1. Видовая и пространственная структуры биоценоза.
2. Концепция экосистемы.
3. Биотические связи организмов в биоценозах.
Организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды, называется биоценозом (от греч. bios – жизнь, koinos – общий).
При изучении биоценоза последний условно расчленяют на отдельные компоненты: фитоценоз –растительность, зооценоз – животный мир, микробоценоз – микроорганизмы. Однако важно подчеркнуть, что всех их следует рассматривать как биологические единства разных типов и уровней.
Часть экологии, которая исследует закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, называется синэкологией, или биоценологией.
Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (topos – место). Поскольку биотоп есть место обитания или место существования биоценоза, последний является исторически сложившимся комплексом организмов, характерным для какого-то конкретного биотопа. Биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз.
Живые компоненты любого биогеоценоза можно разделить на три части: 1) продуценты – производители первичной продукции (зеленые растения); 2) консументы – первичные (растительноядные) животные, вторичные – (плотоядные) животные; 3) редуценты (иначе, разрушители, деструкторы) – обычно грибы и микроорганизмы, разлагающие органические соединения отмерших организмов, которые вновь используются продуцентами для построения своего тела. Между этими основными звеньями биогеоценоза возникают связи самых различных порядков.
Согласно классификации В.Н. Беклемишева (1951 г.), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.
Трофические связи возникают в том случае, когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками, либо продуктами жизнедеятельности). При этом возможны прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений) и косвенная. Последняя, например, имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного так или иначе отражается на количестве и качестве питания другого.
Рис. 1. Трофические связи зайцев (3) и их хищников: волка (В), лисицы (Л) и рыси (Р), л выраженные относительной численностью животных.
Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям.
Трофические и топические связи, имея наибольшее значение в биоценозе, способствуют удержанию друг возле друга организмов разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов и состава.
Когда один вид участвует в распространении другого, возникают форические связи. В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией (акула – рыба-прилипала), а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией.
Фабрические связи осуществляет вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Типичный пример – птицы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.
Рис.2. Схема влияния рН на рост различных растений при выращивании в одновидовых посевах и в условиях конкуренции:
Нейтрализм: оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.
Конкуренция (межвидовая): особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут, и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе).
Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.
Важную роль в борьбе за существование играет межвидовая взаимопомощь. Примерами могут быть птицы, уничтожающие личинок-паразитов под кожей буйволов, носорогов, а также очищающие пасть крокодилов от пиявок или остатков пищи.
Комменсализм: деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Комменсалы в то же время не приносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз). Формой комменсализма является ранее упомянутая форезия.
Рис. 3. Симбиоз.
Муравьи Irisomyrmex и растение Myrmecodia извлекают пользу от симбиозных отношений. Муравьи питаются сахарным нектаром этого растения, который вырабатывается в нектарниках (1), что развиваются у основания цветка (2) после тото, как опадут лепестки и чашелистики. Растение потребляет жизненно важные минералы из дефекации муравьев и их отходов (3). которые всасываются через бородавчатую внутреннюю поверхность полостей (4). Это растение является эпифитом, растущим на деревьях в отдаленных тропических лесах, где почвы часто бедны питательными веществами. Минеральные питательные вещества, обеспечиваемые муравьями, дополняют скудный рацион растений. По мере роста растения его стебель уве личивается и увеличиваются полости, в которые проникают муравьи (5). Эти полости не связаны между собой, а имеют отдельные выходы наружу (6), потому целая колония муравьев вскоре может разместиться в таком растении.
Аменсализм: биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами.
Паразитизм: один из видов живет за счет другого, находясь внутри или на поверхности его тела. При этом организм-паразит использует живого хозяина не только как источник пищи, по и как место постоянного или временного обитания.
Хищничество является широко распространенным типом биотических отношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы). В то же время оба вида формируют такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование.
Уникальным типом биотических связей является аллелопатия – химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной).
Будучи в определенной степени абстрактным понятием, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе.
Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов экологические ниши могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если же по какой-то причине, например, в результате гибели организмов одного вида «освобождается» экологическая ниша, проявляется правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена.
К. Мебиус и Г.Ф. Морозов сформулировали правило взаимоприспособленности: виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое. Иначе говоря, в естественных (природных) биоценозах не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых; там всё (и даже хищники типа волка) служит друг другу и взаимно приспособлено.
Рассмотрим основные принципы развития биоценозов.
Влияние, которое биотоп оказывает на биоценоз, называется акцией. Проявляясь весьма разнообразно, например, через влияние климата, она способна вызвать разные последствия: морфологические, физиологические и экологические адаптации, сохранение или исчезновение видов, а также регуляцию их численности.
Влияние, оказываемое, в свою очередь, биоценозом на биотоп, называется реакцией.
Анализ различных взаимодействий между биоценозами и биотопами показывает, что главными причинами, которые вызывают развитие биоценозов, являются климатические, геологические, эдафогенные (почвенные) и биотические факторы.
Ныне определяющим фактором развития биоценозов являются хозяйственная, а также военная деятельность. Пожары, вырубка лесов, прокладка дорог, трубопроводов, запуски ракет, интродукция (сознательная или случайная) новых видов животных (особенно микроорганизмов) или растений – это лишь отдельные примеры вторжения человека в природу. Они способны привести к быстрой эволюции биоценозов и даже к исчезновению некоторых видов организмов.
Концепция экосистемы.
Понятие о экосистемах. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой.
Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» близки по сути. Первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, а «биогеоценоз» – понятие территориальное, относящееся к таким участкам суши, которые заняты фитоценозами. Концепции экосистем и биогеоценозов, дополняя и обогащая друг друга, позволяют рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их абиотической среды в разных аспектах.
Потоки вещества и энергии в экосистеме. Экосистема может обеспечить круговорот веществ только в том случае, если включает четыре необходимые для этого части: 1) запасы биогенных элементов; 2) продуценты; 3) консументы; 4) редуценты. На их сложном и постоянном взаимодействии основан первый (основной) принцип функционирования экосистем:
