Лекція 1. 1.1. Будова клітини та функції її елементів

В основі будови та розвитку рослин лежить клітина. Вона є структурною одиницею тканин і зберігає всі функції самостійної одиниці живого організму фруктів та овочів. У клітині відбуваються надходження, синтез, обмін, розкладання речовин і виділення їх ззовні.

Клітина - це складна система органел (рис. 1), які виконують певні функції для забезпечення її життєдіяльності. Форма, будова і співвідношення структурних елементів клітини зумовлюють специ­фіку клітин окремих видів тканин. Наприклад, одні клітини (паренхімні) мають подовжену багатогранну форму, (з них складається м'якоть фруктів і овочів), інші - дуже витягнуті (довжина більша від ширини і товщини в 5-10 разів) - входять до складу покривних тканин. Крім форми, ці клітини відрізняються будовою, числом і роз­міщенням органел, функціями, які залежать також від фізіологічного стану фруктів і овочів.

Рис. 1. Будова рослинної клітини:

1 - ендоплазматична сітка з рибосомами; 2 -ядро; З - мітохондріі;

4 - плазмалема; 5 - вакуоля; 6 - тонопласт; 7 - плазмодесми; 8 - клітинні

стінки; 9 - серединна пластинка; 10 - ядерна мембрана;

11 - промітохондрії; 12- цитоплазма; 1З - хлоропласти; 14 -ядерце;

15 - апарат Гольджі (диктіосоми).

 

Клітинна оболонка. Рослинна клітина вкрита оболонкою -клітинною стінкою, яка оточує клітини всіх тканин фруктів, овочів і захищає цитоплазму від зовнішнього впливу. Через неї відбувається обмін речовин, її товщина впливає на консистенцію м'якоті. Обмін речовин через оболонку пов'язаний з її складом і станом. Клітинна оболонка складається з еластичних мікрофібрил целюлози та пластич­ного компонента з протопектину і геміцелюлоз (до складу деяких клітин входить і лігнин), які надають оболонці міцності і сприяють росту її на ранніх стадіях розвитку. Оболонка добре просочена позаклітинним розчином і перебуває в набряклому стані. Тому через неї відбувається обмін клітинної води, в якій розчинені хімічні речовини.

Ріст клітин пов'язаний із зміною складу і співвідношенням компонентів оболонки. Із втратою пластичності клітини її ріст припиняється. Міцність оболонки зменшується при дозріванні і перестиганні фруктів, овочів і залежить в основному від перетворення протопектину в розчинний пектин, а також зміни целюлози.

При достиганні фруктів, овочів на первинній оболонці утворюється вторинна внаслідок відкладання на внутрішній поверхні первинної оболонки додаткових прошарків, збагачених целюлозою мікрофібрил (в первинній оболонці її - 30 %, у вторинній - до 60 %), а також лігнину, кутину, суберину, мінеральних речовин. При цьому оболонка втрачає пластичність і стає дуже міцною, крихкою; відбувається так зване здерев'яніння клітин і тканин. Це має місце при перестиганні моркви, редиски, буряків, в утворенні шкаралупи кісточок плодів, горіхів.

Клітинна оболонка містить також коркоподібну речовину -суберин. Це складний ефір високомолекулярних насичених і ненасичених жирних кислот. Суберин відкладається на первинній оболонці зсередини. Внаслідок цього клітина відмирає, оболонка стає газо- і водонепроникною. Одночасно вона виконує теплоізоляційну і захисну механічну функцію. Так утворюється вторинна покривна тканина, тобто відбувається процес опробковіння клітин або їх субе-ринізація (від лат. suber - пробка). Протопласт при цьому відмирає.

Газообмін клітини і випаровування води з неї відбуваються через особливі отвори - сочевички.

На поверхні клітинної оболонки може також відкладатися кутин - суміш жироподібних речовин. Внаслідок цього утворюється тонка плівка - кутикула (від лат. cuticula - шкірочка), тобто відбувається кутинізація оболонки клітини. Кутикула стримує випаровування води, але протопласт не відмирає.

Кожна клітина з'єднана з протопластом сусідньої клітини тоненькими ниточками (тяжами) цитоплазми, які мають назву плазмодесми.

