Определение и понятие экосистемы. Понятие экосистемы является одним из основных понятий в современной экологии. Термин « экосистема » был введен в употребление английским ученым А. Тенсли в 1935 г. Экологической системой или сокращенно экосистемой называется совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, обусловленной обменом веществ и распределением потока энергии. Следовательно, в биологическом смысле под экосистемой понимается любая система, включающая в свой состав сообщества живых существ и среду их обитания, объединенные в единое функциональное целое.
Каждая экосистема характеризуется совокупностью свойств и структурой. С точки зрения изучения проблем устойчивого функционирования экосистем интерес представляют такие основные свойства, как способность к образованию живого вещества из компонентов неживой природы, способность осуществлять круговорот веществ в экосистеме, видовое разнообразие, способность поддерживать ее нормальное функционирование в условиях изменяющейся среды обитания и др. Важнейшей с точки зрения организации экосистем является их видовая структура. В связи с этим рассмотрение указанных основных свойств и видовой структуры экосистем является предметом данного раздела.
Классификация экосистем. Экосистемы относятся к числу сложных систем и поэтому для упрощения и удобства их рассмотрения в экологической литературе приводятся их классификации по различным признакам: по пространственному масштабу, по степени антропогенного воздействия на экосистемы, по временным признакам, по особенностям состава и др. По пространственному масштабу выделяются экосистемы различного пространственного ранга: микроэкосистемы, мезоэкосистемы, макроэкосистемы и глобальная экосистема. Наименьший ранг имеют микроэкосистемы, примерами которых могут служитьмаленький водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол упавшего дерева в стадии биологического разложения, домашний аквариум и даже лужица или капля воды, пока в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ. Экосистемы промежуточного ранга называются мезоэкосистемами (лес, пруд, река и т.п.). Макроэкосистемы имеют большой пространственный масштаб и связаны с крупными географическими объектами, составляющими по размерам значительную часть земной поверхности, например, океан, континент и т.п. Самый большой ранг имеет глобальная экосистема, эквивалентная биосфере Земли в целом. Таким образом, более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга. Известно образное, шутливое выражение, что в качестве экосистемы можно рассматривать любое природное образование – «от кочки до оболочки» (географической).
Рассмотрим классификацию по степени антропогенного воздействия. Будем разделять экосистемы на три вида: природные (естественные), социоприродные и антропогенные (искусственные, созданные человеком). К первому виду относятся естественные экосистемы, на функционирование которых антропогенные воздействия не оказывают влияния либо оно пренебрежимо мало, т.е. экосистемы, практически неизменненые человеческой деятельностью. Примерами таких экосистем являются экосистемы ненарушенных территорий, экосистемы особо охраняемых природных территорий (заповедников, национальных парков, биосферных станций и др.).
К последнему виду будем относить экосистемы, непосредственно и целенаправленно созданные человеком для удовлетворения своих потребностей, т.е. с максимально возможным антропогенным воздействием. Их удобно разделять на техногенные и агроэкосистемы. К техногенным относятся экосистемы, целенаправленно созданные для решения определенных задач охраны окружающей среды и природопользования. Например, для очистки сточных вод во многих крупных городах мира действуют сложные очистные сооружения, в которых используются для разложения загрязняющих сточные воды химических веществ микробиологические технологии. Агроэкосистемы создаются практически во всех странах и предназначены для резкого повышения плодородия земель и увеличения урожайности сельскохозяйственных культур на основе химизации и применения новых технологий сельскохозяйственного производства.
Социоприродные экосистемы формируются не в результате целенаправленной деятельности человека, а возникают опосредованно вследствие не всегда благоприятного взаимодействия человеческого общества с природной средой. Часто неосознанная деятельность человека, связанная с удовлетворением его постоянно растущих потребностей, приводит к тому, что естественные экосистемы в окружающей его среде трансформируются (преобразуются) в социоприродные экосистемы, состоящие из живой и неживой природы и неприроды, т.е. культуры. Особенностью рассмотрения социоприродных экосистем является включение в состав экосистемы человека как носителя культуры, вынужденного изменять природную экосистему для удовлетворения своих разнообразных потребностей. В отличие от антропогенных, социоприродные экосистемы формируются из природных экосистем в условиях, когда антропогенным воздействием на них пренебречь нельзя. Необходимость рассмотрения таких социоприродных экосистем в общей экологии обусловлена и тем, что человек в условиях современного промышленного общества стал обладать преобразующей силой геологического масштаба, без учета которой невозможно разрабатывать стратегии устойчивого развития цивилизции и рационального природопользования.
