Аллопатрическое видообразование

Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.

Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.

Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на

Не один из сущ-х критериев не считается универсальным.

Существуют так же производные критерии к ним относятся: кариологический, морф-ий, физиолого-б/хим-ий.

Кариологический критерий вида. Выделение видов производится на основании сравнения кариотипов особей или выборок особей из различных группировок. В ряде случаев анализ хромосомных перестроек позволяет определить наличие репродуктивной изоляции и разделить виды-двойники. Так, с помощью кариологического анализа было доказано, что Раннее считавшийся единым вид обыкновенной полевки (Microtu sarvalis) на самом деле представляет собой пару видов-двойников Microtus arvalis и Microtus subarvalis, один из которых имеет 46 хромосом, другой — 54. Правда, впоследствии оказалось, что эти виды различаются еще и по строению копулятивных органов самцов.

Морфологический критерий вида основан на анализе морфологических (обычно внешних) различий. Это единственный критерий, применимый в палеонтологии, он позволяет судить о степени преобразования, т. е. сравнивать и современные формы, и предков с потомками. Однако степень различия признаков лишь частично характеризует степень обособленности. Морфологические признаки близких видов перекрываются, поэтому часто выделение видов по ним достаточно произвольно. Так, предлагалось считать видами группировки, трансгрессия признаков которых составляет не более 10%. Кривые распределения признаков у близких видов, естественно, перекрываются, и понятно, что 10%-ное перекрывание выбрано произвольно.

Неприменим морфологический критерий и при выделении так называемых видов-двойников, т. е. видов, дивергенция которых происходила не по признакам, используемым в качестве диагностических для данной группы. Виды-двойники представляют собой замкнутые репродуктивные сообщества, почти не различающиеся по внешним признакам. Естественно, что в природе встречаются все ступени обособленности видов по их морфологии, поэтому попытка выделить договорный критерий — 100%-ной или 15%-ной трансгрессии — неудачна. Наример комплекс видов-двойников, прежде объединяемых под названием «малярийный комар» (Anopheles maculipennis). В одних регионах он предпочитает кормиться на человеке, а в других — исключительно на домашних животных; в одних районах он размножается в солоноватой воде, в других — только в пресной и т. д. Изучение показало, что существует не один, а шесть видов-двойников. Внешне они почти неразличимы, известные пока различия касаются особенностей структуры яиц, числа и ветвистости щетинок у личинок.

Физиолого-биохимические различия между близкими видами обычно меньше, чем между видами, филогенетически более далекими. Известно, что синтез определенных высокомолекулярных органических веществ свойствен лишь для отдельных групп видов. Так, например, по способности образовывать и накоплять алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных и орхидных.Развитие молекулярной биологии в последние десятилетия позволило изучить строение ряда пигментов крови у животных. Было установлено тонкое строение молекул гемоглобина и других пигментов и выяснено большое сходство в этих структурах у систематически близких видов. Этот же вывод оказался справедлив и для многих других изученных высокомолекулярных структур у животных. Например, инсулин обнаружен только у хордовых животных. По последовательности расположения в молекуле инсулина аминокислот все изученные виды млекопитающих сходны и различия касаются лишь небольшого участка молекулы.

факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде, которая так или иначе не вполне соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Сюда можно отнести колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации солей в водоеме, количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т. д. Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов (элиминация). Борьба за существование, таким образом, и есть элиминирующий фактор. Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия. Возникает вопрос: почему же одни особи гибнут, а другие выживают? В каждом отдельном случае причины различны. Но это явление подчиняется общим закономерностям. В результате постоянно осуществляющейся изменчивости особей в популяции каждого вида возникает неоднородность, следствием которой является неравноценность особей по отношению к среде, т. е. их биологическая разно качественность. Таким образом, одни особи или их группы более соответствуют среде по сравнению с другими, что обеспечивает им успех в борьбе за существование. В результате особи, наиболее соответствующие среде (наиболее приспособленные), выживают, а менее приспособленные гибнут.

Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором.

Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:

2. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих отношениях.

3. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, превышает число тех, которые могут найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

4. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, для растений в период засухи или холода.

5. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их целесообразно будет выделить в самостоятельный вид.

