ЗАТВЕРДЖЕНО
Заступник директора
з навчальної роботи
________Капралюк Т.С.
Методичні рекомендації
для самостійного вивчення тем з дисципліни
«Екологія»
для студентів спеціальності
5.03050401 «Економіка підприємства», 5.03050901 «Бухгалтерський облік», 5.03050801 «Фінанси і кредит»
Автор - укладач ______________Шеренгова Т.В.
Розглянуто та схвалено
цикловою комісією ФХМд
Протокол №_____від_______________
Голова циклової комісіїО.О. Горленко
Перелік тем, які вивчаються студентами самостійно:
Тема 1 «Популяції»(6 год)
Тема 2.«Радіоекологія» (2год)
Тема 3.«Урбоекологія. Екологія і космос» (2год)
Тема 4. «Еколого-економічні аспекти раціонального природокористування (платежі за забруднення довкілля)» (2год)
Тема 5. «Наслідки Аварії на ЧАЕС» (2год)
Тема 6.«Філософсько-екологічна методологія збереження життя на землі» (2год)
Тема 7«Екологія людини» (2год)
Тема 8 «Участь України в міжнарордному співробітництві в галузі охорони навколишнього середовища»
Тема 1 (6 годин).
«Популяції»
RПлан викладу і засвоєння матеріалу:
- Організація на популяційному рівні.
- Динаміка популяцій. Загальні уявлення та поняття.
- Структура популяцій.
- Типи взаємовідносин між популяціями.
- Коливання та регуляція чисельності популяції.
- Ріст чисельності популяції, криві росту та виживання.
RСуттєво:
Знати:
- що таке популяції;
- основні популяційні параметри;
- просторову, вікову, статеву та ієрархічну структури популяцій;
- фактори, що спричиняють коливання чисельності популяції.
Вміти:
- дати визначення популяції та назвати критерії виділення популяцій;
- пояснити різницю між біотопом популяції та екологічною нішею;
- визначити чисельність популяції.
Ключові поняття та терміни
- демекологія
- популяція
- структура популяції
- народжуваність
- смертність
- динаміка популяцій
- чисельність популяцій
Література:
1. Білявський Г.О., Фурдуй Р.С., Костіков І.Ю. "Основи екологічних знань", Київ. "Либідь", 2000 р. ст.91 -99
2. Потіш А.Ф., Медвідь В.Г., Гвоздецький О.Г., Козак З.Я. "Екологія: теоретичні основи і практикум", Львів, "Новий світ -2000", 2004 р. ст.57 - 71
I. Організація на популяційному рівні
При будь-якому біологічному дослідженні виникає необхідність розмежування матеріалу, який ми маємо вивчити на певні одиниці, далі яких розподіл уже не проводиться. В генетиці це ген, в систематиці – вид, при вивченні екосистем біогеоценозу, характеристику якого ми будемо вивчати в наступних темах, це популяція, яка володіє певними характеристиками системи. Популяція є цеглиною, з якої і розпочинається власне екологія організмів будь-якої екосистеми, є першою надорганізмовою біологічною системою.
Термін „популяція” запозичений з демографії В. Іогансеном у 1905 р. на позначення групи особин одного виду, які здатні до вільного схрещування, населяють певний простір протягом життя багатьох поколінь і відокремлені від інших подібних угруповань. Найістотнішими параметрами популяцій є динаміка чисельності особин, структура – вікова, статева, просторова, ієрархічна і густота населення.
Як і більшість понять екології, термін „популяція” неоднозначний. Спеціалісти різного профілю, виділяючи популяції у природі, користуються різними критеріями.
У генетиці популяції розглядають як структурні одиниці, що утворюють таксономічний вид. Обов’язковою умовою виділення окремої популяції в цьому випадку є наявність вільного обміну генами серед усіма особинами даної популяції, що забезпечує спільність генофонду. Такі популяції називають менделівськими. Вони невеликі за розмірами. Річ у тім, що у рослин при вітрозапиленні та при запиленні комахами пилок розноситься, як правило, на невеликі віддалі. У вітрозапильних чагарників та дерев вона не перевищує 100-150 м. В ентомофільних рослин комахи можуть розносити пилок на віддалі, не більше за 1-3 км, але звичайно взяток береться в радіусі всього декількох сот метрів. Невеликі шлюбні території й у тварин. У менделівських популяціях особини теоретично повинні бути повністю ідентичні. Але звичайно це не спостерігається. Така ідентичність має місце лише тоді, коли живі організми розмножуються нестатевим шляхом або автогамно. Так формуються популяції кореневищної рослини пирію, гермафродитних тварин типу паразитичного ціп’яка або партеногенетичних скельних ящірок.
