоянного внутричерепного давления и водно-электролитного гомеостаза. Поддерживает трофические и обменные процессы между кровью и мозгом. Флуктуация ликвора оказывает влияние на вегетативную нервную систему. Образование: Основной объём цереброспинальной жидкости образуется путём активной секреции железистыми клетками сосудистых сплетений в желудочках головного мозга. Другим механизмом образования цереброспинальной жидкости является пропотевание плазмы крови через стенки кровеносных сосудов и эпендиму желудочков. 25. Спинной мозг, форма, топография. Основные отделы спинного мозга. Шейное и пояснично-крестцовое утолщения спинного мозга. Сегменты спинного мозга. Спинной мозг (лат. Medulla spinalis) — каудальная часть (хвостовая) ЦНС позвоночных, расположенная в образованном невральными дугами позвонков позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекрёста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом. Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой оболочками. Пространства между оболочками и канал заполнены спинномозговой жидкостью. Пространство между внешней твёрдой оболочкой и костью позвонков называется эпидуральным и заполнено жиром и венозной сетью. Шейное утолщение – нервы к рукам, крестцово – поясничное – к ногам. Шейный С1-С8 7 позвонков; Грудной Th1-Th12 12(11-13); Поясничный L1-L5 5(4-6); Крестцовый S1-S5 5(6); Копчиковый Со1 3-4. 26. Корешки спинномозговых нервов. Спинномозговые нервы. Концевая нить и конский хвост. Образование спинальных ганглиев. корешок спинномозгового нерва(radix nervi spinalis)-пучок нервных волокон, входящих и выходящих из какого либо сегмента спинного мозга и образующих спинномозговой нерв. Спинномозговые или спинальные нервы берут начало в спинном мозге и выходят из него между соседними позвонками почти по всей длине позоночника. В их состав входят и сенсорные нейроны, и моторные нейроны, поэтому их называют смешанными нервами. Смешанные нервы - нервы, передающие импульсы как от центральной нервной системы к периферии, так и в обратном направлении, например, тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий и все спинномозговые нервы. Спинно-мозговые нервы (31 пара) формируются из двух корешков, отходящих от спинного мозга - переднего корешка (эфферентного) и заднего (афферентного), которые, соединяясь между собой в межпозвоночном отверстии, образуют ствол спинномозгового нерва См. рис. 8. Спинно-мозговые нервы это 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый нерв. Спинно-мозговые нервы соответствуют сегментам спинного мозга. К заднему корешку прилежит чувствительный спинномозговой узел, образованный телами крупных афферентных Т-образных нейронов. Длинный отросток (дендрит) направляется на периферию, где заканчивается рецептором, а короткий аксон в составе заднего корешка входит в задние рога спинного мозга. Волокна обоих корешков (переднего и заднего) образуют смешанные спинно-мозговые нервы, содержащие чувствительные, двигательные и вегетативные (симпатические) волокна. Последние имеются не во всех боковых рогах спинного мозга, а только в VIII шейном, всех грудных и I - II поясничных нервах. В грудном отделе нервы сохраняют сегментарное строение (межреберные нервы), а в остальных соединяются друг с другом петлями, образуя сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое, от которых отходят периферические нервы, иннервирующие кожу и скелетные мышцы (рис. 228). На передней (вентральной) поверхности спинного мозга залегает глубокая передняя срединная щель, по бокам которой находятся менее глубокие переднебоковые борозды. Из переднебоковой борозды или вблизи от нее выходят передние (вентральные) корешки спинномозговых нервов. Передние корешки содержат эфферентные волокна (центробежные), которые являются отростками двигательных нейронов, проводящих импульсы к мышцам, железам и на периферию тела. На задней (дорсальной) поверхности хорошо видна задняя срединная борозда. По бокам от нее находятся заднебоковые борозды, в которые входят задние (чувствительные) корешки спинномозговых нервов. Задние корешки содержат афферентные (центростремительные) нервные волокна, проводящие чувствительные импульсы от всех тканей и органов тела в ЦНС. Задний корешок формирует спинномозговой ганглий (узел), который представляет собой скопление тел псевдоуниполярных нейронов. Отойдя от такого нейрона, отросток Т-образно разделяется. Один из отростков - длинный - направляется на периферию в составе спинномозгового нерва и оканчивается чувствительным нервным окончанием. Другой отросток - короткий - следует в составе заднего корешка в спинной мозг. Спинномозговые ганглии (узлы) окружены твердой мозговой оболочкой и залегают внутри позвоночного канала в межпозвоночных отверстиях.