Видовая структура природных экосистем. Под видовой структурой экосистемы понимается перечень видов организмов, образующих экосистему, и соотношение их численностей. Точных данных о количестве видов в экосистемах обычно нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется многими сотнями. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем разнообразнее и богаче условия (биотоп) экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.
Богатство видов, или биоразнообразие, зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или два-три вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу – ель, в смешанном – ель, береза и осина, в степи – ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.
______________________________________________________
Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминантных. Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (от лат. «строитель»). К ним относятся те виды, которые являются основными образователями среды, или, как говорят, средообразующие виды. Часто вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами, которые выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и, при разложении мертвого органического вещества, образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только такие виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под пологом елового леса доминантным видом может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.
Видовую структуру обычно используют для оценки условий состояния экосистем по видам – индикаторам (от лат. «указатель»). Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптимальным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника – на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов минерального питания; брусника – на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) – на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов.
По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам обычно дают названия природным экосистемам. Например, лесоводы по ним определяют типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-черничники и др.). По такому же принципу классифицируются и называются другие экосистемы. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злаково-разнотравные и другие системы.
___________________________________________________________
Соотношение понятий экосистемы и биогеоценоза. В некоторых книгах и учебных руководствах по экологии можно прочитать, что эти термины – синомимы. Посмотрим, так ли это. Из выше изложенного ясно, что биогеоценоз представляет собой комплекс взаимосвязанных видов организмов (популяций разных видов), обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существования. Как и биогеоценоз, экосистема в биологическом смысле является совокупностью взаимосвязанных живых существ и среды их обитания, образующих единое целое. Однако основу биогеоценоза составляют зеленые растения, производящие живое органическое вещество. А так как в биогеоценозе присутствуют растительноядные и плотоядные животные и другие организмы, потребляющие органическое вещество, легко догадаться, почему растения являются главным звеном в биогеоценозе. Поэтому ясно, что если растения – главный источник органического вещества в биогеоценозе – исчезнут, то и жизнь в биогеоценозе практически прекратится. Примеры биогеоценозов – однородные участки леса, луга, степи, болота и т.п.
А экосистема, по определению, может и не включать растительные организмы в свой видовой состав. Таким примером являются природные экосистемы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. В них достаточно присутствия зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, чтобы такое образование рассматривать как экосистему. В этом и заключается одно из существенных отличий понятия экосистемы от понятия биогеоценоза. Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема является биогеоценозом.
Проводя сопоставление понятий биогеоценоза и экосистемы по пространственному признаку, можно с некоторой условностью принять, что биогеоценозы соответствуют природным мезоэкосистемам относительно малых пространственных масштабов. Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных организмов. В то же время экосистемы, в составе которых отсутствует растительное звено, заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения органического субстрата всей содержащейся в нем биохимической энергии.
Экологические факторы
Общие определения и классификация. Экологические факторы – существенные свойства окружающей среды, оказывающие прямое или косвенное воздействие на живые организмы в экосистеме и на состояние экосистемы в целом. Экологические факторы можно отождествлять с условиями существования организмов в экосистеме. Для их изучения рассмотрим классификацию экологичесикх факторов по различным признакам. По степени периодичности воздействия на экосистему рассматривают два вида экологических факторов: периодические и непериодические факторы, с действием которых связаны приспособительные возможности организмов и экосистем к изменениям внешних воздействий. К периодическим экологическим факторам относят природные явления, обусловленные вращением Земли: смена времен года, суточная смена освещенности, суточные, сезонные и вековые изменения температуры и осадков, динамика растительной пищи (для животных) и др. К непериодическим факторам относятся экологические факторы, не имеющие выраженной цикличности, например, химический состав и механические характеристики почвы, атмосферного воздуха или воды. К непериодическим факторам также следует относить загрязнения химическими веществами воды, почвы или атмосферы в результате деятельности промышленных предприятий, вызывающие во многих случаях существенные изменения в состоянии экосистем.