У ботаніці критеріями виділення популяції служить її розміщення в межах певного біоценозу. Такі популяції називають ценотичними. Розміри ценопопуляцій можуть бути різними. У невеликих ценозах вони невеликі, а в монотонно-однорідних типу тайгового лісу можуть охоплювати території у сотні та тисячі гектарів і складатися з багатьох мільйонів особин.
В екології та зоології популяції частіше виділяють за ознаками їхнього розподілу на певній території та достатній відмежованості від популяцій того ж виду. У цьому випадку популяцію називають локальною.
Механізми ізоляції окремих популяцій бувають двох типів: територіальні та репродуктивні. У першому випадку межами між популяціями виступають певні бар’єри: гірський хребет, річка і т.п. У другому випадку ізоляцією є неможливість схрещування між особинами різних популяцій. Наприклад, особини конюшини гірської на південному та на північному схилах одного й того ж пагорба можуть належати до різних популяцій, оскільки на північному схилі цвітіння починається тоді, коли цвітіння на південному схилі вже пройшло.
Вивчення популяційної структури виду має надзвичайно важливе теоретичне і практичне значення при здійсненні заходів з раціонального природокористування. Важливо знати загальні біологічні властивості виду, а також як впливає зовнішнє середовище на його формування. Знання екології популяцій особливо необхідні під час цілеспрямованої інтродукції. Досвід попередніх років показує, що навіть „корисні” види, їх інтродукція може призвести до повної перебудови екосистеми та зникнення аборигенних видів. Як класичний приклад можна згадати інтродукцію кролика, який за короткий період став основним конкурентом усім травоядним тваринам на Австралійському континенті. Слід відмітити, що це явище краще прослідкувати на тваринах і набагато складніше на рослинах. Разом з тим рослини інтродуценти є не менш активними чинниками при деструктивних змінах екосистем. Як правило, інтродукований вид є агресивніший по відношенню до аборигенних видів, йому на початкових етапах людина створює більш сприятливі умови.
II. Динаміка популяцій. Загальні уявлення та поняття
Розглянемо, які фактори впливають на чисельність популяції – загальну кількість особин, які належать до однієї популяції на даній території або в даному об’ємі. Повінь, пожежа, град, раптові морози, посуха, бурелом, надмірне застосування хімпрепаратів, реконструкція ландшафту, вселення нових видів хижаків, паразитів, епідемії – все це може призвести до багаторазового скорочення чисельності популяції; навіть до повної її загибелі. Загибель або різке скорочення чисельності популяції, як правило, викликає ланцюгову реакцію в біоценозі і може спричинити коливання чисельності популяцій інших видів. Аналіз причин загибелі окремих видів свідчить про те, що зникнення одного виду рослин викликає загибель від 3-4 до 20-30 і навіть більше видів тварин.
При зниженні чисельності популяції зменшуються можливості обміну генетичною інформацією, що призводить до зниження життєздатності. Тому пізнання закономірностей динаміки чисельності популяцій має першорядне значення. У кожний конкретний момент будь-яка популяція складається з певної кількості особин, але ця величина досить динамічна. Часто вона залежить від народжуваності і смертності у популяції.
- Народжуваність – кількість нових особин, які з’явилися за одиницю часу у процесі розмноження.
- Смертність – кількість особин, які загинули за одиницю часу. Відтворення потомства – головне джерело поповнення популяції. У рослин – це кількість насіння, у риб – ікринок, у птахів – яєць і т.п.
Швидкість зростання популяції визначається біотичним потенціалом. Біотичний потенціал – це кількість нащадків, яку здатна дати одна материнська особина. В одних видів біотичний потенціал може перевищувати мільярд, у інших – обмежуватись кількома десятками. Види, що живуть у сприятливих умовах і добре пристосовані до виживання, мають низький біотичний потенціал; і навпаки, висока смертність зумовлює надзвичайну плодовитість. Наприклад, риби, які не турбуються про потомство, відкладають тисячі і навіть мільйони ікринок. Біотичний потенціал деяких видів риб сягають – у місяць – до 3 млрд., а в акул, для яких характерне яйцеживонародження, він обмежений десятками. Більшість шкідливих комах здатні плодити від кількасот до тисячі особин. Для стабілізації чисельності популяцій достатньо, щоб до розмноження доживало стільки потомків, скільки було батьків. Якщо відсоток виживання вищий за відсоток рівноваги, популяція зростає, якщо нижчий – зменшується. Це необхідно враховувати як при боротьбі із шкідниками, так і при охороні зникаючих видів. Чисельність будь-якої популяції коливається під впливом дії біотичних і абіотичних факторів. Існує поняття мінімальної чисельності популяції, нижче якої популяція перестає існувати. В деяких випадках (рослинні угрупування) доцільно використовувати не показники кількості особин у популяції, а їх біомасу.