27.Внутренне строение спинного мозга. Серое вещество. Чувствительные и двигательные рога серого вещества спинного мозга. Ядра серого вещества спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого вещества, образованного скоплением тел нейронов и их дендритов, и покрывающего его белого вещества, состоящего из нейритов.I. Серое вещество, занимает центральную часть спинного мозга и образует в нем две вертикальные колонны по одной в каждой половине, соединяющиеся серыми спайками (передней и задней). СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО МОЗГА, нервная ткань темного цвета, из которой состоит КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА. Присутствует также в СПИННОМ МОЗГЕ. Отличается от так называемого белого вещества тем, что содержит больше нервных волокон (НЕЙРОНОВ) и большое количество беловатого изолирующего материала, называемого МИЕЛИН.
РОГА СЕРОГО ВЕЩЕСТВА.
В сером веществе каждой из боковых частей спинного мозга различают три выступа. На протяжении всего спинного мозга эти выступы образуют серые столбы. Выделяют передний, задний и боковой столбы серого вещества. Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название соответственно
- переднего рога серого вещества спинного мозга,
- заднего рога серого вещества спинного мозга
- бокового рога серого вещества спинного мозга Передние рога серого вещества спинного мозга содержат крупные двигательные нейроны. Аксоны этих нейронов, выходя из спинного мозга, составляют передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов. Тела двигательных нейронов образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру (аутохтонная мускулатура спины, мышцы туловища и конечностей). При этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.
Задние рога спинного мозга образованы относительно мелкими вставочными (переключательными, кондукторными) нейронами, которые воспринимают сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях. Клетки задних рогов (вставочные нейроны) образуют отдельные группы, так называемые соматические чувствительные столбы. В боковых рогах находятся висцеральные моторные и чувствительные центры. Аксоны этих клеток проходят через передний рог спинного мозга и выходят из спинного мозга в составе передних корешков. ЯДРА СЕРОГО ВЕЩЕСТВА.
Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.
1. Nucleus olivaris, ядро оливы, имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально (hilus), и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации. (Встречается еще nucleus olivaris accessorius medialis.) 2. Formatio reticularis, ретикулярная формация, образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток. 3. Ядра четырех пар нижних черепных нервов (XII —IX), имеющие отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей. 4. Жизненно важные центры дыхания и кровообращения, связанные с ядрами блуждающего нерва. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.
28. Рефлекторная функция спинного мозга. Строение рефлекторной дуги. Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и нейронов автономной нервной системы, а также многочисленных прямых и обратных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга — все это создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как собственных структур, так и головного мозга. Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные рефлексы тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции,сосудистые рефлексы и т.д.Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти рефлекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.
Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.
Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозгаМиотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра à спинальный ганглий à задние корешки à задние рога III поясничного сегмента à мотонейроны передних рогов того же сегмента à экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.
Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.
Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы.
Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом (ЛП) двумя фазами реакции: первая — ранняя — возникает с ЛП 7—9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов, вторая — поздняя — возникает с большим ЛП — до 21 мс и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит γ-афферентная рефлекторная система. В нее входят пирамидная кора, экстрапирамидная система, α- и γ-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена.При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной поражению стороне движения сохраняются.На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест.На противоположной стороне туловища (относительно повреждения спинного мозга) нарушается болевая чувствительность, так как проводящие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения. Полную перерезку спинного мозга в экспериментах на животных производят для исследования влияния вышележащих отделов ЦНС на нижележащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10—15 мин, у собак отдельные рефлексы, например, мышечного сокращения, восстанавливаются через несколько часов, другие — через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), через недели восстанавливаются рефлексы мочеиспускания. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель,а то и месяцев.Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний, доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.По истечении длительного периода времени после шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на рефлексы спинного мозга. 29. Белое вещество спинного мозга, строение, функции Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток, которые составляет тракты, или проводящие пути спинного мозга: 1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях; 2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка; 3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга. Белое вещество спинного мозга располагается по периферии серого вещества спинного мозга и представляет собой совокупность миелинизированных и отчасти маломиелинизированных нервных волокон, собранных в пучки. В белом веществе спинного мозга расположены нисходящие волокна (идущие из головного мозга) и восходящие волокна, которые начинаются от нейронов спинного мозга и проходят в головной мозг. По нисходящим волокнам передается преимущественно информация от моторных центров головного мозга к мотонейронам (двигательным клеткам) спинного мозга. По восходящим волокнам поступает информация как от соматических, так и от висцеральных чувствительных нейронов. Расположение восходящих и нисходящих волокон носит закономерный характер. На спинной (дорсальной) стороне расположены преимущественно восходящие волокна, а на брюшной (вентральной) - нисходящие волокна. Борозды спинного мозга разграничивают белое вещество каждой половины на передний канатик белого вещества спинного мозга, боковой канатик белого вещества спинного мозга и задний канатик белого вещества спинного мозга (рис. 7). Передний канатик ограничен передней срединной щелью и переднебоковой бороздой. Боковой канатик расположен между переднебоковой бороздой и заднебоковой бороздой. Задний канатик находится между задней срединной бороздой и заднебоковой бороздой спинного мозга. Белое вещество обеих половин спинного мозга связано двумя комиссурами (спайками): дорсальной, лежащей под восходящими путями, и вентральной, находящейся рядом с моторными столбами серого вещества. В составе белого вещества спинного мозга различают 3 группы волокон (3 системы проводящих путей): - короткие пучки ассоциативных (межсегментных) волокон, связывающие участки спинного мозга на различных уровнях; - длинные восходящие (афферентные, чувствительные) проводящие пути, которые идут от спинного мозга к головному; - длинные нисходящие (эфферентные, двигательные) проводящие пути, идущие от головного мозга к спинному. Межсегментные волокна образуют собственные пучки, расположенные тонким слоем по периферии серого вещества и осуществляющие связи между сегментами спинного мозга. Они присутствуют в переднем, заднем и боковом канатиках. Большую часть переднего канатика белого вещества составляют нисходящие проводящие пути. В боковом канатике белого вещества есть и восходящие, и нисходящие пути. Они начинаются как из коры больших полушарий, так и от ядер ствола головного мозга. В заднем канатике белого вещества расположены восходящие проводящие пути. В верхней половине грудной части и в шейной части спинного мозга задняя промежуточная борозда спинного мозга делит задний канатик белого вещества на два пучка: тонкий пучок (пучок Голля), лежащий медиально, и клиновидный пучок (пучок Бурдаха), расположенный латерально. Тонкий пучок содержит афферентные пути, идущие от нижних конечностей и от нижней части тела. Клиновидный пучок состоит из афферентных путей, проводящих импульсы от верхних конечностей и от верхней части тела. Разделение заднего канатика на два пучка хорошо прослеживается в 12 верхних сегментах спинного мозга начиная с 4-го грудного сегмента. Нужно отметить, что собственно от нейронов спинного мозга начинаются только межсегментарные и восходящие в головной мозг волокна. Поскольку они происходят от спинальных нейронов, их еще называют эндогенными (внутренними) волокнами. Длинные нисходящие волокна обычно начинаются от нейронов головного мозга. Их называют экзогенными (внешними) волокнами спинного мозга. К экзогенным волокнам относят и входящие в спинной мозг отростки чувствительных нейронов, расположенных в ганглиях задних корешков (рис. 8). Отростки этих нейронов формируют длинные восходящие волокна, достигающие головного мозга и составляющие большую часть заднего канатика. Каждый сенсорный нейрон формирует и вторую, более короткую межсегментарную ветвь. Она распространяется только на несколько сегментов спинного мозга.
