Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы

Облегченная диффузия - пассивный транспорт с участием мембранных белков.

Простая диффузия (транспорт сквозь липидный бислой) - проходят через липидный бислой неполярные молекулы с малой молекулярной массой (кислород, азот, бензол); углекислый газ, оксид азота, вода, мочевина; этанол и глицерин, стероиды и тиреоидные гормоны. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутрення часть гидрофобна. Перенос крупных полярных молекул и ионов происходит благодаря белкам-каналам или белкам-переносчикам[1]. Так, в мембранах клеток существуют каналы для ионов натрия, калия и хлора, в мембранах многих клеток — водные каналыаквапорины, а также белки-переносчики для глюкозы, разных групп аминокислот и многих ионов.

диффузия – самопроизвольное взаимопроникновение (тепловое движение).

- осмос – движение молекул под влиянием осмотического давления.

2. Свойства живых и возбудимых систем: раздражимость, возбудимость, проводимость, лабильность, их количественные показатели. Сравнительная оценка возбудимости тканей.

Раздражимость — способность живого организма реагировать на внешнее воздействие изменением своих физико-химических и физиологических свойств.

Раздражимость проявляется на всех уровнях развития жизни и сопровождается комплексом неспецифических изменений, выражающихся в сдвигах обмена веществ, электрического потенциала, состояния протоплазмы, а у высокоорганизованных животных связана с выполнением специфических функций (проведение нервного импульса, сокращение мышцы, выделение секрета железистой тканью и т. д.).

Возбудимость – следствие дифференцированности тканей

– способность высокоорганизованных тканей отвечать на раздражение специфической реакцией – возбуждением.

Возбуждение – основной физиологический процесс, которым всякий организм отвечает на раздражение

– реакция живой ткани на раздражение, основным компонентом которой является изменение физико-химических свойств мембраны и цитоплазмы клетки.

Возбудимость связана со специфической чувствительностью клеточных мембран, с их свойством отвечать на действие адекватных раздражителей (например, химических, механических) специфическими изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала. Интенсивность, длительность и быстрота реакций в ответ на раздражения неодинаковы для различных тканей. Возбудимость как одна из форм раздражимости возникла в процессе эволюции в связи с развитием специфических тканей и прежде всего присуща нервной системе.

Проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани. Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым.

Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.

Сравнительная оценка возбудимости тканей:

Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбудителя и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Например, возбудимость мышцы ниже, чем нерва. Возбудимость мышечной ткани (-90 мВ) меньше возбудимости нервной ткани (-150 мВ).

3. Потенциал покоя и потенциал действия: их происхождение, фазы потенциала действия.

Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала.

Возникает в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемостьклеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Фазы потенциала действия:

1. Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

2. Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

3. Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

4. Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Потенциа́л поко́я (ПП) — мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии.

Теория, объясняющая происхождение мембранного потенциала, базируется на двух основных положениях:

1. Мембрана избирательно проницаема для различных ионов. В состоянии покоя мембрана проницаема для катионов и практически непроницаема для анионов. В покое проницаемость для ионов калия гораздо выше, чем для ионов натрия.

2. В мембране имеется биохимический механизм, получивший название “натриевого насоса” - натрий-калиевая АТФ-аза, обеспечивающий активный транспорт ионов калия внутрь клетки, а ионов натрия наружу.

В состоянии покоя в цитоплазме клетки ионов натрия в 10 раз меньше, чем снаружи, а ионов калия в 50 раз больше, чем снаружи.

Методы внутриклеточной (микроэлектродной) и внеклеточной регистрации биопотенциалов возбудимых тканей.

Микроэлектрод – стеклянная микропипетка, заполненная раствором электролита.

Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов. Чаше всего их делают в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняются электролитом (3М КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя, регистрировать постсинаптические потенциалы (возбуждающие и тормозные), а также потенциалы действия (рис. 4.5). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов, заполненный электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток.

Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.

Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

Стереотаксический метод позволяет с помощью устройства для управляемого перемещения электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотаксический прибор) ввести электрод (микропипетку, термопару и т.д.) в различные подкорковые структуры головного мозга по стереотаксическим координатам и подготовить животное для хронического эксперимента. Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры, раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.

Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится механическим, электролитическим путем, а также при использовании замораживания, ультразвуковых, рентгеновских лучей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять активность мозга в целом и наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.

