Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей – скелетная и сердечная.
Скелетная мышечная ткань.
Скелетная (соматическая) поперечнополосатая мышечная ткань развивается из клеток миотомов – миобластов. В ходе дифференцировки миобластов возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты – мышечные трубочки (миотубы).
В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл – миофибрилл. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки полностью исчезают. Хорошо развитая в миотубах эндоплазматическая сеть постепенно редуцируется.
Такие структуры называются миосимпластами.
Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.
Строение.
Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной.
Скелетное мышечное волокно имеет форму цилиндра длиной в 40мм при диаметре 50-100мкм.
Комплекс из плазмоммы миопласта и базальной мембраны называется сарколеммой.
Ядра имеют палочковидную форму. Миоплазма называется саркоплазмой и в ней располагаются ядра.
Количество ядер может достигать нескольких десятков тысяч. В саркоплазме симпласта расположены аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, миофибриллы и митохондрии (саркосомы).
Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.
Структурной единицей миофибриллы является саркомер. Поперечная исчерченность скелетного мышечного волокна определяется регулярным чередованием в миофибриллах различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков, имеющих неодинаковое лечепреломление). Это анизотропные А-диски (темные) и изотропные светлые I-диски.
Разное светопреломление дисков определяется упорядочным расположением по длине саркомера тонких и толстых нитей (актиновых и миозиновых нитей).
Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру – Z-линию. Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул из α-актинина.
С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в темном диске (в сечении) М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линии и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.
Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки.
При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфигурацию. При этом головки миозина связываются с актином (при помощи вспомогательных белков – тропомиозина и тропонина).
Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.
Саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне, так как α-актиновые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами, которые подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы. Это и создает впечатление поперечной исчерченности всего волокна при наблюдении в микроскоп.
Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети – сароплазматической сети.
В цистернах саркоплазматической сети аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии.
На уровне Z-линий (у амфибий) или на границе А и I дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются поперечно, образуя расширенные терминальные цистерны.
С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. При получении клеткой сигнала о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Кальций распространяется, освобождаясь из цистерн сети, и взаимодействует с актино-миозиновым комплексом (происходит их сокращение). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается.
Для сокращения нужна энергия, которая освобождается за счет АТФ. Роль АТФ-азы выполняет миозин.
Источником АТФ служат митохондрии, которые располагаются между миофибриллами.
Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, а миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях.
ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН.
По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. А по функциональным особенностям мышечные волокна подразделяются на быстрые, медленные и промежуточные.
Для классификации типов мышечных волокон различают следующие критерии: характер сокращения, скорость сокращения, тип окислительного обмена.
Скорость сокращения мышечного волокна определяется типом миозина. Среди различных его изоформ существует два основных – «быстрая» и «медленная». В быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми.
В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна.
Регенерация скелетной мышечной ткани происходит за счет камбиальных элементов – миосателлитоцитов, а также за счет компенсаторной гипертрофии самого симпласта.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.
Поперечнополосатая мышечная ткань сердечного типа входит в состав мышечной стенки сердца (миокарда). В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоцитов – основного гистологического элемента. Это – рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, секреторные.
Рабочие (сократительные) кардиомиоциты – морфофункциональные единицы сердечной мышечной ткани – имеют цилиндрическую ветвящуюся форму диаметром 15-20мкм.
Клетки соединяются друг с другом, образуя функциональные волокна. Контакты соседних образуют вставочные диски. Поверхности кардиомиоцитов покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцитов (иногда их два) овальное и лежит в центральной части клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий. Миофибриллы располагаются по периферии. Строение их аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна. Механизм сокращения кардиомицетов такой же, как у миосимпласта. Однако сокращение кардиомицетов происходит синхронно, так как боковые поверхности выступов кардиомицетов объединяются нексусами (щелевыми соединениями).
Синусоидные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной деятельности.
Пейсмекерные кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние – проводящим.
Переходные кардиомиоциты – это тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше, чем у сократительных кардиомиоцитов, а миофибриллы более развиты. Между ними имеются простые контакты или вставочные диски. Функция переходных кардиомиоцитов – передача возбуждения.
Проводящие кардиомиоциты крупнее рабочих (100мкм). Это самые крупные клетки (Пуркинье). В их цитолемме нет Т-систем, они соединяются концами и боками, а вставочные диски очень просто устроены.
Основная функция этих клеток следующая: они доставляют импульс к сократительным кардиомиоцитам. Волокна из проводящих кардиомиоцитов ветвятся.
Первая клетка в цепочке из этих клеток воспринимает управляющие сигналы от синусоидных кардиомиоцитов и передает их далее – другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим.
Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают натрийуретический фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования.
Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной.