30. Аппарат собственных связей спинного мозга. Аппарат двусторонних связей с головным мозгом Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из нервной трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг). Из вентрального отдела трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов). Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а дорсальная — первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга. Из-за редукции каудальной части спинного мозга получается тонкий тяж из нервной ткани, будущая filum terminale. Первоначально, на 3-м месяце утробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти скорее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты I — II поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление.
Восходящие и нисходящие проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным, их нарастающая дифференциация.
Провод я щие пут и центральной нервной системы (tractus sistematis nervosi centralis) — группы нервных волокон, которые характеризуются общностью строения и функций и связывают различные отделы головного и спинного мозга.
Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейроцитов и заканчиваются на нейроцитах, выполняющих одинаковую функцию. В процессе филогенеза ц.н.с. в результате развития головного мозга простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функций нервной системы, усложняется, и в каждой ее части вместо одного нейроцита образуются цепи нейроцитов, аксоны которых группируются в проводящие пути. Одни проводящие пути ц.н.с., объединяющие филогенетически более ранние ядра, расположенные в стволе головного мозга, обеспечивают двигательные рефлекторные ответы на внешние раздражения, поддерживают тонус мышц, равновесие тела и т.д. Другие передают импульсы в высшие отделы ц.н.с., в кору большого мозга или из нее к подкорковым ядрам и спинному мозгу.
Различают ассоциативные (сочетательные) нервные волокна или пучки волокон, осуществляющие односторонние связи; комиссуральные (спаечные) волокна, обеспечивающие двусторонние связи между функционально однородными отделами головного или спинного мозга, и проекционные волокна, соединяющие кору большого мозга с нижележащими отделами головного и спинного мозга. В зависимости от величины, формы и направления группы нервных волокон называют путями, пучками, волокнами, спайками, петлями и лучистостями.
Ассоциативными являются интракортикальные волокна, расположенные в пределах коры большого мозга, и экстракортикальные короткие волокна, соединяющие участки коры соседних извилин полушарий большого мозга и носящие название дугообразных волокон. Длинные волокна образуют пучки, соединяющие доли в пределах одного полушария. К ним относятся верхний и нижний продольные и крючковидный пучки и др. В спинном мозге ассоциативные волокна осуществляют межсегментарные связи и формируют передние, латеральные и задние собственные пучки.
Комиссуральные волокна полушарий большого мозга образуют переднюю спайку, которая соединяет части обонятельного мозга правой и левой сторон; спайку свода, соединяющую кору медиальных поверхностей обоих полушарий большого мозга и гиппокампа; мозолистое тело, волокна которого формируют лучистость мозолистого тела и соединяют части новой коры правого и левого полушарий. В пределах промежуточного и среднего мозга функционально-однородные образования правой и левой сторон соединяют эпиталамическая (задняя) спайка, спайка поводков, дорсальная и вентральная супраоптические спайки. В спинном мозге белая спайка образована волокнами, переходящими с одной стороны спинного мозга на другую (волокна спиноталамического пучка и др.).