При характеристиці популяції часто використовують поняття щільності, тобто кількості особин певного виду на одиницю площі. Особливо активно даний аспект використовується в лісовому господарстві, де показник щільності кормових рослин використовується для визначення параметрів ємності мисливських угідь по відношенню до мисливської фауни.
III. Структура популяцій
Як вказувалось, структура популяції є однією із ознак популяції. Виявлення структурних елементів популяції, дало змогу більш чітко сформувати сучасні уявлення про популяцію. Крім того, виділення структурних елементів популяції дає змогу проводити більш ефективний аналіз стану популяції того чи іншого виду. Особливо це стосується видів, які перебувають у стані волі, але експлуатуються людиною.
- Просторова структура – закономірне розміщення особин даної популяції в просторі в певний період часу існування популяції. Аналіз любої популяції показує, що особини розміщуються по різному.
У рослинних угрупованнях просторова структура популяцій виявляється через характерне розміщення особин даного виду: вони можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченнями. Їх розміщення залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання. Відносно ж тварин, то тут важливим фактором є пора року (лялечка зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева).
В багатьох випадках трапляється скупчення особин одного виду у біогрупи або парцели. В грабово-буковому лісі таку горизонтальну структуру творять береза, граб, липа, жостір, а з трав’яних рослин – яглиця, печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин дає їм можливість витримати дію несприятливих умов середовища, а також міжвидову конкуренцію.
Розподіл особин популяції може бути: рівномірним, груповим, випадковим.
- Випадковий розподіл в природі зустрічається дуже рідко тільки в тих випадках, коли середовище однорідне, а організми не намагаються об’єднатися в групи.
- Рівномірний розподіл може зустрічатись там, де між особинами дуже сильна конкуренція або існує антагонізм, який сприяє рівномірному розподілу в просторі.
- Груповий – якщо особини в популяції намагаються утворити групи певного розміру. Деколи така структура нагадує випадковий розподіл. Такий розподіл зустрічається досить часто при утворенні пар, скупчень.
Такі скупчення виникають:
- як наслідок змін умов середовища (передміграційні скупчення, міграційні скупчення);
- як реакція на добові та сезонні зміни погоди;
- у зв’язку з процесом розмноження.
Будь-яке із таких скупчень має велике біологічне значення. У особин, які об’єднуються у певну групу, у порівнянні із одинокими особинами, спостерігається зниження смертності завдяки здатності групи протидіяти (певним чином) несприятливим умовам середовища.
Важливою ознакою територіальної структури популяції є здатність особини займати певну ділянку, яка є індивідуальною ознакою і для кожного виду різна. Підтримання меж ділянки досягається завдяки територіальності. Вважається (Ю. Одум), що територіальність це будь-який метод підтримання меж ділянки, яка необхідна для повноцінного функціонування особини. Існують різні механізми підтримання територіальних меж. У нижчих рослин і тварин це переважно алелопатія, у вищих тварин – захист території. Яскравим прикладом територіальності є спів птахів, мічення території ссавцями і т.п. Явище територіальності сприяє регуляції чисельності популяції на рівні, який є нижчим від рівня насичення. При збільшенні щільності включаються регулюючі механізми – зниження репродуктивної активності, агресивність, безпліддя тощо. Цікавим фактом є те, що навіть штучне підтримання харчового ресурсу (в лабораторних умовах це можливо) не може компенсувати явище територіальності.
- Вікова структура – закономірне співвідношення різних вікових груп популяції.
При аналізі вікових категорій виявляється, що дане явище має певну закономірність і стосується переважно організмів, яким властиве статеве розмноження. Разом з тим, реально існуючими є і одновікові популяції штучних систем – агроекосистем, де людина висіваючи певні культури створює одновікові популяції. В природі (при врахуванні віку насіння) такого не існує.
Порушення вікової структури веде до зниження репродуктивних властивостей популяції як наслідок зниження чисельності. Нехтування віковою структурою популяції веде до деструктивних змін системи (вітровали, ерозії, зсуви, міграції і т.п.).
- Статева структура – закономірний розподіл особин даної групи по статі.
Теоретично співвідношення статі 1:1, але в природі рідко зустрічається таке співвідношення. Загалом вік особини популяції можна розділити на три періоди: до-репродуктивний, репродуктивний, пост-репродуктивний. Показники співвідношення статі є індивідуальною характеристикою популяцій різних видів. Помічено, що статева структура знаходиться у взаємозв’язку із віковою структурою. Тобто, якщо ми розмежуємо популяцію по віку, то різні вікові групи будуть представлені різним співвідношенням статі.
