Жүйке жүйесіндегі қозу мен тежелу. Орталық тежелу.Жалпы алғанда, жүйке жүйесінің қызметі екі нерв қызметіне - нейрондағы қозу мен тежелуге негізделген. Қозу мен тежелу екеуі де нейрондардың белсенді қызмет қабілеті. Тек қозу кезінде ғана нейрондардың қызметі пайда болады, ал бүрын жасап жатқан қызметі күшейеді. Тежелу кезінде, керісінше, нейронның қозуы төмендеп, сосын мүлде тоқтап қалады да, оның қызметі өшеді. Қозу мен тежелудің пайда болуы нейрондарда жүріп жататын зат алмасуының өзгеруіне байланысты. Екеуінде де энергия жүмсалып, нейронның биоэлектрлік қасиеттері өзгереді. Қазіргі кезде қозу мен тежелудің барлық жағы жақсы зерттелген. Дегенмен бала-лардың жүйке жүйесінің ерекшеліктерін түсіну үшін қозу мен тежелудің пайда болуына байланысты организмнің қызметі басталып немесе күшейіп және нашарлап, не тоқталатынын білсек жеткілікті.
4-Дәріс тақырыбы:Баланың даму процессінде жоғары жүйке әрекетінің қалыптасуы. Шартты рефлекторлық әрекетін негізгі заңдылықтары және оның қазргі кездегі нейрофизиологиялық негізі. Адамның ЖЖӘ тән ерекшеліктері.
Мақсаты: Шартты және шартсыз рефлекстердің бір-бірімен айырмашылығын ажыраты отырып, шартты рефлекстердің адамның мінез-құлығының негізі екендігіне көз жеткізу.
Жоспар:
1 Шартты және шартсыз рефлекстер.
2 Шартты рефлектердің пайда болып, тежелу механизмдері.
3 Адамның жоғарғы нерв қызметінің сапалы ерекшеліктері. Жоғарғы нерв қызметінің түрлері.
И. П. Павлов барлық рефлекстердi eкi топқа — шартты және шартсыз рефлекстер деп бөлді. Шартсыз рефлекстер алғашқы кезде организмнің тiрлiгiн сақтау үшiн қажет. Шартсыз рефлекстер туа пайда болып, өздерiнiң орындалуы үшiн ешқандай қосымша жағдайларды қажет етпейдi. Олар тұқым қуалайды, сондықтан организмнiң әр түpiнe тек өздерiнiң шартсыз рефлекстерi болады. Шартты рефлекстер өмip тәжірибесiнiң негiзiнде, сыртқы ортамен байланыстың арқасында пайда болып отырады. Шартты рефлекстің пайда болу негізі — ми қыртысындағы нерв орталықтарының арасында уақытша нервтік байланыстың пайда болуы.
Шартты рефлекстерінің шартсыз рефлекстерден айырмалары.
1.Шартсыз рефлекстер туа пайда болған, тұқым қуалайды және тұрақты болады. Ал шартты рефлекстер жеке организмнің тіршілік ету барысында пайда болады, тұқым қуаламайды және онша тұрақты емес.
2. Кез келген шартсыз рефлекс, егер орталық нерв жүйесі тиісті даму дәрежесіне жетсе, белгілі тітіркендіргішті бірінші рет және бір-ақ рет қолданғанның өзінде-ақ пайда болады. Жаңа туған баланың аузына тамақ түссе, шартсыз рефлекторлық жолмен сілекей ағады. Ал шартты рефлекстер бірден пайда болмайды, олар белгілі жағдайларға байланысты, біртіндеп дасалады.
3. Шартсыз рефлекстің дайын рефлекторлық доғасы бар, ал шартты рефлекстер болу үшін шартты байланыс деп аталатын, ми қыртысында жаңа байланыс орнауы қажет. Сөйтіп, бұрын болмаған жаңа рефлекторлық доға тұйықталуы қажет.