Реоэнцефалография основана на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.

Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от структур мозга, его патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга (особенно срединных) эхоэнцефалография благодаря использованию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.

Метод внеклеточной регистрации - это методика, при которой микроэлектрод не прокалывает мембрану клетки, а плотно прижимается к ней. Кончики внеклеточных электродов не острые а закругленные, их диаметр может достигать нескольких десятков микрометров. В некоторых случаях микроэлектроды для внеклеточной регистрации изготовляют из металла покрытого изолирующим составом а и иногда вместо стекла для вытягивания электродов используют пластик. Такие электроды можно использовать многократно. При внеклеточном отведении регистрируются локальные токи, проходящие через мембрану, т.е. можно измерять аплитудно-временные параметры сигналов без фиксации потенциала. В отличие от методики фиксации потенциала при которой сигнал регистрируется от всей клетки в целом, в случае внеклеточной регистрации сигналы отводятся локально, только от той области которую накрывает электрод. В отличии от patch-clamp регистрации в случае внеклеточного отведения обычно не удается получить плотного контакта с мембраной. В связи с этим таким методом можно регистрировать токи только относительно большой величины. Эта методика используется в основном в тех случаях когда метод patch-clamp не работает (поверхность клеток покрыта соединительной тканью и т.п.).

5. Фазные изменения возбудимости в процессе развития возбуждения и их соотношение с фазами потенциала действия.

Фазы:

1. фаза кратковременного повышения возбудимости (рефрактерный период делится на абсолютный и относительный);

 

2. фаза супернормальной возбудимости;

3. фаза субнормальной возбудимости.

 

Фаза кратковременного повышения возбудимости соответствует местному компоненту потенциала действия, т. к. происходит частичное повышение проницаемости для Na+, что приводит к критическому уровню деполяризации (Ек). Уменьшается порог раздражения и повышается возбудимость, местное возбуждение всегда сопровождается повышением возбудимости.
Заключение: ткань приходит в состояние готовности ответить на раздражение.

Рефрактерный период делится на:

· абсолютный - соответствует фазе деполяризации (максимально открыты Nа-каналы и дальнейшее увеличение проницаемости для Nа невозможна). Значение: совершается основная работа;

· относительный - возбудимость восстанавливается до исходной величины (заряд клеточной мембраны возвращается к исходной величине). Закрываются Nа-каналы, поэтому можно получить дополнительную реакцию при действии сверхпорогового раздражителя. Значение: в этот момент возможно получить ответ на сильные биологически важные раздражители.

Фаза супернормальной возбудимости (экзальтации) соответствует отрицательному следовому потенциалу, Nа-каналы еще не все закрыты, поэтому достаточно более слабого раздражителя для получения ответной реакции.
Фаза субнормальной возбудимости. Разность потенциала увеличивается, увеличивается состояние до Ек. Порог раздражения увеличивается, возбудимость снижается.
Выводы:
1) импульсное возбуждение сопровождается фазными изменениями возбудимости, из которых основными является рефрактерный период;
2) фазные изменения возбудимости зависят от изменения проницаемости клеточной мембраны;
3) фазные изменения возбудимости предохраняют ткань от перевозбуждения и обеспечивают ответную реакцию на биологически значимые раздражители;

6. Классификация раздражителей. Законы раздражения: закон силы для одиночных клеток, волокон и тканей; закон соотношения силы и длительности; закон градиента.

Раздражителями живой клетки, ткани, целого организма могут быть различные изменения внешней или внутренней среды при достаточной их силе, быстроте возникновения и продолжительности действия. Раздражители бывают физические, химические и физикохимические. К первым относятся: световые, звуковые, температурные, электрические, механические. Ко вторым различные вещества, изменяющие обмен веществ, структуру клеток. К третьим, например, изменение реакции среды, осмотического давления.
По физиологическому значению раздражители бывают адекватными (адекватный значит вполне соответствующий) и неадекватными.
Адекватные раздражители - воздействуют на клетку или целый организм в естественных условиях. К ним клетки и ткани приспособились в процессе длительного развития. Для мышцы и других тканей адекватным раздражителем является нервный импульс (импульс побудительная причина, вызывающая какоелибо действие; для глаза световые лучи.