Проекционные волокна в головном и спинном мозге образуют центростремительные (восходящие, афферентные, чувствительные) проводящие пути, передающие импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма в головной мозг, и центробежные (нисходящие, эфферентные, двигательные) пути, передающие импульсы от структур головного мозга к клеткам двигательных ядер черепных нервов и передних рогов спинного мозга. Афферентные проводящие пути в зависимости от видов чувствительности делят на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности). К проводящим путям экстероцептивной чувствительности относятся латеральный и передний спиноталамические пути, проводящие пути органов чувств. Латеральный спиноталамический путь (болевой и температурной чувствительности) начинается от ложных униполярных клеток спинномозговых узлов (первый нейрон). Их периферические отростки входят в состав спинномозговых нервов и заканчиваются рецепторами в коже и слизистых оболочках. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест), включаются в состав спиноталамического пучка и поднимаются в продолговатый мозг в составе бокового канатика. Там они прилежат с латеральной стоны к медиальной петле, образуя спинномозговую петлю, и идут через продолговатый мозг, покрышку моста и ножек мозга к клеткам вентролатерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки клеток ядра таламуса составляют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины, где находится корковыйконец анализатора общей чувствительности. Передний спиноталамический путь — проводящий путь осязания и давления, рецепторы которого располагаются в коже, а первые нейроны — в спинномозговых узлах. Их центральные ростки в составе задних корешков входят в спинной мозг и оканчиваются на клетках заднего рога (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят в передний канатик противоположной стороны, образуя перекрест, присоединяются к спиноталамическому пучку, в составе которого идут в продолговатый мозг. В головном мозге этот путь проходит вместе с латеральным спинномозговым трактом в составе латеральной части медиальной петли под названием спиномозговой петли. Третий нейрон этого типа — клетки вентролатерального ядра таламуса. Часть волокон, проводящих тактильную чувствительность, не образует перекреста и следует в головной мозг в заднем канатике вместе с тонким и клиновидным пучками. Передний и латеральный спиноталамические пути нередко объединяют в один спиноталамический пучок, в котором волокна, идущие от рецепторов, воспринимающих давление, проходят в переднем канатике ближе к средней линии. Латеральнее расположены волокна, проводящие чувство осязания, а затем проводящие чувство боли и температуру. К этой же группе относятся проводящие пути органов чувств. Пути проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства) направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, регулирующий координацию движений. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности, идущий к коре большого мозга, в разных своих частях получил разные названия. В спином мозге он проходит в заднем канатике, где образует тонкий пучок (пучок Голля). который передает импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища, и латерально расположенный клиновидный пучок (пучок Бурдаха), несущий импульсы от верхней половины туловища и верхних конечностей. Оба проводящих пути заканчиваются на клетках одноименных ядер в продолговатом мозге, где расположены вторые нейроны. Отростки вторых нейрнов в продолговатом мозге образуют перекрест медиальных петель, а затем в пределах ствола головного мозга формируют бульботаламический путь, получивший название медиальной петли. Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер сгибается кнаружи и образует наружные дорсальные и вентральные дугообразные волокна, которые следуют через нижние мозжечковые ножки к коре червя мозжечка. Медиальная петля проходит в покрышке (задней части) моста и среднего мозга, ее волокна заканчивается в таламусе на клетках вентролатерального ядра таламуса (третий нейрон), отростки третьих нейронов (таламотеменные волокна) проходят в задней ножке внутренней капсулы и направляются в кору большого мозга в постцентральную извилину. Проприоцептивные проводящие пути, идущие к мозжечку, передают информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата, что обеспечивает регуляцию движений и равновесия тела. Они представлены задним (неперекрещенным) и передним (дважды перекрещенным) спиномозжечковыми путями. Центральные отростки первых нейронов заднего спиномозжечкового пути (пучка Флексига), лежащих в спинномозговых узлах, в спинном мозге подходят к клеткам грудного ядра (столб Кларка), расположенного у основания заднего рога (второй нейрон). Аксоны вторых нейронов выходят