4. Шартсыз рефлекс доғасын рецептор, кондуктор (қозу өткізетін – сезгіш, қозғағыш, аралық нейрондар жүйесі) және эффектор құрайды. Ал шартты рефлекстердің доғасының 1-звеносы – анализатор (тітіркендіру әсерін қабылдап, одан сапалы түйсік тудырады); 2-сі – тұйықтағыш (замыкатель) - өзгергіш келеді, анализатор клеткаларын эффекторды жабдықтайтын нерв клеткаларымен байланыстыратын нерв жолы; 3-сі – эффектор.
5. Шартсыз рефлекстерді түрлік деп, яғни бір түрдің барлық өкілдеріне тән деп қарау керек. Ал шартты рефлекстер жануардың жеке басының тіршілік ету барысында пайда болған. Дегенмен, сыртқы ортаның ұзақ уақыт өзгермейтін факторлары бар жағдайда, кейбір жеке тұрақты шартты рефлекстер (көбінесе атадан атаға қайталайтын, особътың (дараның) тіршілік етуінің жас кезінде пайда бодатын рефлекстер), біртіндеп тұқым қуалайтынға, яғни шарттыдан шартсызға айналуы да мүмкін. Бұған мысал етіп құстардың жаңа ғана жұмыртқадан шыққан балапандарының олардың ұясының дірілдеп қозғалуының әсерінен ауыздарын ашуын ала аламыз. Балапанның анасының ұшып келіп ұяға қонуы, ол кезде ұяның дірілдеуі (қозғалып шайқалуы) әр уақытта тікелей балапандардың тамақтануының алдында ьолып отырады. Сөйтіп тез шартты тамақ рефлексі пайда болады. Ал, кейін, біртіндеп бұл рефлекс тұқым қуалацтын, шартсызға ауысты деп есептеуге болады.
6. Шартты рефлекс мидың жоғарғы бөлімдерімен байланысты, ал шартсыз рефлекстердің доғасы мидың түрлі төменгі бөлімдері арқылы да өте алады. Жоғары сатыда ұйымдасқан, үлкен жарты шарлар қыртысы бар жанураларда шартты рефлекстер жасалу үшін мидың осы бөлімінің болуы міндетті. Мысалы: иттердің ми қыртысын алып тастаса, оның шартты рефлекстік әрекеті толығымен тоқтайды. Ит өзінің иесін танымайды, басқа жануардың тұрғанын (тіпті мысықтың да) елемейді, оны сипасан қорғану рефлексімен жауап береді, алдына қойылған тамаққа ұмтылмайды. Сөйтіп, ол сыртқы ортаның түрлі өзгерістеріне бейімделу қабілетін жоғалтады.
1.2. Шартты рефлекстердің жасалуы.
1. Шартты рефлекстерді жасау үшін қажетті ең негізгі жағдай – индифренттік (өздігінше осы реакцияны тудыра алмайтын, кез келген бөтен) тітіркендіру мен шартсыз, сол реакцияны міндетті түрде тудыратын тітіркендірудің әсер ететін уақытының бір-біріне дәл келуі (ұштасуы).
2. Бөтен тітіркендіргіш шартсыз тітіркендіргіштердің әсеті басталар алдында әсер етуі керек. Екі тітіркендіргіш әсері бір уақытта берілсе шартты рефлекстің жасалуы едәуір қиындайды. Ал алдымен шартсыз, одан кейін индифренттік тітіркендіргіш әсет етсе, шартты рефлекс алынғанмен, ол өте тұрақсыз болады. (Алдымен шартсыз, кейін бөтен тітіркендірумен әсер еткенде шартты рефлекстің жасалуының қиын болатын себебі, теріс индукция заңымен және шартсыз тітіркендірудің күшінен бөтен тітіркендіргіш күшінің кемдігімен түсіндіріледі).
Жасалған шартты рефлексті ұзақ уақыт сақтау үшін, оны мезгіл-мезгіл шартсыз тітіркендіргішпен бекітіп отыру қажет.
3. ми қыртысы клеткаларының жеткілікті жоғары қозғыштығы болуы керек. Ол үшін ми қыртысы түрліше басқа әсерлерден бос болу керек. Сонда ғана белгілі тітіркендіруге нерв клеткалары жоғары қозумен жауап бере алады.