Неадекватные раздражители - это такие раздражители, к которым клетки и ткани нашего тела специально не приспособлены, но под их воздействием могут изменять свое функциональное состояние. Так, мышца может сокращаться не только под влиянием нервного импульса, но и под воздействием на нее кислоты, щелочи, механических влияний. На адекватные раздражители ответные реакции возникают легче и быстрее, чем на неадекватные.

Первый закон – Закон силы. Ткань отвечает на действие раздражителя только в том случае, если раздражитель имеет определенную силу. Минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение ткани, называется пороговой силой раздражителя, сила ниже пороговой называется подпороговой, а выше — сверхпороговой. Если в качестве раздражителя используется электрический ток, то минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение ткани, называется реобазой. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбудителя и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Например, возбудимость мышцы ниже, чем нерва.

Второй закон - Зависимость пороговой силы стимула от его длительности. Ткань отвечает на действие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время. Оно для различных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем. Это очень малая величина, непостоянная и трудно определяемая. В связи с этим для оценки возбудимости ткани было предложено определять хронаксию. Хронаксия — это наименьшее время, необходимое для развития ответной реакции ткани, при условии, когда на нее действует раздражитель, равный удвоенной реобазе; измеряется в миллисекундах.

Полезное время и хронаксия являются мерой возбудимости ткани; чем они меньше, тем выше возбудимость ткани, и наоборот.

Третий закон – Закон градиента. Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация). Условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем быстрее скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже величина пороговой силы, и наоборот. При малой скорости нарастания силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством ткани приспосабливаться к раздражителю.

Четвертый закон - Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера). При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, т. е. в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает всегда только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом.

Пятый закон. Структурно-функциональные единицы тканей отвечают на действие возбудителей по закону «все или ничего». Сущность закона состоит в том, что на раздражитель подпороговой силы они не отвечают возбуждением, а на раздражитель пороговой силы отвечают максимальной силы возбуждением.

7. Нейрон, строение, классификация.

Нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. По своему строению нейрон - высокоспециализированная клетка нервной системы, способная генерировать и проводить электрические импульсы. В процессе онтогенеза нейроны потеряли способность к размножению.

Строение:

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят изгидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов).

Аксон — обычно длинный отросток нейрона, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу.Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва всреднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

8. Нейроглия, виды клеток и их функция.

Нейроглия — структурный компонент нервной ткани, окружающий нервную клетку и не обладающий способностью к проведению нервных импульсов. Нейроглия выполняет ряд функций, которые обеспечивают нормальную деятельность нейронов. В нейроглии различают макроглию, микроглию и олигодендроглию.
В состав макроглии входят астроглия, олигодендроглия и эпендима. Астроглия построена из звездчатых клеток — астроцитов, выполняющих трофическую и опорную функции. Их отростки формируют сеть, в петлях которой лежат нейроны.
Концевые отростки астроцитов подходят к кровеносным сосудам, изолируя их от нейронов. Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга и полости мозговых желудочков. Олигодендроглия построена из клеток олигодендроцитов, имеющих слабо ветвящиеся отростки. Олигодендроциты секретируют миелин, участвуют в трофике нейронов, имеют отношение к водному обмену нервной ткани. Микроглия представлена микроглиоцитами — клетками с короткими отростками, на которых имеются мелкие выросты. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию.

• Микроглиальные клетки, хоть и входят в понятие «глия», не являются собственно нервной тканью, так как имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.

• Эпендимальные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые — включают в макроглию) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.

• Макроглия — производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.

• Олигодендроциты — локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.

• Шванновские клетки — распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.

• Клетки-сателлиты, или радиальная глия, — поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.

• Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глии: физическая поддержка, восстановление, удаление излишка нейротрансмиттеров, поддержание гемато-энцефалического барьера. Маркер астроцита - GFAP.

• Глия Бергмана, специализированные астроциты мозжечка, по форме повторяющие радиальную глию.

9. Классификация нервных волокон, особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым волокнам.

Не́рвные воло́кна — отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками.

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого осевым цилиндром (аксоном), и окружающей его миелиновой оболочкой. В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый(мякотный) тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы — безмиелиновый(безмякотный) тип.

Классификация Эрлангера-Гассера

Является наиболее полной классификацией нервных волокон по скорости проведения нервного импульса.