По природе происхождения экологические факторы для дальнейшего рассмотрения удобно подразделять на три группы: биотические (факторы живой природы), абиотические (факторы неживой природы) и антропогенные факторы. К последнему виду относятся факторы, обусловленные человеческой деятельностью. Необходимость отдельного рассмотрения антропогенных факторов в нашей книге связана с рассмотрением особенностей социоприродных экосистем, на функционирование которых указанный фактор оказывает определяющее влияние.
Абиотические факторы. Эту группу составляют, как указывалось выше, компоненты и явления неживой, неорганической природы, оказывающие прямое или косвенное воздействие на живые организмы. К ним относятся климатические (солнечная радиация, световой режим, температура, влажность, осадки, ветер, давление и др.), почвенные, или эдафические (от греч. эдафос – почва), важные не только для обитающих в почве организмов, но и для растений, а также факторы водной среды.
Одним из важных климатических факторов является солнечная радиация как основа фотосинтеза. Кроме того, она определяет термический режим биосферы Земли, изменение которого в направлении от экватора к полюсам определяет как климатическую зональность, так и существование на нашей планете крупных зональных типов растительности – биогеографических биомов: тундра, тайга, степи, пустыни, влажные тропические леса и др.
Рассмотрим кратко почвенные экологические факторы. Известно, что почва – трехфазная среда, включающая твердые, жидкие и газообразные компоненты. Она представляет собой продукт физического, химического и биологического преобразования горных пород, т.е. формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. Самый верхний горизонт почв, являющийся накопителем органического вещества и называемый гумусовым, определяет плодородие почвы и представляет собой смесь органических и минеральных веществ. В результате сложных биохимических процессов в этом слое органические остатки в почве разрушаются (минерализуются) с образованием более простых соединений (вода, углекислый газ, аммиак и др.) или превращаются в более сложные органические соединения – перегной, или гумус. Следовательно, химические свойства почвы определяются содержанием органических и неорганических соединений. Свыше половины минерального состава почвы занимает кремнезем (двуокись кремния), остальную часть составляют окислы алюминия, железа, магния, калия, фосфора, кальция и др. Физические свойства почвы определяются механическим составом (содержанием частиц разной величины: песок, глина, суглинок), от которого зависят способности почвы удерживать влагу и насыщаться воздухом, что определяет условия обитания организмов в почве и условия произрастания растений.
Важным показателем состояния почвы является ее кислотность, определяемая величиной концентрации ионов водорода (рН) в почве. Различные виды приспособились к определенным величинам показателя рН: одни предпочитают кислую среду, другие – щелочную, а третьи – нейтральную. Многие животные и растения очень чувствительны к малейшим изменениям рН.
Абиотические факторы водной среды, называемые гидрографическими, определяются физическими и химическими свойствами воды как среды обитания живых организмов (гидробионтов). На характер пространственного распределения гидробионтов оказывают влияние соленость, плотность, световой режим, температура и др. Например, соленость играет важную роль в существовании разных видов организмов: пресноводные виды не могут жить в морской воде, а морские – в пресной воде. Не менее важна роль светового режима. Так, водоросли в океане обитают в освещаемой зоне, чаще всего на глубинах до 20 – 50 м, привлекая как источник питания различные виды морских животных.
Биотические факторы. Совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других и на состояние неживых компонент среды обитания составляет комплекс биотических факторов. Разнообразные взаимодействия между животными, растениями и микроорганизмами в экосистеме подразделяются на прямые, связанные с непосредственным воздействием одних организмов на другие, и на косвенные, когда, например, растения своим присутствием изменяют режим действия абиотических факторов среды для других растений, животных и микроорганизмов. Так, ель и дуб своими выделениями в почву угнетают травянистую растительность под кронами. А в общем случае любое растительное сообщество существенно влияет на совокупность абиотических характеристик среды. Известно, что различные абиотические факторы в пределах лесного ландшафта существенно отличаются при схожести климатических условий от этих же факторов в условиях степных ландшафтов.