22. Некоторые ученые допускают возможность дивергенции видов из одной и той же территориальной популяции, без ее разделения на аллопатрические группировки (т.е. без географической изоляции). Симпатрическое видообразование должно основываться на высокой степени популяционного полиморфизма, причем устойчивые морфы, имеющиеся в одной популяции, не должны быть взаимозависимы. При наличии такого полиморфизма в исходной популяции действие достаточно интенсивного разрывающего отбора, благоприятствующего наиболее уклонившимся морфам и элиминирующего все промежуточные состояния, может привести к снижению панмиксии и затем к обособлению устойчивых биологических рас — симпатрических внутривидовых группировок, различающихся определенными экологическими особенностями. Дальнейшая экологическая специализация биологических рас под давлением интенсивного разрывающего отбора может привести к их репродуктивной изоляции друг от друга. Д.Смит (1966) сформулировал ряд условий, необходимых для успеха симпатрического видообразования под действием дизруптивного отбора: 1) обитание вида более чем в одной экологической нише (т. е. использование различными симпатрическими группировками разных местообитаний, разных кормов и способов их добывания и т.п.); 2) отдельное регулирование численности популяций, занимающих каждую нишу; 3) наличие отмечаемых отбором преимуществ каждой популяции в своей нише; 4) возникновение репродуктивной изоляции между указанными симпатрическими популяциями.Основной трудностью, стоящей перед концепцией симпатрического видообразования, является неизбежность скрещивания в исходной полиморфной популяции на первых этапах дивергенции биологических рас, которое должно препятствовать обособлению подобных группировок. Крайний скепсис в отношении симпатрического видообразования проявляет Э.Майр, по мнению которого интенсивность разрывающего отбора, которая необходима для симпатрического видообразования, должна значительно превышать реально наблюдаемую в природе. Однако в пользу его реальности говорит формирование у некоторых видов устойчивых симпатрических биологических рас. Примером таких группировок могут служить питающиеся разными кормовыми растениями ивовая и березовая расы жуков-листоедов, между которыми, по данным С. Г. Креславского, существует высокий уровень репродуктивной изоляции (97 %). Существует еще несколько особых форм симпатрического видообразования, обеспечивающих чрезвычайно быстрое обособление дочерней формы от родительского вида: полиплоидизация, гибридогенез (возникновение в результате гибридизации аллополплоидных форм, см. гл. 1) и так называемый стасигенез (или стасипатрическое видообразование). Последним термином М.Уайт обозначил обособление новых видов в результате крупномасштабных хромосомных мутаций (инверсий, транслокаций). Во всех этих случаях новый вид сразу оказывается генетически изолированным от родительского, обитая на той же самой территории, и сохраняет свою обособленность, если является жизнеспособным в данных условиях и способен к бесполому или партеногенетическому размножению (в связи с этим такие формы видообразования более обычны у растений, чем у животных). Позднее, после накопления достаточного количества особей с однотипным геномом, может восстановиться половой процесс. Таким образом, формы видообразования достаточно разнообразны, поскольку в рамки двух его основных категорий — аллопатрического и симпатрического — включен, с некоторой долей условности, ряд особых моделей видообразования, существенно отличающихся своими механизмами (так, симпатрическое видообразование включает гибридогенез, стасигенез, полиплоидизацию и дивергенцию биологических рас).

23. Сущность биогенетического закона Ф.Мюллера и Э.Геккеля.Во второй половине XIX в. немецкие ученые Ф.Мюллер и Э.Геккель установили закон соотношения онтогенеза, который позже получил название биогенетического закона. Этот закон утверждает что каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза этого вида. Биогенетический закон позволяет использовать данные, полученные при изучении развития зародышей, для понимания хода эволюции. Но поскольку короткий онтогенез не может воспроизвести все стадии филогенеза, длившегося сотни миллионов лет, то в нем воспроизводятся лишь отдельные эволюционные этапы. У позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития наблюдается большое сходство между представителями различных классов: у всех имеется головной туловищный и хвостовой отделы, зачатки конечностей и жабр. Но в дальнейшем у рыб из зачатков жаберных дуг образуется жаберный аппарат, а у млекопитающих - совершенно иные органы (хрящи гортани и трахеи). Таким образом в онтогенезе млекопитающих повторяется не строение взрослых рыб, а строение закладок эмбриональных органов. Теория филэмбриогенеза Сформулирована А. Н. Северцовым, в ходе изучения соотношение онтогенеза и филогенеза. А. Н. Северцов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам ("филогенез есть эволюция онтогенеза"). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестрой какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т.е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом Геккеля

25. Эвол как грандиозный процесс измен-я орг-го мира Земли характеризуется определенными временными параметрами. Скорость (темп) - одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эвол-го изменения групп часто важно и для решения чисто практических задач, напр, связ-х с возн-ем и распро-ем новых болезнетворных микроорганизмов, появлением резистентности насекомых к инсектицидам и др. В эвол большее знач имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколении. Причины этого будут понятны, если вспомнить, что механизм возник-я адаптаций сводится, по существу, к изменению концентрации аллелей в популяции в чреде поколений. Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость их эволюции числом поколений. Поэтому, несмотря на некорректность астрономического времени для характеристики темпов эвол, приходится пользоваться и этим параметром. Существует и другой подход для определения темпа эволюции группы - учет скорости смены видов (точнее - фратрий) в одном филогенетическом ряду (Дж. Симпсон). Проблема выбора критериев скорости эволюции. Определить скорость эвол не всегда просто. При рассмотрении темпов эвол часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных признаков. Хотя изменения групп основаны на онтогенетических дифференцировках (на появлении и развитии отдельных признаков в онтогенезе особей), все же эти проблемы различны; проблема скорости иззменения отдельных признаков должна расссматриваться вместе с другими особенноостями эволюции органов и функций. Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе филетической эвол. Но как измерить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число элементарных эволюционных явлени в расчете на поколение, а затем число возникших за определенное время (число поколений) адаптаций. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораздо удобнее определить темп эвол группы по числу возникающих видов за определенное время.