Тип волокна	Функция	Диаметр, мкм	Скорость проведения, м/с	Миелинизация
Aα	Афферентные — мышечные веретёна, сухожильные органы; эфферентные — скелетные мышцы	10-20	60-120	+
Aβ	Афферентные — тактильное чувство; коллатерали Aα волокон к интрафузальным мышечным волокнам	7-15	40-90	+
Aγ	Эфферентные — мышечные веретёна	4-8	15-30	+
Aδ	Афферентные — температура, быстрое проведение боли	3-5	5-25	+
B	Симпатические, преганглионарные; постганглионарные волокна цилиарного ганглия	1-3	3-15	прерывистая
C	Симпатические, постганглионарные; афферентные — медленное проведение боли

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Миелин – это жироподобное вещество белого цвета, выполняющее функции диэлектрика.

10. Нервно-мышечный синапс. Формирование потенциала концевой пластинки (ПКП). Роль ацетилхолина. Отличия ПКП от потенциала действия.

Нервно-мышечный синапс (также нейромышечный, либо мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне. Входит в состав нервно-мышечного веретена. Нейромедиатором в этом синапсе является ацетилхолин. В этом синапсе нервный импульс превращается в механическое движение мышечной ткани.

Потенциал концевой пластинки (ПКП) - возбуждающий постсинаптический потенциал, возникающий в нервно-мышечном синапсе при передаче возбуждения с нерва на мышцу.

Формирование: В нервно-мышечном синапсе (рис. 382.1) ацетилхолин синтезируется в окончаниях двигательных нервов и накапливается в пузырьках. Когда в окончание приходит потенциал действия, ацетилхолин из 150-200 пузырьков высвобождается в синаптическую щель и связывается с холинорецепторами (холинорецепторы нервно-мышечных синапсов принадлежат к N-холинорецепторам), плотность которых особенно высока на гребнях складок постсинаптической мембраны. Каналы, сопряженные с холинорецепторами, открываются, в клетку входят катионы (в основном Na+), и происходит деполяризация постсинаптической мембраны, называемая потенциалом концевой пластинки.

11. Строение скелетных мышц, сократительные белки. Механизм сокращения мышечного волокна. Роль кальция.

Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань — упругая, эластичнаяткань, способная сокращаться под влиянием нервных импульсов: один из типовмышечной ткани. Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-спутниц), покрытых общей базальной мембраной.

Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Минимальный структурный элемент всех типов мышц — мышечное волокно, каждое из которых в отдельности является не только клеточной, но и физиологической единицей, способной сокращаться. Это связано со строением такого волокна, содержащего не только органеллы (ядро клетки, митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи), но и специфические элементы, связанные с механизмом сокращения — миофибриллы. В состав последних входят сократительные белки — актин и миозин.

Актин — сократительный белок, состоящий из 375 аминокислотных остатков с молекулярной массой 42300, который составляет около 15 % мышечного белка. Под световым микроскопом более тонкие молекулы актина выглядят светлой полоской (так называемые Ι-диски). В растворах с малым содержанием ионов актин содержится в виде единичных молекул с шарообразной структурой, однако в физиологических условиях, в присутствии АТФ и ионов магния, актин становится полимером и образует длинные волокна (актин фибриллярный), которые состоят из спирально закрученных двух цепочек молекул актина. Соединяясь с другими белками, волокна актина приобретают способность сокращаться, используя энергию, содержащуюся в АТФ.

Миозин — основной мышечный белок; содержание его в мышцах достигает 60 %. Молекулы состоят из двух полипептидныхцепочек, в каждой из которых содержится более 2000 аминокислот. Белковая молекула очень велика (это самые длинныеполипептидные цепочки, существующие в природе), а её молекулярная масса доходит до 470000. Каждая из полипептидных цепочек оканчивается так называемой головкой, в состав которой входят две небольшие цепочки, состоящие из 150—190 аминокислот. Эти белки проявляют энзиматическую активность АТФазы, необходимую для сокращения актомиозина. Под микроскопом молекулы миозина в мышцах выглядят тёмной полоской (так называемые А-диски).