4. Шартты рефлекс жасалу қолданылатын тітіркендіргіштің қасиеті мен күшіне де байланысты. Бөтен тітіркендіргіштің күші қыртыста қозу ошағын тудыруға жететін болуы керек. Бірақ шамадан тыс, артық та болмауы керек. Осындай жағдайда шартты рефлекс жасалмайды. Себебі, 1-ден ткріс индукция заңы бойынща шамадан жоғары қозу шартсыз тітіркендіруге қозу тууына кедергі жасауы мүмкін. 2-ден, өте күшті тітіркендіру әсерінен нерв клеткаларында тежелу тууы мүмкін (Павловша шектен тыс тежелу). Шартты рефлекстің жасалуы шартсыз тітіркендіргіштің күшіне де тікелей байланысты. Неғұрлым ол әлсіз болса, соғұрлым шартты рефлексті жасау қиындайды. Итті тәжірибе алдында тойғызса, шартты рефлекс жасауға қажет шартсыз тітіркендіргіш-тамақтың әсері итте жоғалады. Шартты рефлекс жасалмайды және керісінше.
Шартты рефлекстердің жасалу жылдамдығы жануардың жеке басына тән ерекшеліктеріне өте күшті байланысты болады. Бір жануардың өзінде де шартты рефлекс түрліше жылдамдықта алынады. Белгілі бір жағдайда жасалған 1-шартты рефлекс, сол жағдайда жасалатын 2- және 3-шартты рефлекстерден кеш алынады. Неғұрлым тітіркендіргіш жиі әсер етсе, соғұрлым шартты рефлекс тез алынады. Мұны түрлі дағдылардың (есеп шығару, жаттау, т.б.) қалыптасуында алатын орны зор.
Шартты рефлекстің жасалу жылдамдығы басқа да көптеген жағдайларға байланысты: қозу мен тежелу процестерінің бір-біріне қатынасы, бөтен және шартсыз тітіркендіргіштердің күштерінің қатынасы, қоршаған орта, ондағы өзгерістер, т.б.
Шартты рефлекстер тек шартсыз рефлекстердің ғана емес, сонымен қатар шартты рефлекстер негізінде де жасала алады. Мысалы, метрономның дыбысына тұрақты шартты сілекей ағу рефлексі жасалған дейік. Егер бірнеше рет итке 10 секундтай қара дақты көрсетіп, оның артынша (15 секундтан соң) метраномның дыбысын естіртсе (тамақ бермей-ақ), біраз уақыттан кейін, метрономның дыбысы ғана емес, қара дақты көрсетудің өзіне сілекей бөліне бастайды. Мұны Павлов 2-қатардағы шартты рефлекстер деп атады. Дәл осылай етіп 3-қатардағы шартты рефлексткрді де алуға болады. Бірақ оның жасалуы қиын.
Организмге әсер ететін кез келген тітіркендіргіш (көру, есту, дәм сезу, тактильдық, температуралық, ауыртқыш, т.б.) шарттыға айнала алады.
Шартты рефлекстер осы тітіркендіргіштің әсер етуіне, әсерәнің тоқтауына, әлсіреуіне, күшеюіне т.б. жасала алады.
Егер рефлекстер осы тітіркендіргіштің жеке әсер ететін ұзақтығын көбейте беріп, оны 2-3 минутқа жеткізсе, онда сілекейдің 1- тамшысының пайда болуы кешігеді. 3 минуттан соң барып шартсыз тітіркендірумен бекітсе, шартты тітіркендірудің алғашқы 1-2 минутында сілекей тіпті бөлінбейді. 2-минуттан бастап қана сілекейдің 1-тамшысы ағады. Мұны Павлов кешіккен рефлекс деп атады. Шартты рефлекс болып өткен тітіркендірудің ізіне де жасала алады. Мысала, бір минут бойы иттің терісін механикалық тітіркендіріп, содан соң 1 минуттай үзілістен кейін тамақтандырса, шартты сілекей ағу тері тітіркенген кезінде байқалмайды да, тек одан 1 минуттай өткен соң ғана басталады.
