Клеточная теория Шванна-Шлейдена (ретикуляционная теория, нейронная доктрина)

Нейрон-структурная и функциональная единица нервной системы.

Нейрон — основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейрон — это нервная клетка, которая воспринимает раздражения, перерабатывает их и в виде электрических импульсов передает др. клеткам. Сложность функции нейрона обусловливает особенности его строения. В нем различают тело клетки, один длинный, маловетвящийся отросток— аксон и несколько коротких ветвящихся отростков — дендритов. Аксон отличается большой длиной, от нескольких сантиметров до 1—1,5 м. Конец аксона сильно ветвится, так что один аксон может образовывать контакты с многими сотнями клеток. Дендриты — короткие, сильно ветвящиеся отростки. От одной клетки может отходить от 1 до 1000 дендритов. Тело нейрона в различных отделах нервной системы имеет различную величину (диаметр его от 4 до 130 мк) и форму (звездчатую, округлую, многоугольную). Тело покрыто мембраной и содержит, как и любая клетка, цитоплазму, ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическую сеть. Нервные клетки воспринимают и перерабатывают поступающую к ним информацию. По отношению к отросткам тела клетки выполняют трофическую функцию, т. е. регулируют в них уровень обмена веществ. Вот почему отделение аксона от тела нервной клетки или гибель нервной клетки (например, при полиомиелите) приводит к перерождению аксона. По дендритам возбуждение распространяется от рецепторов или других нейронов к телу клетки, а по аксону сигналы передаются к другим нейронам или к рабочим органам. На дендритах имеются микроскопических размеров выросты (шипики), которые значительно увеличивают поверхность соприкосновения с другими нейронами. Особого развития шипики достигают на клетках коры больших полушарий головного мозга. Отросток нервной клетки, покрытый оболочками, называют нервным волокном. Сущ-ет 3 вида нерв. волокон: афферентные нейроны – чувствительные (центростремительные) несут возбуждение от рецептора в сторону мозга. Фун. – проводниковая; эфферентные – двигательные (центробежные). Проводят нерв. импульсы от ЦНС к рабочему органу. Фун. – проводниковая; промежуточные – связующие мягкие нерв. клетки. Осуществляют связь с др. нейронами рефлекторных дуг и передают возбуждение с афферентных на эфферентные. На ранних стадиях эмбрионального развития для нерв. клетки хар-но наличие большого ядра, окруженного незначительным кол-вом цитоплазмы. В процессе развития относительный объем ядра уменьшается. На 3м месяце внутриутробного развития начинается рост аксона. Дендриты вырастают позже аксона. Шипики на дендритах развиваются в основном после рождения. Миелинизация раньше всего отмечена у периферических нервов, затем ей подвергаются волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже волокна больших полушарий головного мозга. Двигат. нерв. волокна покрыты миелиновой оболочкой уде к моменту рождения. К 3х летнему возрасту в основном завершается Миелинизация нерв. волокон, хотя рост миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается и после 3х летнего возраста.

Общий план строения клетки.

Клетка - элементарная часть организма, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизводству и развитию. Клетка - основа строения и жизнедеятельности всех живых организмов и растений. Клетки могут существовать как самостоятельные организмы, так и в составе многоклеточных организмов (клетки ткани). Термин «Клетка» предложен английским микроскопистом Р. Гуком (1665). Клетка — предмет изучения особого раздела биологии — цитологии. Более систематическое изучение клеток началось в девятнадцатом веке. Одним из крупнейших научных теорий того времени была Клеточная теория, утверждавшая единство строения всей живой природы. Изучение любой жизни на клеточном уровне лежит в основе современных биологических исследований.

В строении и функциях каждой клетки обнаруживаются признаки, общие для всех клеток, что отражает единство их происхождения из первичных органических веществ. Частные особенности различных клеток — результат их специализации в процессе эволюции. Так, все клетки одинаково регулируют обмен веществ, удваивают и используют свой наследственный материал, получают и утилизируют энергию. В то же время разные одноклеточные организмы (амёбы, туфельки, инфузории и т.д.) довольно сильно различаются размерами, формой, поведением. Не менее резко различаются клетки многоклеточных организмов. Так, у человека имеются лимфоидные клетки — небольшие (диаметром около 10 мкм) округлые клетки, участвующие в иммунологических реакциях, и нервные клетки, часть которых имеет отростки длиной более метра; эти клетки осуществляют основные регуляторные функции в организме. Первым цитологическим методом исследования была микроскопия живых клеток. Современные варианты прижизненной световой микроскопии — фазово-контрастная, люминесцентная, интерференционная и др. — позволяют изучать форму клеток и общее строение некоторых её структур, движение клеток и их деление. Детали строения клетки обнаруживаются лишь после специального контрастирования, что достигается окраской убитой клетки. Новый этап изучения структуры клетки — электронная микроскопия, имеющая значительно большее разрешение структуры клетки по сравнению со световой микроскопией. Химический состав клеток изучается цито - и гистохимическими методами, позволяющими выяснить локализацию и концентрацию вещества в клеточных структурах, интенсивность синтеза веществ и их перемещение в клетках. Цитофизиологические методы позволяют изучать функции клеток.