Актомиозин — белковый комплекс, состоящий из актина и миозина, характеризующийся энзиматической активностью АТФазы. Это значит, что благодаря энергии, освобождённой в процессе гидролиза АТФ, актомиозин может сокращаться. В физиологических условиях актомиозин создаёт волокна, находящиеся в определённом порядке. Фибриллярные части молекул миозина, собранные в пучок, образуют так называемую толстую нить, из которой перпендикулярно выглядывают миозиновые головки. Молекулы актина соединяются в длинные цепочки; две таких цепочки, спирально закрученные друг вокруг друга, составляют тонкую нить. Тонкая и толстая нити расположены параллельно таким образом, что каждая тонкая нить окружена тремя толстыми, а каждая толстая нить — шестью тонкими; миозиновые головки цепляются за тонкие нити.

Ионы кальция участвуют в процессах свертывания крови, а также служат одним из универсальных вторичных посредников внутри клеток и регулируют самые разные внутриклеточные процессы — мышечное сокращение, экзоцитоз, в том числе секрецию гормонов и нейромедиаторов.

12. Двигательные единицы, типы и их характеристика.

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Их отличие – в способе получения энергии: первые (тип А) могут использовать кислород для получения энергии путём окисления углеводов и жиров, вторые (тип B) - кислород практически не используют.

Механизм передачи возбуждения в центральных синапсах, возбуждающие медиаторы, формирование возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Значение хеморегулируемых и потенциалзависимых ионных каналов.

Переход (передача) возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку (нервную, мышечную, секреторную) осуществляется через специализированное образование, которое получило название синапс.

Механизм передачи возбуждения: Передатчиком возбуждения, пришедшего по нервным окончаниям в нервно-мышечный синапс, служит медиатор ацетилхолин.

Когда под действием нервного импульса (потенциала действия) происходит деполяризация мембраны нервного окончания, пресинаптические пузырьки вплотную сливаются с ней. При этом в одной из точек пресинаптической мембраны возникает все увеличивающееся отверстие, через которое в синаптическую щель выбрасывается содержимое пузырька (ацетилхолин).

Медиатор возбуждающий -М., вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны и появление возбуждающего постсинаптического потенциала.

Возбуждающими медиаторами могут быть различные вещества, которые вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны. Важнейшее значение имеют производные глутаминовой кислоты (глутамата), субстанция Р. Некоторые центральные нейроны имеют холинорецепторы, т.е. содержат на постсинаптической мембране рецепторы, которые реагируют с холинового соединениями, например, ацетилхолин в клетках Реншоу.. возбуждающими медиаторами могут быть также моноамины (норадреналин, дофамин, серотонин). € основания считать, что тип медиатора, который образуется в синапсе, обусловлен не только свойствами окончания, но и общим направлением биохимических процессов во всем нейроне.

Постсинаптический потенциал возбуждающий - потенциал, возникающий в результате локальной деполяризации постсинаптической мембраны при действии на нее возбуждающего медиатора.

Формирование (ВПСП): При поступлении потенциала действия к пресинаптическому окончанию нейрона происходит деполяризация пресинаптической мембраны и активация потенциал-зависимых кальциевых каналов. Кальций начинает поступать внутрь пресинаптического окончания и вызывает экзоцитоз везикул, наполненных нейромедиатором. Нейромедиатор выбрасывается в синаптическую щельи диффундирует к постсинаптической мембране. На поверхности постсинаптической мембраны медиатор связывается со специфическими белковыми рецепторами (лиганд-зависимыми ионными каналами) и вызывает их открытие.

14. Торможение в ЦНС и его физиологическая роль. Учение И. М. Сеченова о центральном торможении. Тормозные медиаторы. Механизмы пре- и постсинаптического торможения.

Торможение - особый нервный процесс, который обусловливается возбуждением и внешне проявляется угнетением другого возбуждения. Оно способно активно распространяться нервной клеткой и ее отростками. Основал учение о центральноv торможение И. М. Сеченов (1863), который заметил, что изгибающий рефлекс лягушки тормозится при химическом раздражении среднего мозга. Торможение играет важную роль в деятельности ЦНС, а именно: в координации рефлексов; в поведении человека и животных; в регуляции деятельности внутренних органов и систем; в осуществлении защитной функции нервных клеток.

Тормозные медиаторы: аминокислоты - глицин и ГАМК.