Важнейшим биотическим фактором является пища. Пищевой фактор может рассматриваться с разных точек зрения: количество, доступность, химический состав, пищевая ценность и др. Любой вид животного или растения обладает достаточно четкой избирательностью к составу пищи. Так, каждому растению необходим определенный набор минеральных веществ. Пищевые взаимоотношения среди животных отличаются значительной сложностью. По способу доступа к пище наиболее распространены два типа взаимоотношений: хищничество и паразитизм. Хищничество проявляется в преследовании и пожирании одних видов организмов другими, например, растительноядных копытных – плотоядными хищниками, насекомых – птицами, мелких рыб – более крупными. Паразитизм также проявляется в различных формах. В самом общем случае организм-паразит живет постоянно на теле или внутри тела другого организма-хозяина. С экологических позиций хищник и жертва, паразит и хозяин взаимно необходимы друг другу и их сосуществование составляет основу существования экосистемы.
Антропогенные экологические факторы. Наиболее существенные воздействия на природную среду оказывают антропогенные экологические факторы, связанные с деятельностью человека и отражающие ее воздействие как на живые организмы, так и на абиотические факторы среды обитания. Именно возросшая в последние десятилетия мощь антропогенных факторов и привела к глобальному экологическому кризису. Наиболее существенную роль в воздействии на природные компоненты экосистем оказывают антропогенные факторы, обусловленные деятельностью промышленности, называемые техногенными факторами. Оценка их воздействия на природную среду составляет в настоящее время одно из важнейших направлений деятельности природоохранных экологических служб.
Экологическая ниша
Понятие экологической ниши. В экосистеме любой живой организм эволюционно приспособлен (адаптирован) к определенным условиям среды, т.е. к изменяющимся абиотическим и биотическим факторам. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Чем большие пределы изменения параметров среды конкретный организм допускает (нормально выдерживает), тем выше устойчивость этого организма к изменению факторов состояния среды. Требования определенного вида к разным экологическим факторам определяют место его в экосистеме, т.е. выполняемую им функции или занимаемую им экологическую «нишу».
Экологическая ниша – совокупность условий жизни в экосистеме, предъявляемых видом к множеству экологических факторов среды с точки зрения его нормального функционирования в экосистеме. Следовательно, понятие экологической ниши прежде всего включает в себя роль, или функцию, которую выполняет данный вид в экосистеме. Каждый вид занимает свое, только ему присущее «место» в экосистеме, которое обусловлено его потребностью в пище и связано с функцией воспроизводства вида.
Рассмотрим соотношение понятий экологической ниши и местообитания. Как показано в предыдущем разделе, для популяции прежде всего необходимо подходящее местообитание, которое по своим абиотическим (температура, характер почвы и т.п.) и биотическим (пищевые ресурсы, характер растительности и т.п.) факторам соответствовало бы ее потребностям. Но местообитание вида не следует путать с экологической нишей, т.е. функциональной ролью вида в данной экосистеме. Экологическая ниша – это, можно сказать, образ жизни, или «профессия», популяции, а местообитание – это «адрес ее проживания».
Условия нормального функционирования вида. Важнейшим для каждого живого организма биотическим фактором является пища, ее состав и свойства определяют качество пищи для каждого организма. Известно, что состав пищи определяется прежде всего набором белков, углеводородов, жиров, а также наличием витаминов и микроэлементов. Свойства пищи определяются содержанием (концентрацией) отдельных ингредиентов. Разумеется, требуемые свойства пищи различаются для разных видов организмов. Недостаток каких-либо ингредиентов, как и их избыток, оказывают вредное воздействие на жизнеспособность организма.
Аналогично обстоит дело и с другими биотическими и абиотическими факторами. Поэтому можно говорить о нижней и верхней границах каждого экологического фактора, в пределах которых возможно нормальное функционирование организма. Если величина фактора среды становится ниже его нижней границы или выше верхней границы для данного вида, и если этот вид не сможет быстро приспособиться к изменившимся условиям среды, то он обречен на вымирание и его место в экосистеме, т.е. экологическая ниша, будет занято другим видом.