Основна функція підтримання чисельності особин лягає на особин репродуктивного періоду. Завдяки цьому забезпечується відносна сталість чисельності популяції. Зростання чисельності популяції може відбуватись при збільшенні кількості особин репродуктивного віку, але в послідуючому в такій популяції, в певний період свого існування, буде йти затримка росту чисельності, зростання смертності і тільки по встановленню оптимального співвідношення статі чисельності особин даної популяції буде коливатись в певних межах.
Ієрархічна структура – проявляється у степені домінантності особини та функціональних обов’язках, які виконує дана особина. Взагалі питання ієрархічної структури багатьма дослідниками відкидається. Але, разом з тим, будь-яку популяцію можна розмежувати за ієрархічною ознакою, так як кожна особина в популяції виконує свою, тільки їй властиву функцію. Ієрархія популяції проявляється у формі організації популяції: поодинокий спосіб життя, сімейний спосіб життя, зграя, стадо, колонія, прайд. Як відмічав К.Лоренц, батько екології (науки про поведінку), ієрархія популяції побудована на принципі домінантності та підпорядкованості. Всі особини популяції підпорядковані цьому принципу, а при вибуванні особини якоїсь ланки іде швидка перебудова ієрархічної структури популяції. Багато організмів мають дуже складну ієрархічну структуру (бджоли, мурашки і т.д.). Знання ієрархічної структури популяції дає людині потужний механізм управління популяцією.
- Знання про структуру популяцій є основною для раціонального природокористування. Контроль за віковими, статевими, ієрархічними показниками популяцій в природі дозволяє експлуатувати природній ресурс без істотних змін чисельності особин. Нажаль, слід відмітити, що в багатьох випадках аналіз структури популяції виду є поверховим і, як наслідок, іде перевикористання і послідуюче пригнічення популяції та реконструкція системи, складовим елементом якого і є популяція.
IV. Типи взаємовідносин між популяціями
Дуже рідко біолог, еколог вивчає тільки динаміку однієї популяції. Практично вивчення однієї популяції веде до вивчення популяцій вищих і нижчих трофічних рівнів. Існує цілий ряд добре вивчених типів відносин між популяціями різних видів (міжвидові взаємовідносини). На певному трофічному рівні це може бути міжвидова конкуренція, тобто конкуренція між особинами різних видів за доступні ресурси їжі і простір. Візьмемо, наприклад, систему водно-болотних територій. Міжвидова конкуренція між птахами тут проходить за трофічні можливості досить непомітно. Кулики, які добувають їжу по береговій лінії, не створюють конкуренції качиним, які добувають їжу іншим способом (цідять воду). Але, разом з тим ми можемо помітити конкуренцію серед самих качиних. Вид, кількість якого буде досить великою, і буде більш пластичним, тобто він здатний використовувати широкий спектр їжі і буде конкурентом менш пластичному виду, який має більш вузький діапазон використання. Для водно-болотних угідь Паннонської (Середньодунайської) низовини цим видом є крижень, чисельність якого найбільша. Популяції інших видів знаходяться ніби в пригніченому стані і, порівняно з популяцією крижня, менш чисельні. Популяції, які знаходять на різних трофічних рівнях, також взаємодіють одна на одну. В даному випадку ми маємо справу з трофічною залежністю популяцій окремих видів. Як було сказано вище, в екосистемі між популяціями можуть виникнути конкурентні відносини за будь-який із широкого спектру ресурсів (їжу, простір, світло, і т.п.). Якщо два види будуть знаходитись на одному трофічному рівні, то між ними обов’язково буде присутня конкуренція за їжу. В процесі еволюції організми навіть одного рівня адаптуються, а точніше відбувається більш вузька спеціалізація кожного виду, за рахунок чого конкуренція зводиться до мінімуму. Ю.Одум, аналізуючи взаємодії двох популяцій, наводить 9 типів зв’язків:
- нейтралізм – популяції не діють одна на одну;
- конкуренція взаємного подавлення – обидві популяції чинять тиск одна на одну;
- конкуренція за ресурси – популяції негативно впливають одна на одну, борючись за їжу;
- аменсалізм – одна популяція чинить тиск на іншу, при цьому сама не зазнає негативних змін;
- паразитизм, хижацтво – одна популяція негативно діє на іншу шляхом активно або пасивного нападу, при цьому залежить від стану другої;
- коменсалізм – одна популяція, об’єднуючись, бере з цього користь, іншій це всерівно (наприкл., Риба – лоцман – акула);
- протокооперація – обидві популяції мають користь;
- мутуалізм, симбіоз – зв’язок двох популяцій, необхідний для існування (наприкл., Рак – самітник – актинія, лишайник, мікориза).
Розглянемо деякі з них.