В оболонках клітини є пори, через які розчин хімічних речовин проходить від клітини до клітини.

Сусідні клітини через первинні оболонки з'єднуються між собою серединною пластинкою, яка складається переважно з протопектину і геміцелюлоз.

При дозріванні та перестиганні плодів, наприклад, яблук, груш, персиків, бананів, протопектин під дією иектолітичних ферментів переходить у розчинний пектин, серединна пластинка тоншає або зовсім зникає, внаслідок чого клітини руйнуються. Отже, зв'язок між клітинами припиняється, м'якоть стає розсипчастою, борошнистою. Цей процес має назву мацерація (від лат. maceratio - розм'якшення) і передує повному руйнуванню тканин. Після цього виникають фізіологічні розлади, які призводять до втрати природних функцій клітин, і настає останній період життєдіяльності фруктів, овочів -мацерація. У деяких плодів при їхньому достиганні (банани, груші, персики) мацерація може бути природною і позитивно впливає на формування споживних властивостей. Для інших плодів (сорти яблук Налив білий, Ренет Симиренка, Кальвіль сніговий) характерна перед­часна мацерація тканин, яка спричинює фізіологічне захворювання -спухання. Такі плоди втрачають товарну цінність і непридатні для зберігання.

Часткова мацерація клітин спостерігається у деяких сортів плодів під час росту внаслідок переходу клітин із зачаткового стану до дорослого. При цьому серединна пластинка розчиняється, в основному, в кутках клітини, сусідні багатогранні клітини заокруг­люються під впливом тургорного тиску і між ними утворюється міжклітинний повітряний простір у вигляді розгалуженої сітки. Через цей простір відбувається газообмін у процесі дихання фруктів та овочів. За об'ємом міжклітинників окремі види фруктів, овочів відрізняються між собою. Так, об'єм міжклітинників у яблуках становить 23-24 % об'єму плода, а у грушах - 6-8 %.

Об'єм міжклітинників у фруктах та овочах впливає на їхні фізичні та біохімічні властивості: щільність, механічну міцність, питому вагу, насипну масу, кількість внутрішньотканинних газів, їхній склад, швидкість газообміну та ін. Від цих властивостей залежить активність біохімічних процесів у плодах.

Під клітинною оболонкою знаходиться протопласт, який складається з цитоплазми та органоїдів, розміщених у ній.

Протопласт відділений від клітинної оболонки мембраною, яка називається плазмолемою. Клітинні органоїди - ядро, мітохондрії, пластиди, апарат Гольджі, а також вакуолі, вкриті мембранами. Мембрани забезпечують цілісність окремих органоїдів, обмін речовин з навколишнім середовищем, регулюють склад вмісту клітини, її органоїдів у цитоплазмі.

Клітинна мембрана повністю проникна, а мембрани органоїдів напівпроникні, тобто мають вибіркову здатність пропускати і затри­мувати речовини. Вона складається з двох прошарків білка, між якими є прошарок ліпідів (прості мембрани). Мембрани мітохондрії, ядра, пластид, апарату Гольджі складаються з двох рядів простих мембран, між якими знаходиться рідина типу сироватки.

Цитоплазма пропускає воду і розчинні речовини, які легко проходять через повністю проникну клітинну стінку з різною швидкістю. Деякі речовини вона не пропускає зовсім, завдяки вибірковій проникності мембран. Речовини проникають у цитоплазму внаслідок осмосу, дифузії (пасивне надходження) і завдяки діяльності ферментів перенесення (активне надходження).

Речовини, які надходять у цитоплазму, переходять у сік, який локалізується у вакуолі або з'єднується з її речовинами.

Цитоплазма - рідина, що складається з речовин, які в неї надходять, насамперед, з білків. Фізичні властивості і хімічний склад цитоплазми досить складні. За фізичними показниками - це багато­фазна колоїдна система, в якій дисперсним середовищем є вода. Цитоплазма характеризується великою водопоглинаючою здатністю (містить від 60 до 90 % води). При значній втраті води колоїди цитоплазми переходять із стану золя в гель.