Трофические цепи и сети
Основные определения. Одним из наиболее существенных свойств экосистем является обмен веществ, осуществляемый в них по трофическим (пищевым) цепям и сетям. Трофическая цепь – последовательность видов организмов, отражающая движение в экосистеме органических веществ и заключенной в них биохимической энергии в процессе питания организмов. Термин происходит от греч. «трофе» – питание, пища. Для рассмотрения трофических цепей вводятся следующие термины: продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты (от англ. «to produce» – производить) – организмы, производящие органические вещества из неорганических соединений. Продуцентами в экосистеме являются автотрофные организмы (растения), преобразующие путем фотосинтеза внешнюю (солнечную) энергию в биохимическую энергию, заключенную в органическом веществе.
Консументы (от лат. «консуме» – потреблять) – это организмы, питающиеся органическим веществом, произведенным другими организмами (продуцентами). Такими организмами в экосистеме являются гетеротрофы. Различают консументы 1-го и 2-го порядков. Консументы 1-го порядка – растительноядные организмы, например, овца, заяц. Консументы 2-го порядка – плотоядные, которые строят свои белки из белков растительного и животного происхождения. Последние – это хищники.
Редуценты – организмы (главным образом, бактерии, грибы и др.), превращающие органические остатки в неорганические вещества (минерализация). Синоним этого термина, иногда используемый в экологической литературе: деструкторы (от англ. «to destruct» – разлагать).
Трофические уровни. В любой экосистеме можно выделить несколько трофических уровней или звеньев. Первый уровень представлен продуцентами, а второй и последующие уровни – консументами. Последний уровень в основном образуется микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым органическим веществом. Их называют редуцентами, основная функция которых в экосистеме – разложение органического вещества до исходных минеральных элементов. Взаимосвязанный ряд трофических уровней и представляет цепь питания, или трофическую цепь.
Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. Во-первых, в ней могут отсутствовать продуценты (растения). Такие цепи питания характерны для сообществ, формирующихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка). Во-вторых, в иных случаях в цепях питания могут отсутствовать (либо находится в очень малом количестве) гетеротрофы (животные). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.), т.е. продуценты, сразу включаются в звено редуцентов.
Виды трофических цепей. Трофические цепи в зависимости от числа уровней подразделяются на простые и сложные (многоуровневые) цепи. Примером простой цепи, в которой представлены три вида уровней: продуцент, консумент 1-го и консумент 2-го порядка, является трофическая цепь вида (1):
ОСИНА – ЗАЯЦ – ЛИСА (1).
На рис.5 приведена модель простой трофической цепи, позволяющая в обобщенном виде отображать процесс движения органического вещества по трофической цепи в различных экосистемах.
Рис. 5 Модель простой трофической цепи
МВ и ОВ – минеральные и органические вещества; П – продуценты; К1 и К2 – консументы 1-го и 2-го порядка, СО2 – углекислый газ
Сложные трофические цепи в отличие от рассмотренных выше простых имеют большее число уровней, но обычно не превышающее 5-6 в реальных природных экосистемах. Ниже приводится пример сложной пятиуровневой цепи:
ТРАВА – ГУСЕНИЦА – ЛЯГУШКА –
ЗМЕЯ – ХИЩНАЯ ПТИЦА (2).
Различают три основных типа трофических цепей:
· цепи хищников,
· цепи паразитов,
· сапрофитные цепи.
Приведенные выше трофические цепи (1) и (2) являются примерами трофических цепей хищников.
Особенностью трофических цепей паразитов, в отличие от цепей хищников, является то, что в цепях хищников размеры особей увеличиваются по мере продвижения по уровням цепи (слева направо), а в цепях паразитов – наоборот. Сапрофитные (от греч. сапрос – гнилой) цепи – это трофические цепи с разложением органического вещества, т.е. включающие редуцентов. К сапрофитам относятся организмы, например, грибы, бактерии, питающиеся органическим веществом и преобразующие его в минеральные соединения. Ниже приведен пример такой трофической цепи:
ЛИСТВЕННЫЕ ДЕРЕВЬЯ – ЧЕРВИ – ГРИБЫ
Рис. 6 Схема трофической
