Перейдем к рассмотрению серого вещества, т. е. клеточных скоплений и ядер перечисленных отделов мозгового ствола. Основными являются ядерные образования черепно-мозговых нервов, большинство которых расположено в верхнем этаже ствола. Рассматривая их от каудального в оральном направлении, т. е. от спинного мозга к ганглиям основания, находим следующие ядерные образования.
В продолговатом мозге (см. рис. 23 и 24):
1) двигательное ядро XII нерва — n. hypoglossi, расположенное в виде ромбовидной ямки, в так называемом trigonum hypoglossi;
2) чувствительное ядро V нерва — nucleus tractus spinalis п. trigemini, которое тянется по всему длиннику продолговатого мозга и головным своим концом заходит в заднюю треть варолиева моста;
3,4) двигательные и чувствительные соматические, а также парасимпатические ядра IX и Х пары — nn. glosso-pharyngei и vagi.
Наиболее дорсально расположенное ядро этой группы — nucleus dorsalis n. vagi — лежит в дне ромбовидной ямки, в области, называемой trigonum vagi.
На границе продолговатого мозга и моста расположены:
5) двигательное ядро VII нерва — n. facialis — находится более вентрально, чем расположенное выше ядро n. abducentis;
6) чувствительные ядра VIII пары: а) n. cochlearis с добавочными клеточными скоплениями в виде corpus trapezoides, oliva superior и др. и б) n. vestibularis с ядром Дейтерса, Бехтерева и др. Проекция перечисленных ядер на дно ромбовидной ямки показана на рис. 25.
В варолиевом мосту находятся:
7) двигательное ядро VI нерва — n. abducentis — в области colliculus facialis, в дне ромбовидной ямки;
8) двигательное ядро n. trigemini, или nucleus masticatorius, — в покрышке моста;
9) головной, или оральный, отдел nucleus tractus spinalis тройничного нерва, а также расположенное кпереди от него в покрышке моста другое чувствительное ядро тройничного нерва — nucleus terminalis.
В области ножек мозга и четверохолмия в дне сильвиева водопровода расположены:
10) ядро IV нерва — n. trochlearis (соответственно задним буграм);
11) ядро III нерва — n. oculomotorii (соответственно передним буграм); оно расположено по отношению к сильвиеву водопроводу более дорсально, т. е. ближе к дну его, чем ядро п. trochlearis, которое расположено более вентрально, на уровне задних бугров четверохолмия.
Топография перечисленных ядер приведена на рис. 23 и 24.
Кроме ядер черепномозговых нервов, в мозговом стволе находится еще ряд скоплений серого вещества.
В продолговатом мозге расположены:
1) оливы — olivae inferiores, — имеющие отношение к экстрапирамидной системе и мозжечку;
2) ядра задних столбов, или ядра Голля и Бурдаха, расположенные: первое — в области clava, второе — в области tuberculum cuneatum; они представляют собой скопления клеток вторых нейронов тактильного и суставно-мышечного чувства;
3) сетевидная субстанция — formatio reticularis.
Сетевидная субстанция, или ретикулярная формация (описана Бехтеревым В.М. в 1885 г.) представляет собой скопление нервных клеток довольно однородного строения с короткими аксонами и весьма развитой сетью дендритов, устанавливающих многочисленные синаптические связи. У низших позвоночных ретикулярная формация группируется главным образом около ядер блуждающего, вестибулярного и тройничного нервов (К.Н. Третьяков). В стволовом отделе мозга млекопитающих, в том числе и у человека, сетевидная субстанция в виде сплошной массы располагается медиально, вблизи от ликворопроводящих путей (IV желудочек, сильвиев водопровод, III желудочек).
Рис. 45. Схема восходящей активирующей системы.
Ретикулярная формация — в срединной части продолговатого мозга, моста, среднего и межуточного мозга. Стрелками показаны подходы коллатералей афферентных систем и пути к коре головного мозга.
К ретикулярной формации подходят многочисленные коллатерали от всех афферентных систем, проводники которых идут через мозговой ствол (см. рис. 45). Сравнительно недавно электрофизиологическими исследованиями было установлено, что возбуждение ретикулярной формации (воздействием на различные рецепторы или непосредственным раздражением) способно активировать кору головного мозга; отсюда название — «восходящая активирующая система» (Мэгоун). Здесь следует подчеркнуть, что афферентные импульсы по прямым («классическим») путям анализаторов доходят до коры в 4 — 5 раз быстрее, чем по «окольному» пути, через ретикулярную формацию с ее полисинаптическими проводниками. Вместе с тем, специфические пути анализаторов проводят импульсы в определенные, четко локализованные отделы коры (проекционные зоны, или ядра анализаторов), в то время как возбуждение ретикулярной формации при любом афферентном раздражении (звуковом, слуховом, болевом и других) широко распространяется по разным отделам коры, даже по всей коре («диффузная система»).
Повреждение ретикулярной формации вызывает акинезы, сонливость, унетение сознания. Однако эти факты отнюдь не означают, что в стволе мозга расположены «центры сна» или «центры сознания», как это трактуется рядом зарубежных исследователей, готовых рассматривать ретикулярную формацию в качестве субстрата сложнейших форм нервной деятельности, как некий «высший уровень интеграции» (Пенфилд). В сложной системе корково-подкорковых взаимоотношений не только ретикулярная формация способна активировать кору головного мозга, но и сама она находится под непрерывным контролем коры. «Диффузно активирующее действие ретикулярной формации на кору головного мозга может быть в той или иной мере изменено самой корой головного мозга, т. е. на основании результатов тончайшего синтеза внешних и внутренних раздражении, воспринимаемых корой по «классическим сенсорным путям» (П.К. Анохин).
В варолиевом мосту находим:
4) ту же сетевидную субстанцию;
5) ядра моста, клетки которых дают перекрещивающиеся в мосту волокна средних ножек мозжечка, или brachia pontis.
В области ножек мозга и четверохолмия, над основанием ножек, расположены довольно мощные скопления темно-серого вещества с нервными клетками, содержащими темный пигмент, а именно:
6) черная субстанция — substantia nigra — относящаяся к экстрапирамидной и вегетативной иннервации;
7) красные ядра — nuclei rubri, — расположенные книзу от ядер n. oculomotorii и над substantia nigra; отсюда начинается tractus rubro-spinalis (имеет отношение к системе мозжечка и экстрапирамидной системе);
8) клеточные скопления в области передних и задних бугров четверохолмия, представляющие собой зрительные и слуховые рефлекторные центры;
9) ядра в области tecti (чепца) четверохолмия, дающие начало tractus tecto-spinalis;
10) ядра заднего продольного пучка — fasciculus longitudinalis posterior — или ядра Даркшевича, расположенные кпереди от ядер n. oculomotorii около habenula и comissura posterior.
Кроме того, в области сильвиева водопровода имеются клеточные скопления, называемые центральным серым веществом полостей (элементы висцеральной иннервации), которое расположено также и в дне IV желудочка.