Мұндай рефлекстерді Павлов із (сүрлеу) рефлекстері деп атады.
Шартты рефлекстерді пропиорецепторлардан да алуға болады.(Н.И. Красногоркий). Аяқтың пассивті иілуін шартсыз сілекей ағу рефлексімен ұштастырса, сол иілудің өзі сілекейдің бөлуіне шартты сигнал бола алады.
К.М. Быков және оның қызметкерлері ішкі органдардың рецепторларын тітіркендіру арқылы да шартты рефлекстер алуға болатындығын экспериментальдық жолмен дәлелдеді. Мысалы, қарнына я қуығына фистула қойылған иттің осы мүшелерін желмен толтыруды (резеңке баллон арқлы) тамақ беруменг ұштастырса, біраздан соң жалғыз желмен толтырудың өзінше шартты сілекей ағу байқалады.
Шартты рефлексті уақытқа да жасауға болады. Павловтың зертханасында итке әрбір 30 минуттан кейін тамақ беріліп отырған. Осындай бірнеше тәжірибеден соң итке тамақ берілмесе де әрбір жарты сағаттан соң сілекей бөлінуі байқалып отырған.
Егер 30 минут өтісімен метрономның дыбысын естіртсе, одан соң тамақ берсе және осыны бірнеше рет қайталаса, біраздан соң метраномның дыбысын 10 минут өткен соң естіртсе, сілекейдің 1-2 тамшысы ғана ағады, 30 минут өткенде естіртсе – 10 тамшы болған. Тіпті 30 минуттық уақытқа жасалған шартты рефлекстің тұрақтылығы соншалық, егер метрономның дыбысы 28-29 минутта естіртілсе сілекей бөлінуі болмай, ал 30 минутта үнемі сілекей бөлініп отырған.
Табиғи ортада организмнің бір емес, бірнеше рецептарлары тітіркенеді. Осыған байланысты Павловтың зертханасында комплекстік тітіркендіргіштердің бір уақытта және бірінен соң бірі әсер етуіне шартты рефлекстер жасалуын зерттеу үшін әдейі тәжірибелер жүргізілді. Бұл рефлекстердің алынуы тітіркендіргіштердің күшіне байланысты анықталады. Егер 2 тітіркендіргіштің күші бірдей болса, шартты рефлекс ол екеуімен бірге әсер еткенде де және әр қайсысымен жеке әсер еткенде де алынады. Ал егер бірі екіншісінен басым болса, онда екеуі бір уақытқа әсер еткенде рефлекс алынбайды, алынса да нашар болады. Егер екі тітіркендіргіштің екеуінің жеке әсерлерін тамақпен бекітпей, ал бірге әсерін үнемі бекітіп отырса, онда біраздан соң жеке етілген әсерлерге сілекей ақпайды да, ал екеуі бір кезде әсер етсе сілекей бөлінеді.
1.3. Шартты рефлекстерді зерттеу әдістемесі және жасалу механизмі.
Шартты рефлекстерді зерттеуге Павлов 1900 ж. кіріскен. Алғашқы кезде экспериментатор иттің қасында отырып, тамақ беруді, тітіркендіргішпен әсер етуді өз қолымен орындаған.
Бірақ мұндай жағдайда экспериментатродың әрбір қимылының өзі итке қосымша тітіркендіргіш болып, реакцияның жүрісін я күшейтіп, я әлсіретіп отырған. Осындай бөтен тітіркендіргіштер әсер ете алмау үшін, итті ерекше бөлектенген, дыбыс өткезбейтін камераларда ұстайды.
Экспериментатор камераның сыртында отырады. Тамақтандыру, тітіркендіргіштер беру – бәрі механизацияланған, сырттан жасалады. Ерекше баллон арқылы сілекей бөлінуін де сырттан бақылауға мүмкіндік бар. Бір-біріне салыстыруға болатын фактылар алу үшін, итті тамақтандыру тәртібі әр уақытта бірдей болу керек. Тамақты тәжірибеге дейін емес, одан кейін беру қажет.