В'язкість цитоплазми клітини залежить від кількості колоїдних частинок, впливає на стійкість фруктів та овочів проти низьких і високих температур. Чим вища в'язкість цитоплазми, тим краще фрукти та овочі витримують низькі температури і більш стійкі проти дії високих температур. Колоїди цитоплазми клітин різних видів фруктів та овочів перебувають у неоднаковій дисперсній фазі, що впливає на втрати ними води і строк зберігання. Якщо фрукти та овочі зберігають в оптимальних умовах (температура і відносна вологість повітря), то основна частина цитоплазми перебуває в стані гідрозолю. При несприятливих умовах зберігання (низька відносна вологість повітря) фрукти і овочі втрачають значну кількість води і гідрозоль переходить у гель.

Порушення колоїдної системи відбувається при дії температур вище від 60°С, підморожуванні, дії токсичних речовин і високої електричної напруги.

Хімічний склад цитоплазми непостійний і складний. Вона містить такі основні речовини: білки, ліпіди, сполуки білків з іншими речовинами, нуклеїнові кислоти (в основному рибонуклеїнова кислота - РНК), які відіграють дуже важливу роль в обміні речовин цитоплазми.

Вибіркова проникність органоїдів клітини відіграє важливу роль при консервуванні фруктів з цукром і при ферментативному консервуванні - солінні, квашенні.

Якщо концентрації розчинів солі і цукру вищі, ніж концентрація клітинного соку, то виникає різниця осмотичного тиску, внаслідок чого частина води переходить з клітини у міжклітинний простір (міжклітинники). Це зумовлює відставання цитоплазми від оболонки клітини, вона зменшується в об'ємі - виникає явище плазмолізу.

Вакуолі містять клітинний сік (від 38 до 90 % маси фруктів, овочів) - водний розчин багатьох органічних і мінеральних речовин. Осмотичний тиск залежить від концентрації цих речовин. При випаровуванні води з вакуолей концентрація соку збільшується і осмотичний тиск підвищується. У разі високого осмотичного тиску відбувається плазмоліз цитоплазми.

При консервуванні фруктів, овочів (сушіння, консервування з цукром, кислотами, сіллю) водночас із цитоплазмою зменшується розмір вакуолей і скорочується поверхня тонопласту - оболонки, що відділяє вакуолі від цитоплазми, тобто відбувається плазмоліз. Основне призначення вакуолей - накопичення розчинних органічних і неорганічних речовин. Тонопласт затримує також шкідливі для цитоплазми речовини, які утворились внаслідок метаболізму.

Вакуолі займають найбільшу частину дорослих клітин. Молоді меристематичні (формуючі) клітини мають дуже мало вакуолей і вони погано розвинені. Тому у плодів на початковій стадії формування або в недорозвинених дуже мало соку.

Плазмоліз може бути зворотним за умови надходження води в клітини. Для цього необхідно уникнути дії концентрованих розчинів. Клітина набуває первинного стану, оскільки при контакті з водою цитоплазма знову притягується до клітинної оболонки і стає пружною. Відбувається явище тургору клітини (рис. 2). При більш високій концентрації клітинного соку, ніж розчину, який оточує клітину, вода надходить в клітину і у вакуолю, яка збільшується в об'ємі, діє на цитоплазму і створює тургорний тиск. Цитоплазма тисне на протопласт і викликає тургорну напругу, яка збільшується пропорційно кількості води, що надійшла в клітину.

Рис. 2. Плазмоліз і тургор рослинної клітини:

а) клітина в стані тургору; б) на початку плазмолізу; в) повний плазмоліз; 1 - вакуоля; 2 - оболонка; 3 - протопласт.

Тургор клітини залежить від концентрації розчинених у соці речовин, які створюють осмотичний тиск. У клітинах стиглих фруктів та овочів осмотичний тиск коливається в межах від 5 до 10 атм. У сік надходять цукри, які можуть знову включатись у процеси обміну, і речовини вторинного обміну - органічні кислоти, феноли, флавоноли, антоціани, глікозиди, алкалоїди та ін., які виділяються зовні в обмеженій кількості.

