Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Неодарвинизм можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.
Не существует пока твердо установленных законов эволюции; у нас есть лишь хорошо подкрепленные фактическими данными гипотезы, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию. Преждевременное принятие современных концепций как неких догматических истин на достигнутом сейчас уровне, равно как на любом уровне научного исследования, может подавить интеллектуальный рост и поиски истины. Некоторые из событий, приводимых в качестве доказательств эволюционной теории, могут быть воспроизведены в лаборатории, однако это не значит, что они действительно имели место в прошлом; они просто свидетельствуют о возможности таких событий. В современных научных дискуссиях об эволюции обсуждается не сам факт её существования, а то, что она происходит путем естественного отбора случайно возникающих мутаций.
Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, поступают из разных источников, среди которых главное место занимают палеонтология, биогеография, систематика, селекция растений и животных, морфология, изучение адаптивной радиации, сравнительная эмбриология и сравнительная биохимия.
Палеонтология.
Палеонтология занимается изучением ископаемых остатков, т.е. любых сохранившихся в земной коре остатков, предположительно принадлежавших каким-либо живым организмам.
Одних лишь ископаемых данных недостаточно для обоснования эволюционной теории, однако они подтверждают факт прогрессивного возрастания сложности организмов и отвергают представление о неизменяемости видов. Большую часть найденных до сих пор остатков можно распределить по тем же самым таксономическим группам (типам и классам), что и ныне живущие виды, однако вопрос о том, являются ли они предками современных форм, можно обсуждать, но доказать с помощью одной лишь палеонтологии ничего нельзя.
В самых древних породах, содержащих ископаемые остатки, встречаются организмы очень немногих типов, и все они имеют простое строение. Более молодые породы содержат более разнообразные ископаемые остатки с всё более сложным строением. Во всей палеонтологической летописи многие виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфическом уровне, на более позднем уровне исчезают. В эволюционном смысле это истолковывают как возникновение и вымирание видов в соответствующие эпохи.
Одно из главных возражений против использования ископаемых остатков для доказательства эволюции – отсутствие непрерывности палеонтологической летописи. Разрывы в ней считаются веским доводом против теории образования новых форм путем постепенного изменения. Однако существует ряд соображений, позволяющих объяснить неполноту палеонтологических данных:
1) мертвые организмы быстро разлагаются;
2) мертвые организмы поедаются животными, питающимися падалью;
3) животные с мягким телом плохо поддаются фоссилизации;
4) лишь небольшая часть особей погибла в условиях, благоприятных для фоссилизации;
5) обнаружена только часть ископаемых остатков.
Данные в пользу эволюционного процесса пополняются по мере нахождения всё большего числа возможных недостающих звеньев, таких как сеймурия (амфибии-рептилии), археоптерикс (рептилии-птицы).
Возможно также, что новые виды возникали внезапно, и что промежуточных форм не существовало. По мнению некоторых ученых, некоторые новые виды могут возникать быстро, скачкообразно.
Географическое распространение.
Все организмы в большей или меньшей степени приспособлены к своей среде. Если экологические факторы, имеющиеся в определенном местообитании, могут обеспечить существование вида в одной географической области, то следует ожидать, что этот вид обнаружится в аналогичном местообитании сходной географической области. Однако на самом деле это не так. Распространение животных и растений на Земле носит прерывистый характер. Иногда это обуславливается экологическими факторами, однако успешная интродукция растений и животных человеком позволяет думать, что наряду с экологической адаптацией действуют и какие-то иные факторы. Z.B. кролики в Австралии. Рациональное объяснение прерывистого распространения основывается на том, что виды возникают в какой-то данной области, а затем расселяются из неё. Эффективность расселения будет зависеть от эффективности механизма расселения и от наличия или отсутствия на пути расселения преград, таких как горы, океаны, пустыни. Наиболее приспособлены для распространения семена и споры, переносимые ветром, и летающие насекомые, птицы.
Однако во многих случаях наблюдается и такое, что организмы, весьма ограниченные в своем распространении, обитают в сильно удаленных друг от друга областях. Этот факт находит свое объяснение с позиций теории дрейфа континентов. Почему в Австралии получили развитие сумчатые? Потому что она откололась от остального массива суши в конце юры, сразу после появления примитивных млекопитающих. В Австралии развились сумчатые, а в других областях земного шара появились плацентарные, и сумчатые не выдержали с ними конкуренцию.