Белгілі бір тітіркендіргіштің әсетінен қозған әрбір рецептор орталық нерв жүйесіне түсетін афференттік импульстердің көзі болып табылады. Бізге белгілі, шартсыз рефлекстер орындалуы үшін мидың жоғары бөлімінің қатысуы мінтетті емес, оның доғасы төменгі бөлімдер арқылы да өте алады. Дегенмен, ми қыртысы сақталған жануарда қандай шартсыз рефлекс болмасын ол ми сыңарлары қыртысында қозу ошағын тудырады. Егер жай тұрған итке бір бөтен тітіркендіргішпен (индиффренттік) әсер етсе (мысалы, электр шамының жарығымен), онда шартсыз бағдарлау рефлексі байқалады және ми сыңарлары қыртысының көру бөлімінде қозу ошағы туады. Ал электр жарығын жаққан соң тез, 10-30 секундтан соң жануарға тамақ берсе, ми қыртысында екі қозу ошағы туады: бірі – көру ауданында, екіншісі – тамақ орталығында. Шартсыз тітіркендіргіш әсерінен туатын қозу ошағы күштірек болады, сондықтан ол біраз доминанттық роль атқарады. Ол өзін көру ауданында туған қозу ошағын тартады және соңғысының күші теріс индукция заңына сай ілсірейді.
Ми қыртысындағы осы екі қозу ошақтарының осындай бір-біріне әсері, (функциональдық өзара әрекеттесу) орталықтарды тітіркендіру тоқталса да, өінің ізін қалдырады. Ал егер олар өз әсерлерін белгілі тәртіппен бір уақытта ұзақ қайталап отырса, осындай өзара функциональдық әрекеттесуден алдыңғы қалған із күшейе береді де (жиынтықталу жүреді), ақырында ол екі ошақтың арасанда бұрын болмаған шартты байланыс орнайды. Бұл байланыстың сыртқы көрінісі шартты рефлекстің жасалуында. Демек бірнеше уақыттан соң шам жағудың өзіне сілекей бөлінеді. Себебі, шартты тітіркендіргішке айналған шамның әсерінен туған қозу тамақ орталығына беріледі, одан эфференттік жолдармен мидың төменгі бөлімдеріндегі тиісті орталықтар арқылы сілекей бездеріне барады. Әрине, бұл отырған механизм өте қарапайым, схемалық. Негізінде әрбір рефлекс көптеген нерв клеткаларының бір-біріне әсері арқылы орындалады және оның орындалуына бүкіл организм қатысады деп білу керек.
Шартты рефлекстердің механизмін И.П. Павловша түсіндіруден байқалатыны – олардың негізінде уақытша (шартты, тұйықтайтын) байланыс «горизонталь» құрылымды болып келеді және ми қыртысындағы сигналдық (шартты) тітіркендіргіш орталығы мен шартсыз рефлекстің өкілдігіндегі клеткалар арасында тұйықталады.
Жалпы алғанда, уақытша байланыстар шынында да қыртыс деңгейінде түзіледі. Бірақ егер ми қыртысын тігінен кесіп, жоғарыда айтылғандай түрде уақытша байланыс жасау мүмкіндігі жоғалса, бұдан шартты рефлекстер жасалмай қалмайды екен. Өйткені уақытша байланыстар қыртыстың астыңғы жағында орналасқан бөлімдер арқылы өтетін жолдар көмегімен де түзіле алады.
Шартты рефлекстер жасалуының көптеген ерекшеліктері шартты байланыстар құрылымдық локализацияның көп вариантты бола алатындығы арқылы түсіндіріледі. Мәселен, ми қыртысы деңгейінде де және қыртыс пен қыртысасты бөлімдері арасында да көптеген тура және кері уақытша байланыстар орнай алады деп есептеуге негіз бар (Э.А. Асратян, А.Б. Коган, Л.Т. Воронин т.б.).