Частковий плазмоліз виникає в разі незначного зів'янення фруктів, овочів. Тургор клітин можна відновити, витримуючи плоди, овочі в атмосфері, насиченій водяними парами, при замочуванні, але тільки тоді, коли відбулось незначне зневоднення клітини. При сильному зневодненні клітини гинуть.

Обмін речовин у клітині залежить як від зовнішніх умов, так і від здатності цитоплазми рухатись. Рух її буває струменевим (у молодих клітин) і обертальним (у більш старих клітин з централь­ною вакуолею). Під час руху цитоплазма захоплює з собою органоїди клітини і навіть ядро. Швидкість руху вища в клітині, яка нормально функціонує, і посилюється при високій температурі, сильному освітленні, достатній кількості кисню. Цитоплазма рухається швидше під час росту та розмноження клітин фруктів та овочів (проростання картоплі, моркви, буряків при їхньому зберіганні). І, навпаки, рух цитоплазми сповільнюється в об'єктах зберігання, які перебувають у стані спокою. Тому дуже важливо дотримуватись рекомендованих оптимальних температур і відносної вологості повітря при зберіганні овочів, здатних проростати, а також застосовувати різні препарати, які затримують вихід їх із стану спокою.

Температура зберігання повинна бути найнижчою (навіть близькою до кріоскопічної), але вищою від точки замерзання. Для кожного виду, сорту фруктів та овочів встановлено точки замерзання. При підморожуванні фруктів, овочів цитоплазма припиняє рух і клітини гинуть.

Оскільки при відсутності освітлення рух цитоплазми клітин сповільнюється, овочі і фрукти слід зберігати у затемнених сховищах.

На інтенсивність руху цитоплазми клітин впливає підвищена (порівняно із звичайним повітрям) концентрація вуглекислого газу. З урахуванням цього розроблено метод зберігання фруктів та овочів у регульованому (РГС) і модифікованому (МГС) газових середовищах з підвищеною концентрацією вуглекислого газу (3-8 %) і зменшеною -кисню (3-6 %) Строк зберігання фруктів і овочів у такому середовищі збільшується у 1,5-2 рази.

Рух цитоплазми припиняється, і вона гине при температурі, вищій від 45°С, при наявності спирту, ацетальдегіду та інших речовин антисептичної дії, а також при високій концентрації вуглекислого газу (більш як 10%), кислот (при рН середовищі нижчому за 3,8). Це явище має місце при консервуванні фруктів і овочів (сушіння, заморожування, квашення, соління, консервування з цукром, кисло­тами). При цьому консерванти діють як на клітини фруктів та овочів, так і на мікроорганізми.

Еластичність цитоплазми клітин зумовлена механічною стійкіс­тю тканин усіх органел. Від еластичності залежить стійкість клітини проти зневоднення. Якщо цитоплазма клітини має більшу елас­тичність, вона краще витримує механічну дію, не руйнується і утримує вологу.

Реакція подразнення клітини та її органел виявляється по-різ­ному, залежно від особливостей подразнювана, але у всіх випадках супроводжується підвищенням інтенсивності обміну речовин, прискоренням руху цитоплазми, що потребує енергії. Реакція по­дразнення відбувається за рахунок енергії хімічних сполук. Внаслідок подразнення збуджена частина тканини, на відміну від незбудженої, набуває негативного заряду, і між ними виникає біоелектричний потенціал (струм).

Ендоплазматична сітка транспірує різні речовини до органел клітини. У ній відбувається синтез жирів, вуглеводів за допомогою ферментів, які локалізуються на поверхні гладкої сітки. На шорсткій сітці розміщені маленькі тільця - рибосоми, що синтезують білки з амінокислот, які через канали ендоплазматичної сітки розносяться по клітині. Рибосоми є також в ядрах, пластидах і мітохондріях клітин.

