Принципы координационной деятельности ЦНС

Координационная деятельность ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой и одновременной реализации многих свойств ЦНС. Выделяют следующие основные принципы координации:

1. Принцип иррадиации (распространение) возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, и при сильном раздражении рецепторов могут возбуждаться не только нейроны центра данного рефлекса, но и другие центры. Например, если раздражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается, если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Процесс распространения возбуждения в ЦНС с захватом все большего количества нейронов получил название иррадиации возбуждения.

2. Принцип доминанты (рис.9). Принцип доминанты был сформулирован А.А.Ухтомским как основной принцип работы нервных центров.

Доминанта – стойкий господствующий в данный момент очаг возбуждения в ЦНС. Например, квакательный рефлекс при механическом несильном раздражении кожи у лягушки самца весной (половая доминанта), чувство голода, жажда.

Рис.9. Принцип доминанты (по А.А.Ухтомскому).

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

1) повышенной возбудимостью, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2) стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;

3)способностью к суммированию возбуждения;

4)способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула (т.е. инерцией, последействием).

3. Принцип общего конечного пути (рис. 10). Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут конвергировать к одним и тем же вставочным или эфферентным нейронам. Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.).

 

Рис. 10. Принцип общего конечного пути.

4. Принцип реципрокности (сопряженности) (см.реципрокное торможение). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т.д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

5. Принцип субординации (соподчиненности) – низшие центры подчиняются высшим. Например, спинной мозг подчиняется головному, или продолговатый - таламусу, таламус – коре и т.д., т.е. имеются иерархические взаимоотношения. Высшим центром регуляции является кора больших полушарий, которому подчиняются все нижележащие. В пределах спинного мозга субординации нет.

 

 

 

 

 

Частная физиология ЦНС.

 

Спинной мозг.

Спинной мозг (СМ) располагается в позвоночном канале. Имеет 31-33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С₁-С₈), 12 грудных (Th_1-Th₁₂), 5 поясничных (L₁-L₅), 5 крестцовых (S₁-S₅), 1-3 копчиковых (Со₁-Со₃) сегментов. Сегмент – участок, от которого симметрично отходят левая и правая пары спинномозговых корешков. Задние спинномозговые корешки чувствительные, перед­ние - двигательные. Это легко доказывается тотальной гемилатеральной (т.е. полной и с одной стороны) перерезкой у животного либо задних, либо передних спинномозговых корешков. Например, если перерезать все задние корешки слева, то с левой стороны туловища у животного полностью выпадает чувствительность. Такое подопытное не будет чувствовать никаких раздражителей, даже сверхсильных на стороне перерезки. При этом двигательная активность будет не повреждена и сохранится в полном объеме. Наоборот, полная перерезка всех передних спинномозговых корешков справа вызывает исчезновение двигательной активности в правой стороне тела, а чувствительность не нарушится. Такое животное будет способно, например, чувствовать боль в правой передней (или задней) лапе, но отдернуть их не сможет. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует 3 соседних метамера тела. При этом каждый метамер тела иннервируется тремя соседними сегментами спинного мозга. Обратите внимание, что корешки не являются частью сегмента и, соответственно, не входят в состав спинного мозга.

На поперечном разрезе спинного мозга хорошо видно, что он состоит из серого и белого вещества. Серое вещество – это тела нейронов, белое – проводящие пути, т.е. аксоны нейронов, покрытые миелином. Все проводящие пути спинного мозга можно подразделить на 2 группы: восходящие и нисходящие. Первые по функции чувствительные, по ним в головной мозг доставляется афферентация - чувствительная импульсация с периферии, т.е. от рецептивных полей. Нисходящие пути двигательные, по ним от центров головного мозга идет моторная импульсация к нейронам (центрам) спинного мозга.