в заднюю часть бокового канатика и поднимаются до продолговатого мозга, откуда через нижнюю мозжечковую ножку идут к клеткам коры червя мозжечка. Центральный отросток первого нейрона переднего спиномозжечкового пути (пучка Говерса) заканчивается на клетках центрального промежуточного вещества, прилежащего к грудному ядру (второй нейрон). Отростки вторых нейронов переходят через белую спайку в переднюю часть бокового канатика противоположной стороны и поднимаются в головной мозг до уровня перешейка ромбовидного мозга. В области верхнего мозгового паруса большая часть волокон возвращается на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку идет к коре червя мозжечка. Ассоциативные волокна связывают кору червя и полушарий мозжечка и через зубчатое ядро — с красным ядром (одним из центров экстрапирамидной системы), и через таламус — с корой большого мозга. Из коры полушарий мозжечка импульс передается на зубчатое ядро, от клеток которого начинаются зубчато-красно-ядерные волокна, проходящие через верхнюю мозжечковую ножку к красному ядру противоположной стороны. Помимо перечисленных связей мозжечок имеет многочисленные афферентные и эфферентные проводящие пути, соединяющие его с вестибулярными ядрами, ретикулярной формацией, оливой, крышей и покрышкой среднего мозга и др. Среди них большое значение имеет афферентный путь, идущий к полушариям мозжечка от коры большого мозга — кортико-мостомозжечковый путь. Двигательные П. п. представлены двумя группами. В первую группу входят главный двигательный (пирамидный) путь, или пирамидная система. Он берет начало от гигантопирамидных нейроцитов (клеток Беца) коры предцентральной извилины и околоцентральной дольки и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов (корково-ядерный путь) и клетках передних рогов спинного мозга (латеральный и передний кортико-спинномозговые пути). Вторую группу составляют экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в экстрапирамидную систему. К нисходящим проводящим путям, спускающимся в спинной мозг, относятся красноядерно-спинно-мозговой путь, который берет начало от клеток красного ядра; преддверно-спинномозговой путь, начинающийся от клеток вестибулярных ядер; покрышечно-бульбарный и покрышечно-спинномозговой пути, идущие от верхних и нижних холмиков крыши среднего мозга. Все они заканчиваются на клетках двигательных ядер черепных нервов или клетках передних рогов спинного мозга. Большинство двигательных путей перекрещиваются, поэтому при поражении участка коры или двигательного центра одной стороны наблюдается нарушение двигательной функции на другой. Латеральный кортико-спинномозговой путь прослеживается до крестцовой части спинного мозга и нередко содержит и неперекрещенные волокна. Передний кортико-спинномозговой путь перекрещивается посегментно и чаще оканчивается в грудном отделе. Т.о. осуществляются связи двигательной зоны коры как с противоположной, так и той же стороны. Проводящие пути ц.н.с. связывают центры головного мозга между собой и со спинным мозгом в обе стороны. Так, в спинной мозг нисходят текстоспинальный, вестибулоспинальный, ретикулоспинальный, оливоспинальный и другие нисходящие пути, а из спинного мозга поднимаются в головной спинотектальный, спиновестибулярный, спиноретикулярный, спиноливарный и другие восходящие пути. 32) Пирамидная и экстрапирамидная системы. Пирамидная система, пирамидный путь— система нервных структур. Поддерживает сложную и тонкую координацию движений. Пирамидная система играет особую роль в прямохождении. Пирамидный путь - Кора полушарий головного мозга в V слое содержит клетки Беца (или гигантские пирамидные клетки).
Пирамидный путь осуществляется нервными волокнами, которые исходят от этих клеток Беца, и спускаются в спинной мозг, не прерываясь. Пирамидный путь проходит через внутреннюю капсулу, ствол мозга, отдавая на своем пути ответвления (коллатерали) с экстрапирамидной системой, а также с подкорковыми ядрами (двигательными ядрами черепно-мозговых нервов).Волокна перекрещиваются на границе головного и спинного мозга (большая часть — в продолговатом мозге, меньшая — в спинном). Далее они проходят через спинной мозг (передние и боковые столбы спинного мозга). В каждом сегменте спинного мозга эти волокна образуют синаптические окончания, которые отвечают за определенный участок тела (шейный отдел спинного мозга — за иннервацию рук, грудной — за туловище, а поясничный отдел — за ноги). Импульсы от коры головного мозга эти волокна передают либо непосредственно, либо через вставочные нейроны.Повреждения пирамидной системы проявляются параличами, парезами, патологическими рефлексами. Поражение пирамидной системы может быть вызвано воспалением, нарушением мозгового кровообращения, опухолью, черепно-мозговой травмой и другими причинами.
