По происхождению кора больших полушарий подразделяется на древнюю (плеокортекс), старую (архекортекс) и новую (неокортекс). Древняя кора включает структуры, связанные с анализом обонятельных раздражителей, в ее состав входят обонятельные луковицы, тракты и бугорки. Старая кора включает кору поясной извилины, кору гиппокампа, зубчатую извилину и миндалину. Древняя и старая кора образует обонятельный мозг. Кроме обоняния, обонятельный мозг обеспечивает реакции настораживания и внимания, принимает участие в регуляции вегетативных функций, играет роль в формировании полового, пищевого, оборонительного инстинктивного поведения, обеспечении эмоций.
Все остальные структуры коры относятся к неокортексу, который занимает около 96 % общей площади всей коры.
Расположение нервных клеток в коре обозначается термином «цитоархитектоника». А проводящих волокон – «миелоархитектоника».
Новая кора состоит из 6 клеточных слоев, отличающихся по составу клеток, нервным связям и функциям. В областях древней коры и старой коры выявляется всего 2-3 слоя клеток. Нейроны четырех верхних слоев новой коры в основном обрабатывают информацию, поступающую от других отделов нервной системы. Главным центробежным слоем является 5 слой. Аксоны его клеток образуют основные нисходящие пути коры больших полушарий, они проводят сигналы, управляющие работой стволовых структур и спинного мозга.
1 слой – самый наружный, молекулярный. В нем содержится в основном нервные волокна глубже расположенных нейронов. Кроме того, в нем присутствует небольшое количество мелких клеток. Волокна молекулярного слоя образуют связи между различным областями коры
2 слой – наружный зернистый. В нем содержится большое количество мелких мультиполярных нейронов. В этом слое заканчивается часть восходящих дендритов из третьего слоя.
3 слой - наружный пирамидный. Является самым широким, содержит в основном средние и реже малые и большие пирамидные нейроны. Дендриты нейронов из этого слоя направляются во второй слой.
4 слой - внутренний зернистый. Состоит из большого числа мелких гранулярных, а также средних и крупных клеток звездчатой формы. Они разделяются на два подслоя: 4а и 4б.
5 слой – ганглионарный, или внутренний пирамидный. Характеризуется наличием крупных пирамидных нейронов. Их направленные вверх дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные и коллатерали аксонов распределяются в пятом слое.
6 слой - полиморфный. В нем присутствуют, наряду с клетками других форм, веретеновидные нейроны. Формы других клеток весьма разнообразны: они имеют треугольную, пирамидную, овальную и многоугольную форму.
Двигательные зоны коры.
Двигательные зоны - это функциональные зоны коры головного мозга, посылающие двигательные импульсы к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые начинаются в белом веществе больших полушарий.
Многие двигательные импульсы идут прямо в спинной мозг через два больших пирамидных тракта (кортикоспинальных тракта), проходящих в стволе мозга. Остальные двигательные импульсы передаются по экстрапирамидным путям, здесь же идут двигательные импульсы от базальных ганглиев и мозжечка. В продолговатом мозге все пути перекрещиваются, так что импульсы, идущие от коры левого полушария, иннервируют правую половину тела и наоборот.
Тела нейронов, участвующих в образовании пирамидных трактов, лежат в двигательных зонах коры, а их аксоны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами спинного мозга в том его сегменте, где эти нейроны выходят на периферию. В головном мозге нет никаких промежуточных синапсов, поэтому импульсы и последующие ответы на них по пути не задерживаются и не видоизменяются.
Главным экстрапирамидным трактом является ретикулоспинальный тракт, переключающий импульсы от ретикулярной формации, которая лежит в стволе мозга между таламусом и продолговатым мозгом. Из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих от коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры, управляющей координированными движениями, поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения тела. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим.
Большинство волокон сенсорных нейронов на своем пути через таламус к коре отдает коллатерали (боковые ветви) в ретикулярную формацию, участвуя в образовании ретикулярной активирующей системы, которая тонизирует кору и участвует в пробуждении организма от сна. Недостаточная активность этой системы или ее разрушение приводит соответственно к глубокому сну или коме. Как полагают, многие вещества, вызывающие общий наркоз, оказывают свое действие, временно блокируя синаптическую передачу в этой системе. Предполагается так же, что ретикулярная активирующая система ответственна за возникновение и поддержание побуждений к действию и концентрации внимания.