Т.о.
1) виды возникали в какой-то определенной области;
2) они расселялись за пределы этой области;
3) большинство видов могло расселиться только в том случае, если массивы суши находились близко;
4) отсутствие более высокоразвитых форм на определенных участках суши может говорить о том, что она отделилась от родины этих форм до возникновения последних.
Но эти факты, как и палеонтологическая летопись, не указывают на возможный механизм образования видов. О вероятном механизме видообразования можно говорить на основании распространения животных и растений на океанических островах.
Классификация.
Система классификации была создана Линнеем задолго до Дарвина и Уоллеса, но, тем не менее, она содержит кое-какие намеки в связи с проблемой происхождения видов и эволюции. Конечно, можно представить себе, что все виды, как ныне живущие, так и вымершие, были сотворены каждый в отдельности в какой-то определенный момент времени или существовали всегда, однако структурное сходство между организмами, составляющее основу классификации, наводит на мысль о существовании эволюционного процесса. Черты сходства и различия можно объяснить как результат прогрессивной адаптации организмов в пределах каждой таксономической группы к определенным условиям среды на протяжении некоторого периода времени.
Селекция животных и растений.
Одним из самых ранних достижений человеческой цивилизации было выведение сортов растений и домашних животных от диких предков. Отбирая тех особей, которые обладали бы каким-либо желательным отклонением, например, более крупными размерами или более приятным вкусом и запахом, человек сохранял эти признаки путем искусственного разведения с помощью избирательного размножения или опыления. Если перейти на генетическую терминологию, человек сохраняет гены, желательные для его целей, и элиминирует те, которые его не устраивают. Производя отбор, он использует существующую в природе генетическую изменчивость, а также возникающие время от времени случайные мутации.
Способность человека «создавать» признаки путем направленного отбора Дарвин использовал как довод в пользу того, что с помощью аналогичного механизма виды могут возникать и в естественных условиях: он полагал, что в природе вместо человека в роли фактора отбора выступает естественная среда.
Сравнительная анатомия.
При сравнительном изучении анатомии групп животных и растений становится ясно, что по ряду структурных особенностей они в основе своей сходны. Например, у всех цветков имеются чашелистики, цветки, тычинки, пестики, однако каждый отдельный вид отличается от других по размерам, окраске, числу этих частей и деталям их строения. Точно также скелет конечностей у всех четвероногих, от амфибий до млекопитающих, построен по единому плану – по плану пятипалой конечности. Эта основная структура у всех животных различным образом модифицирована и в каждом случае приспособлена для определенного способа передвижения в соответствующей среде обитания.
Органы, построенные по одному плану, занимающие сходное положение в организме животного, сходные по гистологическому строению и развивающиеся из одних и тех же зачатков, называют гомологичными.
Z.B. Жаберные дуги - слуховые косточки. Можно проследить, как некоторые челюстные кости рыб, преобразующиеся у других позвоночных в подвесок для нижней челюсти, у млекопитающих превращены в слуховые косточки – молоточек, наковальню и стремя.
Явление гомологии не может само по себе служить доказательством эволюции, однако существование гомологии в пределах данной группы организмов расценивается как свидетельство их происхождения от общего предка и указание на близкое филогенетическое родство.
Некоторые структуры у многих видов, по-видимому, не несут никакой определенной функции, и их называют рудиментарными органами. Червеобразный отросток человека, не участвующий в пищеварении, гомологичен отростку, имеющему функциональное значение у растительноядных млекопитающих. Копчиковые позвонки человека считают рудиментами хвоста. Существование рудиментарных органов было бы сложно объяснить вне связи с процессом эволюции.
Адаптивная радиация.
Адаптивной радиацией называют развитие какой-либо гомологичной структуры у разных представителей данной группы в различных направлениях в соответствии с выполняемыми ею различными функциями. Различия между разными видами в пределах определенного класса дают им возможность вести разный образ жизни, приспособленный к определенным местообитаниям. Так, структура ротового аппарата насекомых в основе своей одинакова. Однако насекомые способны использовать различную пищу, так как у разных видов разные части ротового аппарата по-разному видоизменены.
Такая «экологическая пластичность» позволила им занять столь широкий диапазон экологических ниш.