Экстрапирамидная система — совокупность структур (образований) головного мозга, участвующих в управлении движениями, поддержании мышечного тонуса и позы, минуя кортикоспинальную (пирамидную) систему. Структура расположена в больших полушариях и стволе головного мозга. Экстрапирамидные проводящие пути образованы нисходящими проекционными нервными волокнами, neurofibrae projectiones descendens, по происхождению не относящимися к гигантским пирамидным клеткам (клеткам Беца) коры больших полушарий мозга. Эти нервные волокна обеспечивают связи мотонейронов подкорковых структур (мозжечок, базальные ядра, ствол мозга) головного мозга со всеми отделами нервной системы, расположенными дистальнее. Экстрапирамидная система состоит из следующих структур головного мозга:базальные ганглии,красное ядро,интерстициальное ядро,тектум,чёрная субстанция,ретикулярная формация моста и продолговатого мозга,ядра вестибулярного комплекса,мозжечок,премоторная область коры,полосатое тело. Экстрапирамидная система — эволюционно более древняя система моторного контроля по сравнению с пирамидной системой. Имеет особое значение в построении и контроле движений, не требующих активации внимания. Является функционально более простым регулятором по сравнению с регуляторами пирамидной системы.
Экстрапирамидная система осуществляет непроизвольную регуляции и координацию движений, регуляцию мышечного тонуса, поддержание позы, организацию двигательных проявлений эмоций (смех, плач). Обеспечивает плавность движений, устанавливает исходную позу для их выполнения.
При поражении экстрапирамидной системы нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть гиперкинезы, паркинсонизм), снижается мышечный тонус. 33) Эволюция спинного мозга. Три филогенетических этапа формирования нервной системы: сетевидная, узловая и трубчатая. Филогенез нервной системы сводится к следующему: У самых низко организованных животных, например у амебы, еще нет ни специальных рецепторов, ни специального двигательного аппарата, ни чего-либо похожего на нервную систему. Любым участком своего тела амеба может воспринимать раздражение и реагировать на него своеобразным движением образованием выроста протоплазмы, или псевдоподии. Выпуская псевдоподию, амеба передвигается к раздражителю, например к пище. Такая регуляция называется гуморальной. У многоклеточных организмов в процессе приспособительной эволюции возникает специализация различных частей тела. Появляются клетки, а затем и органы, приспособленные для восприятия раздражений, для движения и для функции связи и координации. Это нервная форма регуляции. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция, проходящая в процессе филогенеза следующие основные этапы: сетевидная нервная система, нервная узловая система, нервная трубчатая система.
I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.
II этап - узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.
Филогенетически спиной мозг появляется на III этапе развития нервной системы (нервная трубчатая система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный отдел имеет центры для управления всеми процессами в организме (висцеральные и соматические центры). Туловищный мозг имеет сегментарное строение, состоит из связанных между собой невромеров, в пределах, которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обуславливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.
С появлением головного мозга (этап цефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг остается не только сегментарным аппаратом, а становится проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом. В процессе эволюции спинного мозга образуются 2 аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Именно такой принцип строения наблюдается у человека.
Спинной мозг развивается из заднего отрезка нервной трубки: из ее вентрального отдела возникают клеточные тела двигательных нейронов и двигательные корешки, из дорсального отдела - клеточные тела вставочных нейронов и отростки чувствительных нейронов. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.
34) Мозговой ствол, его внутреннее строение, сходство со спинным мозгом и различия.
В головном мозге выделяют мозговой ствол, который объединяет продолговатый мозг,варолиев мост и средний мозг.