Шартты рефлекстер жасалу процесінде ОЖЖ-нің жоғары бөлімдеріндегі нейрондар арасында уақытша байланыс тұйықталу механизмі осы күнге дейін толық анықталмаған. Морфологиялық тұрғыдан түсіндірушілердің есептеуінше шартты рефлекс жасалу кезінде нерв клеткаларының өсінділері өседі де клеткалар арасында жаңа бйланыстар орнайды. Біраз зерттеушілер мұндай өсу пирамидтік клеткалар дендриттеріндегі бүршіктер (шипиктер) санының көбеюі есебінен жүреді деп есептейді. Функциональдық тұрғыдағылар ойынша шартты рефлекс жасалу барысында бұрын пайдаланылмаған, бірақ та ылғи да бар жаңа синапстар өткізгіштігі жоғарылайды. Мұның мәнісі – белгілі бір нейрондар тізбегі арқылы қозу импульстері қайталап өте берсе (нейрондар титаникалық түрде тітіркендірілсе) олардың бұрын іске қосылмаған синапстарындағы медиатор мөлшері көбейіп оның кванттары келесі нейронда қозу тудыратын болады. Басқаша айтқанда, посттетаникалық потенциация жүреді де «потенциалды» синапс «актуальды» сиапсқа айналады; осыдан бұрын байланыс жоқ жерде енді байланыс орнайды. Келесі бір болжам бойынша, шартты рефлекторлық әректті ұйымдастыруда глийлық ткань клеткалары қатысуы мүмкін. Осыған орай, тұрақты уақытша байланыс түзілу барысында бұл клеткалар аксондарының пресинапстық «жалаңаш» терминальдары миелинделіп, қозуды тез өткізе алатын қабілетке ие болады деп жобалайды.ё
Көптеген зерттеушілер шартты байланыстар табиғатын клеткадағы белок синтезінің өзгерістерінен іздестіреді. Шартты рефлекстер жасалу барысындағы көптеген нейрондардың бірге қозу күйіне келуінен сигналдық тітіркендірулер кодталатын РНҚ құрылымында өзгерістер жүру тиіс. Осындай өзгерістер, мәселен, белгілі бір дағдыға үйретілген құрттармен басқа құрттарды қоркетіргенде соңғыларда жаңа дағдыға үйренуді жеңілдетеді деп есептейді. «Химиялық есті көшіру» тәжірибесі басқа да жануарларда жүргізілген. Бұл үшін тиісті дағдыға үйретілген жануарлар миының сығындысын басқа жануарларға апарып еңдірген. Рибонуклеин қышқылын (РНҚ – ны) бұзатын рибонуклеаза ферментімен әсер еткенде, «Химиялық есті көшіру» тәжірибесі нәтижесіз аяқталып отырған. Кейбіреулердің есептеуінше, естің ізі дезоксирибонуклеин қышқылында (ДНҚ да) ұзағырақ сақталады. Осымен қатар РНҚ мен ДНҚ қасиеттерінің өзгерістері белок синтезінің сандық және сапалық өзгерістерін тудыратынын да ескеру қажет. Мида нейрондар арасындағы уақытша байланыстарды орнататын арнайы спецификалық белокты заттар бар деп есептейді. Тағы да бір гепотезалар бойынша уақытша байланыстар түзілу механизмінде басты рөлді белок-фермент жүйесі және оның ингибиторлары атқарады. Бұлардың күйлері өзгермелі болуы тиіс. Шартты рефлекторлық байланыстар тұйықталуының конвергенттік механизмі туралы бойынша нейрндардың үлкен екі тобы бар: мультивалентті (модальдығы әр түрлі тітіркендірулерді қабылдайды; мысалы, дыбыс пен жарыққа, теріден шығатын және қозғалыстан туатын, көзден келетін т.с.с. тітіркендірулерге жауап береді) және поливалентті (жалпы бір жүйке шеңберіндегі, мысалы, бір анализатордан, айталық теріден келетін әр түрлі тітіркендірулерге жауап береді).