Наличие у предкового организма какой-либо структуры или физиологического признака, который имеется в сильно модифицированной форме у более высокоразвитых, по-видимому, родственных организмов, можно истолковать как указание на происхождение последних путем видоизменения первого; это и составляет основу эволюционной теории.
Сравнительная эмбриология.
Фон Бэр, изучая эмбриональное развитие у разных групп позвоночных, обнаружил удивительное структурное сходство, особенно на ранних стадиях. Геккель высказал мысль, что это сходство имеет эволюционное значение. Он сформулировал закон, согласно которому онтогенез повторяет филогенез, т.е. стадии, которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционную историю той группы, к которой он относится. Изучение одних только ранних зародышей любых позвоночных показывает, что определить группу, к которой они принадлежат, невозможно. Только на относительно поздних стадиях развития эмбрион приобретает некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. Изначальное сходство между эмбрионами объясняют тем, что все они имели общего предка. Если у организма в эмбриональном периоде образуются зачатки, из которых не будут развиваться функциональные органы, то их можно интерпретировать лишь как остатки структур, имевшихся у предков. Закон рекапитуляции, однако, не может быть принят безоговорочно, так как ни у кого из ныне живущих организмов нельзя обнаружить всех признаков его предполагаемых эволюционных предков. Но кажется вероятным, что организмы сохраняют механизм развития, унаследованные от предков. Поэтому возможно, что на разных стадиях развития у данного организма будут черты структурного сходства с зародышами предковых форм. Последующая адаптация к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития.
Сравнительная биохимия.
По мере разработки более точных методов биохимического анализа эта область исследования стала источником новых данных в пользу эволюционной теории. Наличие одинаковых веществ у всех организмов указывает на возможную биохимическую гомологию, подобную морфологической гомологии на уровне органов и тканей. Снова следует подчеркнуть, что эти данные лишь подкрепляют другие доводы в пользу существования эволюции, но сами по себе не могут считаться бесспорными доказательствами. Большая часть сравнительно-биохимических исследований касалась первичной структуры широко распространенных белков, таких как гемоглобин, а позднее – нуклеиновых кислот, в особенности рРНК. Незначительные изменения в генетическом коде ДНК, связанные с генными мутациями, приводят к тонким изменениям в общей структуре соответствующих белков или РНК. Это создает основу для выявления филогенетических связей, если предположить, что чем меньше различия в структуре того или иного вещества, тем меньше число произошедших мутаций и тем ближе родство между организмами, содержащими это вещество. Крупные различия в молекулярной структуре отражают крупные различия в ДНК, и можно предсказать, что такие различия будут обнаружены у организмов со сравнительно небольшим числом морфологических гомологий.
Неодарвинистская теория эволюции основана на данных из обширного круга источников и подтверждается множеством совершенно независимых наблюдений. Для ученого такие данные служат самым достоверным доказательством достоверности этой теории. Эволюционная теория завоевала широкое признание, однако предстоит еще много работы по её уточнению и приложению ко всем наблюдаемым ситуациям.
Все научные гипотезы и теории относительно истории жизни носят предварительный характер и до тех пор пока человек в своих поисках истины сохраняет объективность, будут оставаться такими. Еще раз следует сказать, что проблема эволюции занимает центральное место в биологии.
СТЭ выдвинула представление о популяции как элементарной единице эволюционного процесса. В СТЭ четко разграничивается микроэволюция и макроэволюция. Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.
Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого. Макроэволюция происходит посредством процессов микроэволюции. Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан.
Основные законы эволюции. Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции.
1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения*. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых. (Появлеие первых живых существ 3,5 млрд лет назад; многоклеточных – 2,5 млрд лет; животных и растений – 400 млн лет; млекопитающих и птиц – 100 млн; приматов – 60 млн лет; гоминид – 16 млн лет; рода человек – 6 млн лет; Homo sapiens – 60 тыс. лет).
2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью. Эволюция протекает быстрее при первом появлении нового вида, а затем по мере стабилизации группы постепенно замедляется.
3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.
4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).
5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.
Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).
Основные факторы эволюции. Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.
1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.
2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала). Основное значение В. ж. сводится к случайным изменениям концентраций (особенно невысоких) различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях.
3. Третьим основным фактором эволюции признается изоляция группы организмов.
Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем.