- Глици́н (аминоуксусная кислота, аминоэтановая кислота) — простейшая алифатическая аминокислота, единственная аминокислота, не имеющая оптических изомеров. Рецепторы к глицину имеются во многих участках головного мозга и спинного мозга. Связываясь с рецепторами вызывает «тормозящее» воздействие на нейроны, уменьшают выделение из нейронов «возбуждающих» аминокислот, таких, как глутаминовая кислота, и повышают выделение ГАМК. Также глицин связывается со специфическими сайтами NMDA-рецепторов и, таким образом, способствует передаче сигнала от возбуждающих нейротрансмиттеров глутамата и аспартата. В спинном мозге глицин приводит к торможению мотонейронов, что позволяет использовать глицин в неврологической практике для устранения повышенного мышечного тонуса.

- Гамма-аминомасляная кислота - аминокислота, важнейший тормозной нейромедиатор центральной нервной системы человека и млекопитающих. γ-Аминомасляная кислота выполняет в организме функцию ингибирующего медиатора центральной нервной системы. При выбросе ГАМК в синаптическую щель происходит активация ионных каналов и рецепторов, приводящая к ингибированию нервного импульса. Под влиянием ГАМК активируются также энергетические процессы мозга, повышается дыхательная активность тканей, улучшается утилизация мозгом глюкозы, улучшается кровоснабжение.

Главная роль центрального торможения заключается в том, чтобы во взаимодействии с центральным возбуждением обеспечивать возможность анализа и синтеза в ЦНС нервных сигналов, а следовательно, возможность согласования всех функций организма между собой и с окружающей средой. Эту роль центрального торможения называют координационной. Некоторые виды центрального торможения выполняют не только координационную, а и защитную (охранную) роль. Предполагают, что основная координационная роль пресинаптического торможения заключается в угнетении в ЦНС малосущественными афферентными сигналами. За счет прямого постсинаптического торможения согласуется деятельность антагонистических центров. Обратное торможение, ограничивая максимально возможную частоту разрядов мотонейронов спинного мозга, выполняет и координационную роль (согласовывает максимальную частоту разрядов мотонейронов со скоростью сокращения мышечных волокон, которые они иннервируют) и защитную (предотвращает возбуждению мотонейронов). У млекопитающих этот вид торможения распространен в основном в спинномозговых афферентных системах. В высших отделах мозга, а именно в корковом веществе большого мозга, доминирует постсинаптическое торможение.

Центральное торможение открыто в 1863 г. И. М. Сеченовым. В процессе опыта он удалил у лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров и определял время сгибательного рефлекса. Затем на зрительные бугры помещался кристалл соли в результате чего наблюдалось увеличение продолжительности времени рефлекса. Это наблюдение позволило И. М. Сеченову высказать мнение о явлении торможения в ЦНС. Данный тип торможения называют сеченовским или центральным.

Виды центрального торможения:

-первичное торможение - возникает в специальных тормозных клетках (структурах);

-вторичное - возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.

Различие механизмов пре и постсинаптического торможения.

Функциональные значения пресинаптического и постсинаптического торможения в нервной системе довольно сильно различаются. Постсинаптическое раздражение уменьшает возбудимость клетки, делая её менее чувствительной ко всем возбуждающим входам. Постсинаптическое торможение обычно развивается под влиянием глицина и ГАМК. Действуя на ионотропные рецепторы, они увеличивают проницаемость мембраны для Cl- (открываются хлорные каналы). Хлор поступает в клетку согласно концентрационному градиенту, развивается гиперполяризация клетки, и генерируются ТПСП (Тормозные постсинаптические потенциалы). Пресинаптическое торможение гораздо более специфично и направлено на определенный вход, давая клетке возможность интегрировать информацию от других входов. Пресинаптическая мембрана гиперполяризуется и не выделяет медиатор. Тормозные аксоны устанавливают синаптический контакт с окончаниями возбуждающих аксонов. Отличие пресинаптического торможения от постсинаптического состоит в том, что здесь не регистрируется ТПСП, а происоходит уменьшение амплитуды ВПСП. Клетка-мишень не может сгенерировать ТПСП, и, следовательно, ПД.

Или:

Пресинаптическое - развивается на мембране возбужденного синапса. Развивается в аксо-аксональном синапсе. Медиатор - гаммааминомаслянная кислота - он изменяет проницаемость клеточной мембраны для CL- и Са2+ (понижает ее). В результате на постсинаптической мембране тормозного синапса возникает явление стойкой деполяризации, затем - падение возбудимости и возбуждение по аксону не доходит до альфа-мотонейрона - блок проведения возбуждения. За счет снижение проницаемости для Са2+ снижается количество медиатора в возбужденном синапсе и, как следствие, на теле иннервируемой клетки нет возбуждающего постсинаптического потенциала.