Строение клеток

Клетки всех организмов имеют единый план строения, в котором четко проявляется общность всех процессов жизнедеятельности. Каждая клетка включает в свой состав две неразрывно связанные части: цитоплазму и ядро. Как цитоплазма, так и ядро характеризуются сложностью и строгой упорядоченностью строения и, в свою очередь, в состав их входит множество разнообразных структурных единиц, выполняющих совершенно определенные функции.

Оболочка. Она осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах).

Оболочка - таможня клетки. Она зорко следит за тем, чтобы в клетку не проникли ненужные в данный момент вещества; наоборот, вещества, в которых клетка нуждается, могут рассчитывать на ее максимальное содействие.

Оболочка ядра двойная; состоит из внутренней и наружной ядерных мембран. Между этими мембранами располагается перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана обычно связана с каналами эндоплазматической сети.

Оболочка ядра содержит многочисленные поры. Они образуются смыканием наружной и внутренней мембран и имеют различный диаметр. В некоторых ядрах, например ядрах яйцеклеток, пор очень много и они с правильными интервалами расположены на поверхности ядра. Количество пор в ядерной оболочке варьирует в различных типах клеток. Поры расположены на равном расстоянии друг от друга. Так как диаметр поры может изменяться, и в ряде случаев ее стенки обладают довольно сложной структурой, создается впечатление, что поры сокращаются, или замыкаются, или, наоборот, расширяются. Благодаря порам кариоплазма входит в непосредственный контакт с цитоплазмой. Через поры легко проходят довольно крупные молекулы нуклеозидов, нуклеотидов, аминокислот и белков, и таким образом осуществляется активный обмен между цитоплазмой и ядром.

 

Клеточная теория Шванна-Шлейдена (ретикуляционная теория, нейронная доктрина)

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

№1 Клетка - единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет;.

№2 Клетка - единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование;

№3 Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям;

№4 Новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток;

№5 Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, ткани образуют органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток;

№6 Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток - дифференцировка.

Ретикулярная теория

В ретикулярной формации ствола мозга находится множество нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга (кроме неокортекса). В конце 1940-х годах Моруцци и Мэгуном было обнаружено, что высокочастотное раздражение ретикулярной формации ствола мозга кошек приводит к их мгновенному пробуждению. Повреждение ретикулярной формации вызывает постоянный сон, перерзка же сенсорных трактов такого эффекта не дает.

 

Ретикулярную формацию стали рассматривать как область головного мозга, участвующую в поддержании сна. Сон наступает, когда ее активность пассивно, либо под действием внешних факторов падает. Активация ретикулярной формации зависит от количества сенсорных импульсов, поступающих в нее, а так же от активности нисходящих волокон между передним мозгом и стволовыми структурами.

 

Однако позднее было установлено, что:
1. Во-первых: ретикулярная формация вызывает не только бодрствования, но и сон, что зависит от места наложения электродов при стимуляции ее электрическим раздражителем.

2. Во-вторых: нейронное состояние ретикулярной формации в бодрствующем состоянии и во время сна мало, чем отличается.

3. В-третьих: ретикулярная формация является не единственным центром бодрствования: они так же представлены и в медиальном таламусе, и в переднем гипоталамусе.

 

Классификация нейронов.

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов: учитывают размеры и форму тела нейрона, количество и характер ветвления отростков, их длину и специализированные оболочки.

По форме тела нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т.д. Величина тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов (рис. 1):

- униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;

- псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;

биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

- мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Для взаимодействия между нейронами существуют специализированные участки мембраны, расположенные как на теле клетки, так и на ее отростках. Эти участки мембраны имеют характерное строение и называются синапсами. Через синапсы происходит основной обмен информацией внутри нервной системы и осуществляется взаимодействие нейронов с другими органами. Нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов.

Существуют простые - электрические синапсы, которые передают однозначный сигнал, и сложные - электрохимические синапсы, обладающие большей информационной ценностью, поскольку используют различные медиаторы. Каждый электрохимический синапс состоит из нескольких элементов: пресинаптической мембраны, где происходит выделение медиатора передачи нервного возбуждения, синаптической щели и постсинаптической мембраны с избирательной чувствительностью к медиаторам нервного возбуждения.

В типичном случае синапсы образуются между аксоном одной клетки и дендритом другой (аксодендритные синапсы). Существуют и другие типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном (аксо-аксональные), аксоном и телом клетки (аксосоматические), дендритом и дендритом (дендродендритные), дендритом и телом клетки (дендросоматические).

Скопление в спинном и головном мозге тел нейронов и дендритов составляет серое вещество мозга (substantia grisea), а отростки нервных клеток образуют белое вещество мозга (substantia alba).

Нервные клетки расположены в головном и спинном мозге неслучайным образом. Тела нервных клеток обычно формируют скопления. Они называются ядрами в центральной нервной системе и ганглиями - в периферической.

В мозжечке и в больших полушариях клетки образуют слоистые (стратифицированные) структуры, называемые корой.

Ядерные скопления тел клеток обычно расположены в толще нервных волокон, а корковые образования - в поверхностном слое мозга