Микроэлектрондық зерттеулерге қарағанда жоғары қарай бағытталған әр түрлі ми қыртысындағы көптеген нейрондарда әмбебап конвергенцияланады. Конвергенцияның екі типті болуы мүмкін: 1. Спецификалық емес – мұнда шешуші нәрсе стимулдың қасиеті емес, оның энериялық құрамы болып табылады. Мәселен, ретикульді формация мидың жоғарғы бөлімдерінің қозғыштығының жалпы деңгейін реттей отыра, оларда уақытша байланыстардың жасалуына қатысады. 2. Әр тітіркендіру өзінің спецификасын сақтайтын конвергенция. Әр түрлі анализатордан шығатын қозуларды қабылдап, жинайтын нейрондардың болатындығы тітіркендірулердің бірігуі және уақытша байланыстардың орнауы ми қыртысындағы әр түрлі учаскелердің транскортикальды байланыстар арқылы бірігуінен емес шығар деген ойға жетелейді. Ендеше уақытша байланыстардың мәнісін тітіркендірулер интеграциясының бір нейрон деңгейінде жүруінің нәтижесі деп те түсіндіруге болады. Бұдан жеке нейронды өзіне импульстерді конвергенциялай алатын күрделі жүйе деп қарау керек. Өздерінде уақытша байланыстар түзе алатын мультивалентті нейрондар ми қыртысының әр түрлі және бір-бірінен алыс-жақын жерлерінде «шашырап» орналаса береді. Мұндай бір нейрон әрі шартты, әрі шартсыз әр түрлі модальды қозуларды интеграциялай алады деп есептелінеді. Әр түрлі биологиялық модальдығы бар тітіркендірулер бір нейронды түрлі нейрохимиялық механизмдер арқылы активтендіреді. Мәселен, жоғары қарай бағыттарған қоректік активация холэнергиялық синапстық механизм арқылы іске асса, ауырту – адренергиялық механизммен орындалады. Сондай-ақ бұл ерекшеліктің молекулалық деңгейге де тән болуы мүмкін. Нейрондар арасында ылғи да өзара әрекеттесу болып отыратындығын ескерсек, шартты рефлекстің уақытша байланысының механизмін жауап беру қасиетіндегі ортақ таңдамалыққа негізделген нейрондар белсеңділіктерінің белгілі бір өрнегінің (жүйесінің) қалыптасуы болар деп те қарауға болады. Өрнектің пайда болуын анықтайтын факторлар: жиіліктің белгілі бір диапазонында белсеңділіктің синхрондығы мен синфазалығы (қозулар тізбегін түзуші нейрондардың едәуір санының бірыңғай лабильдікке көшуі) – ми құрылымында қозу өтуді жеңілдететін жағдайлар тудырады. Афференттік сигналдар әсерінен қалыптасатын қозу ошақтарының арасындағы өзара әрекеттесу динамикалық сипатта болады. Және оны тиісті дәрежеде тежелу процесі шектеп отырады. Сөйтіп, соңғы кездері уақытша байланысты нейрондар арақатынасының кеңістік – уақыттық ұйымдасуы (нейро-селективтік әрекет деген атқа ие болған) деп түсінуі қалыптасып дамытылуда.Бұған нейрохимиялық зерттеулер көмектесуде. Мәселен, функциональдық ансамбльдерге біріккен нейрондар химизмінің өзгерістерінің өзіндік ерекшеліктері анықталған. Сондай-ақ нейроглиалдық комплексткрдің ДНҚ арқылы көрінетін таңдамалы активациясы жүреді деген де тұжырым бар.
1.4. Шартты рефлекстердің түрлері. Шартты рефлекстер рецепторлардың тітіркенуіне және пайда болатын қызметіне байланысты, қозу мен тежелуге және олардың кезеңдеріне, пайда болу механизміне байланысты көптеген түрлерге бөлінеді.
Тітіркендіретін рецепторларына сәйкес экстерорецепті, пропиорецепті және интерорецепті шартты рефлекстер болып бөлінеді.
Экстерорецепті шартты рефлекс шартты тітіркендіргіштер сыртқы сезім мүшелеріне әсер еткенде пайда болады: көзге, құлаққа, иіс мүшесіне, дәм сезу мүшесіне, тері рецепторына.