Постсинаптическое торможение - обеспечивается за счет гаммааминомасляной кислоты и глицина. Тормозная клетка образует синапс на теле нейрона. На окончании тормозного нейрона выделяется тормозной медиатор, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Возникает тормозной постсинаптический потенциал и величина возникшего постсинаптического потенциала уменьшается.

15. Рефлекторная регуляция физиологических функций. Понятие о рефлексе, рефлекторной дуге. Роль звеньев рефлекторной дуги. Классификация рефлексов.

Рефлексом называют любую ответную реакцию организма, осуществляющуюся с участием нервной системы.

Классификация рефлексов:

· По типу образования: условные и безусловные рефлексы

· По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

· По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

· По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

· По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

· По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).

· По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды).

Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова.

*Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы^.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из рецептора, афферентного звена, центрального звена, эфферентного звена и эффектора. Р. д. начинается с действия раздражителя на рецептор или рецепторы, в которых возникает возбуждение. Затем оно передается по афферентным волокнам (афферентное звено) в ЦНС (центральное звено), где переключается на эфферентные нейроны (эфферентное звено), наконец, по эфферентным нервным волокнам возбуждение достигает эффекторов (например, мышцы, железы), где заканчивается действием (например, сокращение мышцы, секрецией железы). Возбуждение с одних нервных клеток передается на другие через синапсы. В Р. д. возбуждение проводится всегда в одном направлении, что обусловлено односторонним проведением возбуждения в синапсах. Различают моносинаптическую или двухнейронную рефлекторную дугу и полисинаптическую или трех-, четырех и т.д. нейронную дугу. Р. д. местного рефлекса замыкается без участия ЦНС. Р. д. аксон-рефлекса не содержит синапсов.

16. Нервные центры и их свойства — особенности проведения возбуждения по центрам: односторонность, задержка, последействие, пространственная и последовательная суммация.

"Нервный центр" - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра.

-Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса.

-Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса.

-Рефлекторное последействие - продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:

кратковременное последействие - в течение нескольких долей секунды. Причина - следовая деполяризация нейронов;

длительное последействие - в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.

-Суммация возбуждения - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса - зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт.Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.

Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.

Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

17. Принципы координации рефлекторной деятельности.

1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздражениях включение в ответную реакцию большего количества мотонейронов.

2. Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление "принципом общего конечного пути". Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать во многих рефлекторных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги).

Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др. На мотонейронах, как правило, конвергируют импульсы от коры больших полушарий и от многих подкорковых центров (через вставочные нейроны или за счет прямых нервных связей).

На мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь. В какой конкретный рефлекторный акт будут вовлечены мотонейроны, зависит от характера раздражений и от функционального состояния организма.

3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы.

А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удовлетворяющий жизненно важную потребность.

В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:

1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;

3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.

Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Учение о доминанте нашло широкое применение в психологии, педагогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.

4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций.

Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности баро-рецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

5. Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС - це-фализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения - высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.

7. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр (см. пластичность нервных центров). При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата.

18. Понятие о сенсорных системах: структура и роль. Классификация рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Кодирование сенсорной информации. Понятие о модальных или сенсорных впечатлениях. Сенсорная система — система, которая обеспечивает восприятие, передачу и обработку информации о явлениях внутренней и внешнего среды организма, называется анализатором, или сенсорной системой. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, ответственных за обработку полученных сигналов. Наиболее известными сенсорными системами являются зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

Состоит из: Периферической (органы чувств, которые содержат чувствительные рецепторы). Ведущей (чувствительные нервные пути). Центральной или более высокой (определены чувствительные зоны коры головного мозга).

Общие принципы устройства сенсорных систем:
1) многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с нейронами моторных областей коры большого мозга. Это свойство дает вероятность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы.

2) многоканальность сенсорной системы, т.е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность;

3) Принцип конвергенции. Конвергенция — это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня.

Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

4) Принцип дивергенции. Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

5) Принцип обратной связи. Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам. Как можно управляемому элементу оказать воздействие на управляющий им элемент? Кликните на картинку с гвоздиком - и увидите наглядный пример. Рецепторы – чувствительные нервные окончания и специализированы клетки, которые воспринимают энергию раздражителя и превращают ее в нервные импульсы.