Мозговой ствол сохраняет некоторые общие черты строения со спинным мозгом, особенно продолговатый мозг, на поверхности которого видны продолжения борозд и канатиков спинного мозга. На передней поверхности продолговатого мозга проходя передняя срединная щель, по обе стороны которой располагаются пирамиды, каждая из которых содержит пирамидный пучок. На границе со спинным мозгом пирамидные пучки перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Латерально от пирамиды выступает олива, в которой заложены ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе. На задней поверхности продолговатого мозга различаются тонкий и клиновидный пучки, оканчивающиеся бугорками, в которых находятся ядра этих пучков. На передней поверхности моста проходит базилярная борозда для одноименной артерии. Латерально мост продолжается в среднюю мозжечковую ножку. Из передней поверхности моста и продолговатого мозга выходят V—XII пары черепных нервов. Особо выделяют мостомозжечковый угол, расположенный между задним краем моста, мозжечком и оливой; здесь выходят лицевой и преддверно-улитковый нервы (VII и VIII пары). На задней поверхности продолговатого мозга и моста находится ромбовидная ямка, являющаяся дном IV желудочка. Края ромбовидной ямки образованы верхними и нижними мозжечковыми ножками. В ее верхнем углу открывается водопровод мозга, в нижнем углу располагается вход в центральный канал спинного мозга. В ромбовидной ямке выделяют ряд полей и треугольников, где проецируются ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII черепных нервов. По краям ромбовидной ямки прикрепляется крыша IV желудочка, в состав которой входят верхний и нижний мозговой парус, сосудистая основа IV желудочка. В нижней части крыши IV желудочка находятся непарное срединное и парное латеральные отверстия, соединяющие полость желудочка с подпаутинным пространством.
На поперечных срезах продолговатого мозга и моста выделяют переднюю (вентральную) часть, или основание, и заднюю (дорсальную) часть, или покрышку. В покрышке, кроме ядер черепных нервов, располагается ретикулярная формация. Здесь проходят восходящие пути, главным из которых является медиальная петля. Она берет начало от клеток тонкого и клиновидного ядер и включает также спиноталамические тракты. Нисходящие пути представлены кроме пирамидных пучков различными путями экстрапирамидной системы (красноядерно-спинномозговым, покрышечно-спинномозговым, преддверно-спинномозговым, ретикулярно-спинномозговым). В основании моста находятся ядра моста, от которых начинаются мостомозжечковые волокна, составляющие среднюю мозжечковую ножку.
Средний мозг отделен от моста суженным участком, который называется перешейком ромбовидного мозга, который включает верхние мозжечковые ножки, треугольник петли и верхний парус. Крыша среднего мозга представляет пластинку, на которой располагаются верхние и нижние холмики. Серое вещество верхних холмиков является подкорковым зрительным центром, а парное ядро нижних холмиков относится к подкорковым слуховым центрам. Водопровод мозга лежит на границе между крышей среднего мозга и ножкой мозга. Последняя подразделяется на покрышку и основание. В покрышке среднего мозга лежат ядра III и IV пар черепных нервов, располагаются красные ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе, и медиальная петля. Большая часть покрышки занята ретикулярной формацией. На границе покрышки с основанием ножки мозга находится черное вещество, принадлежащее к экстрапирамидной системе. В основании ножки мозга проходят нисходящие пути — пирамидный и корково-мостовые, последние оканчиваются в ядрах моста.
35) Продолговатый мозг и мост. Положение, функции, внешнее и внутреннее строение. Строение продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии. В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация. Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов.Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании. В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая - белковой секреции слюнных желез. В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга рас положены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей. Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха. В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр -- сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с выше лежащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами. В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса. Повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются. Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции. В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга. Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка. Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно - улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва -- в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко к наружи.
Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску. Проводящая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между поперечными волокнами расположены нейронные скопления - ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре. В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли. Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части преддверно - улиткового нерва противоположной стороны, которые заканчиваются в ядре верхней оливы. От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга. В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохолмий. В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути. Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва. Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга. Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой -- центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.
