Общее число ядрышек на ядро определяется числом ядрышковых организаторов (специальных участков хромосом, содержащих гены рРНК, такие хромосомы, как правило, имеют вторичные перетяжки, зоны которых представляют собой места, где идет развитие ядрышек) и увеличивается согласно плоидности ядра. Однако часто количество ядрышек на ядро бывает меньше числа ядрышковых организаторов. Было показано, что ядрышки могут сливаться; кроме того, в образовании одного ядрышка иногда участвует несколько организаторов.Еще в работах М.С.Навашина (1934) было показано, что хромосомный локус, который в нормальных условиях образует крупное ядрышко, становится неактивным, когда после гибридизации в ядре появляется более “сильный” локус на другой хромосоме. Тот факт, что в определенных условиях может подавляться активность одних ядрышковых организаторов или же повышаться активность других, бывших до этого в латентном, скрытом состоянии, указывает на то, что в клетках поддерживается определенный баланс количества ядрышкового материала или, другими словами, регулируется “валовая” продукция, выдаваемая ядрышками.
Исходя из перечисленных выше фактов, можно сделать следующие заключения:
- образования ядрышек и их число связаны с числом и активностью ядрышковых организаторов;
- изменения в числе ядрышек в клетках данного типа могут происходить за счет слияния ядрышек или за счет сдвигов в хромосомном балансе клетки.
Ультраструктура ядрышка.
С помощью электронной микроскопии в ядрышке выделяют несколько компонентов:
1. Фибриллярный компонент – тонкофибриллярная структура, образованная учатками слабоспирализованной ДНК, считывающимися с нее молекулы РНК и белками.Занимает центральные области ядрышка. Тут происходит транскрипция рРНК. Этот хроматин и внутриядрышковая сеть ДНК являются единой системой и представляют собой интегральный компонент ядрышка.
2. Гранулярный (зернистый) компонент – это образующиеся субъединицы рибосом, располагается на периферии ядрышка, расположен снаружи от фибриллярного компонента.
3. Зона ядрышкового организатора – петли ДНК, или зона вторичной перетяжки в период митоза. Вокруг него в интерфазу образуется ядрышко.
4. Зона неактивной ДНК – в сильноспирализованном состоянии вокруг ядрышка (околоядрышковый гетерохроматин).
Функции ядрышка.
Функции ядрышказаключаются в синтезе рРНК и ее сборке в предшественники рибосомальных субъединиц. При транскрипции генов ядрышковых организаторов начально формируется очень крупная молекула предшественника рРНК, которая связывается с белками, синтезированными в цитоплазме и импортированными в ядро, с образованием РНП. Далее предшественник расщепляется на 3 вида РНК, которые выявляются в рибосомах. Два из них соединяются с добавочными белковыми молекулами, образуя предшественники большой субъединицы рибосомы, третий формирует предшественник малой субъединицы. Предшественники рибосомальных субъединиц далее по отдельности транспортируются через ядерные поры в цитоплазму, где окончательно созревают.
Цитоскелет.
Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках, как эукариот, так и прокариот. Это динамичная, изменяющаяся структура. Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты (микрофибриллы), микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система). В его состав входят также микротрабекулы. Указанные компоненты цитоскелета являются немембранными органеллами; каждый из них образует в клетке трехмерную сеть с характерным распределением, которая взаимодействует с сетями из других компонентов. Они входят также в состав ряда других более сложно организованных органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок, клеточного центра) и клеточных соединений (десмосом (между клетками), полудесмосом (прикрепляют базальную часть мембраны эпителиальных клеток к базальной пластинке), опоясывающих десмосом). Основные функции цитоскелета:
1. поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям. Эта функция осуществляется микрофиламентами, которые сконцентрированы у внешней мембраны клетки, также способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки).
2. экзо- и эндоцитоз. Микрофиламентами.
3. распределение и перемещение компонентов клетки. Осуществляется микротрубочками. С тубулинами, составляющими микротрубочки, связывается белок кинезин, обладающий АТФазной активностью и обеспечивающий транспорт органелл и других структур от центра к периферии. Подобная функция, но в противоположном направлении, осуществляется с помощью белка диненина.
4. активный транспорт веществ в клетку и из нее. Эта функция осуществляется микротрубочками, которые служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин (это моторные белки, транформирующие химическую энергию АТФ в механическую энергию движения, перенося грузы).
5. обеспечение движения клетки как целого.
6. участие в межклеточных соединениях.Эта функция также осуществляется микрофиламентами (например, передача сигналов).
7. клеточное деление. Эта функция также осуществляется микротрубочками, которые образуют веретено деления при митозе и мейозе.
Функции цитоскелета.
Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках, как эукариот, так и прокариот. Это динамичная, изменяющаяся структура.
Основные функции цитоскелета:
1. поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям. Эта функция осуществляется микрофиламентами, которые сконцентрированы у внешней мембраны клетки, также способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Кортикальная (терминальная) сеть - зона сгущения микрофиламентов под плазмолеммой. В этой сети микрофиламенты переплетены между собой и “сшиты” друг с другом с помощью особых белков, самым распространенным из которых является филамин. Кортикальная сеть препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях и обеспечивает плавные изменения ее формы путем перестройки, которая облегчается актинрастворяющими ферментами.
2. экзо- и эндоцитоз. Микрофиламентами.
3. распределение и перемещение компонентов клетки. Осуществляется микротрубочками. С тубулинами, составляющими микротрубочки, связывается белок кинезин, обладающий АТФазной активностью и обеспечивающий транспорт органелл и других структур от центра к периферии. Подобная функция, но в противоположном направлении, осуществляется с помощью белка диненина.
4. активный транспорт веществ в клетку и из нее. Эта функция осуществляется микротрубочками, которые служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин (это моторные белки, транформирующие химическую энергию АТФ в механическую энергию движения, перенося грузы).
5. обеспечение движения клетки как целого.
6. участие в межклеточных соединениях.Эта функция также осуществляется микрофиламентами (например, передача сигналов).
7. клеточное деление. Эта функция также осуществляется микротрубочками, которые образуют веретено деления при митозе и мейозе.
Классификация.
Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система). В его состав входят также микротрабекулы.