Все рецепторы разделяют на две больших группы: внешние и внутренние. К внешним принадлежат: слуховая, зрительные, обонятельные, вкусовые, касательные. К внутренним – рецепторы внутренних органов и опорно-двигательного аппарата.

Также рецепторы разделяют на дистантни – те, которые получают информацию на определенном расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые, обонятельные) и контактные, которые возбуждаются лишь при непосредственном контакте раздражителя с ними (касательные).

В зависимости от природы раздражения рецепторы разделяются на механические – которые возбуждаются при механическом раздражении звуковой волной (слуховые), прикосновением, давлением (касательные).

Рецепторный (генераторный) потенциал - биопотенциал, возникающий при деполяризации поверхностной мембраны рецептора, обусловленной действием на него раздражителя.

Когда мышечное волокно сокращается, возникающее изменение положения присоедиенных к нему коллагеновых волокон деформирует чувствительные окончания, вызывая изменения проводимости на их мембранах. Формирующийся генераторный потенциал электротонически распространяется по окончанию вплоть до места инициации потенциала действия.

Кодирование сенсорной информации:

Информация о разных характеристиках стимула передается определенной последовательностью нервных импульсов — нервным кодом. Кодирование осуществляется числом и частотой импульсов в разряде, интервалами между разрядами, общей конфигурацией разряда. Как на основе нервного кода распознаются отдельные признаки, а затем складывается целостный образ? Наиболее убедительный ответ на вопрос о кодировании признаков дает точка зрения о наличии на разных уровнях сенсорной системы высокоспециализированных нервных клеток, избирательно реагирующих на определенный признак стимула — ориентацию, направление движения, интенсивность. Они получили название детекторов. Нейроны-детекторы, выделяющие из стимулов разные признаки (цвет, движение, ориентацию), расположены на разных уровнях ЦНС и в разных слоях коры. Нейроны, выделяющие сложные признаки, локализованы в верхних слоях коры и образуют объединения (нейронные ансамбли).

Для проекционных корковых зон наиболее характерны вертикально ориентированные нейронные ансамбли — колонки, впервые обнаруженные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, другие — на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию только одной половины тела. Колонки обнаруживаются и в других областях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяют три типа колонок: микроколонки, макроколонки и гиперколонки, или модули.

Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию какого-либо признака, например вертикальную или горизонтальную ориентацию; макроколонки, объединяя микроколонки, выделяют общий признак ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль выполняет обработку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).

Иерархически организованная система связей от микроколонок к модулям обеспечивает возможность осуществляемого в проекционной коре тонкого дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности.

Дальнейшая обработка сенсорно специфической информации осуществляется с участием так называемых гностических нейронов, получающих информацию об отдельных признаках от системы нейронов-детекторов. В гностических нейронах отдельные признаки интегрируются в целостный одномодаль-ный (зрительный или слуховой) образ воспринимаемого объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной модальности, составляют 4—5 % нервных клеток в первичных проекционных зонах и широко представлены во вторичных полях.

Модальность – совокупность сходных сенсорных впечатлений, обеспечиваемых определенным органом. В число модальностей входят «пять чувств»: зрение, слух, обоняние, вкус, осязание. Однако сюда легко доюавить и другие модальности. Так, например, кожа воспринимает не только прикосновение, но и холод и тепло, вибрацию и боль. Кроме того, есть модальности, порождаемые внешней средой (см. выше), и модальности, обеспечиваемые сенсорными системами внутри тела и отражающие его собственное состояние (чувство равновесия, чувство мышечной нагрузки, представление относительного положения частей тела и пр.). Т.о., число модальностей значительно больше пяти.

Внутри каждой отдельной модальности можно провести дальнейшее разделение в соответствии с видом сенсорного впечатления, или его качеством. Так, например, модальность «зрение» может быть охарактеризована качествами: светлота, краснота, зелень и синева. Соответственно может быть охарактеризована каждая модальность.

Сенсорное впечатление определенного качества возбуждается тогда, когда на данный сенсорный орган воздействует соответствующий фактор среды. Пример: воспринимаемый цвет «синий» или вкус «Сладкий» будут СВ.

19. Специфическая и неспецифическая части сенсорной системы: струк