Мітохондрії - енергетичні центри, розкидані по всій клітині. Вони бувають сферичної, овальної, циліндричної форми, складаються з білків, ліпідів, нуклеїнових кислот, і на поверхні внутрішньої мембрани мають окиснювальні ферменти. Мітохондрії беруть участь у жировому обміні, синтезі пептидів, поглинанні води і солей. У про­цесі обміну мітохондрій беруть участь близько 70 ферментів і кофер-ментів. Найбільше мітохондрій у молодих клітинах, для розвитку яких необхідно більше енергії, і процеси в яких відбуваються дуже активно. У сформованих клітинах перебіг процесів обміну менш активний, що пояснюється зменшенням у них кількості мітохондрій. При цьому стійкість проти впливу зовнішнього середовища, меха­нічних і мікробіологічних пошкоджень клітин, а також строк збері­гання фруктів та овочів зменшуються. При старінні фруктів, овочів мітохондрії і клітини руйнуються, що призводить до загибелі плодів.

Апарат Гольджі (диктіосоми) - це мембранна система, яка складається з мішечків-цистерн. Апарат Гольджі, крім участі в утворенні вакуолей, бере участь у секреції речовин клітинної стінки (пектинові речовини, геміцелюлоза), отруйних речовин. Синтетичні функції апарату Гольджі відіграють важливу роль у процесах захисту клітини від несприятливого внутрішнього і зовнішнього впливу.

Хлоропласти - пластиди, в яких містяться хлорофілові зерна, що мають зелений колір (від гр. chloros - зеленувато-жовтий). Основою їх є білки (близько 50 %), хлорофіл (8-Ю %), каротиноїди (1-2 %), ферменти, рибонуклеїнові кислоти (0,5-3 %) і невелика кількість ДНК. Під дією сонячної енергії в хлоропластах відбувається фотосинтез вуглеводів, що зумовлює зелений колір фруктів і овочів. У клітинах від 20 до 50 хлоропластів. У процесі росту фруктів і овочів їхня структура змінюється (у молодих клітинах вони дрібногрануловані, у дорослих - великогранульовані). При дозріванні та старінні плодів хлоропласти руйнуються, каротиноїди набувають жовтого кольору. При цьому хлоропласти переходять у хромопласти. Цим пояснюється зміна кольору при достиганні томатів, яблук, лимонів, бананів тощо.

Хромопласти (від гр. chroma - колір + plastes - утворюючий) є у тканинах стиглих фруктів, овочів (томатах, кавунах, гарбузах, моркві, буряках, яблуках, грушах та ін.) і надають їм оранжево-червоного та жовтого кольорів. Вважають, що хромопласти є резер­вом каротиноїдів.

Пластиди в багатьох випадках мають проміжне значення і переходять від одного типу до іншого, що утруднює визначення належності їх до тієї чи іншої групи (хлоро-, хромо- і лейкопласти). При позеленінні неприкритої землею верхньої частини коренеплоду моркви, бульб картоплі лейкопласти переходять у хлоропласти.

Лейкопласти (від гр. leukos - білий + plastes - утворюючий) - це безбарвні пластиди невизначеної форми, функція яких полягає у відкладанні запасних речовин, переважно крохмалю, із розчинних вуглеводів.

Більше лейкопластів у тканинах картоплі, менше - в нестиглих бананах, грушах, яблуках, коренеплодах, зернобобових овочах. Різновидністю лейкопластів є амілопласти (від rp.amilon - крохмаль), які характерні для бульб картоплі.

Ядро є контролюючим центром росту і розмноження клітин у передачі спадкової інформації та ін. Цю функцію виконують хромосоми ядра. У молодих клітинах ядро велике (від 1/4 до 1/3 об'єму) і розміщене в центрі клітини, у старих - у пристінному прошарку цитоплазми. Ядро складається з ядерної мембрани, соку і ядерця. Через ядерну оболонку відбувається обмін речовин. Ядерний сік - це прозора однорідна маса, в ній є хроматин, який пред­ставлений структурними формами хромосом. Хромосоми виконують велику роль у розмноженні клітин й передачі спадковості через гени, в яких закодована спадкова інформація. Хромосоми побудовані в основному з дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), з'єднаної з білком, і рибонуклеїнової кислоти (РНК).

Кількість хромосом, розмір і форма їх постійні для кожного виду організму (фрукти, овочі).

В ядрі містяться також ліпіди, іони Са, Mg та інші речовини.

Ядерце містить переважно рибонуклеїнову кислоту. Рибосоми через ядерну мембрану проникають у цитоплазму і беруть участь в обміні речовин.