Пропоирецепті шартты рефлекстер қаңқаның бұлшық еттерін тітіркендіргенде, яғни оның пропиорецепторларына әсер еткенде пайда болады. Бұл топтағы рефлекстерге адамның басы қозғалғанда тепе-теңдік (вестибулярлық) аппаратты тітіркендіру арқылы пайда болған теңдік сақтау рефлекстері де кіреді.
Интерорецепті шартты рефлекстер ішкі мүшелерді тіткендіргенде олардың рецепторларына әсер ету арқылы пайда болады. Бұл топқа қанға түрлі химиялық заттарды жібергенде туатын автоматты рефлекстер де жатады. Ондай жағдайда химиялық заттар интерорецепторларды (ішкі рецепторларды) тітіркендіріп жүйке жүйесіне тікелей әсер етеді.
Туатын қызметтің түріне байланысты шартты рефлекстер екіге бөлінеді: қимыл-қозғалыс және вегетативтік шартты рефлекстер. Вегетативтік шартты рефлекстердің өзін секреторлық, жүрек-қан тамырлық, тыныс алу, ас қорыту рефлекстері, ішкі секрециялық бездердің қызметін өзгертетін, зат алмасуын және иммунитетті өзгертетін рефлекстер деп бөлінеді.
Рефлексті тудыратын қозу мен тежелудің кезеңдеріне қарай шартты рефлекстерді оң және теріс немесе жағымды және жағымсыз деп атайды.
Шартты тітіркендіргіштің әсерін күшейту үшін шартсыз тітіркендіргішті пайдаланғанда миды қоздыратын рефлекстерді шартты оң және жағымды рефлекс дейді. Ал нығайтушы тітіркендіргіш, керісінше, мидың қозуын тежесе шартты оң немесе жағымсыз рефлекс деп атайды. Шартты оң рефлекстер кезінде мүшелердің қызметі пайда болады немесе бұрыңғы қызметі одан әрі күшейеді. Шартты теріс рефлекстерде мүшелердің қызметі нашарлайды, тіпті тоқтап та қалады.
Шартты рефлекстер шартты тітіркендіргіш болмаған жағдайда да пайда бола береді. Ондайда шартсыз тітіркендіргіш белгілі бір мерзім сайын әсер етеді. Мұны уақытқа деген шартты рефлекс деп атайды. Бұл жағдайда уақыт шартты тітіркендіргіштің рөлін атқарады. Мысалы, мезгіл-мезгіл жүректің соғуының өзгеруі немесе тыңыстың тарылуы мен күннің батуы шартты тітіркендіргіш есебінде әсер етеді.
Шартты рефлекс шартсыз тітіркендіргішсіз, бұрын шартты тітіркендіргіш ретінде пайдаланып, қзақ мерзім шартсыз тітіркендіргішпен нығайтылған шартты әсерді пайдалану арқылы да пайда болады. Оны екінші дәрежелі шартты рефлекс дейді. Бұрын шартты тітіркендіргіш ретінде пайдаланылған әсерлерді шартсыз тітіркендіргіщтің орнына жұмсау арқылы үшінші, төртінші т.с.с. шартты рефлекстерді тудыруға болады.
Шартты рефлекс топты тітіркенедіргіштерге де туады. Мұндайда бейтарапты тітіркендіргіштер бірінен соң бірі әсер етіп, оның ең соңғысы шартсыз тітіркендіргішпен бекітіледі. Ондай рефлекстерді комплексті шартты рефлекстер дейді. Бұлардың пайда болуы жеке тітіркендіргіштерге туған рефлекстер тәрізді.
Уақытша нервтік байланыс.Шартты тітіркендіргіш әсер еткенде ми қыртысының тітіркендіргішке сәйкес орталығында қозу ошағы пайда болады (сурет). Мысалы, көзге әсер етсе - көру орталығы, дыбыс әсер етсе – есту орталығы. Шартсыз тітіркендіргіштің әсерінен оған сәйкес орталықта (мысалы, тамақ – шартсыз тітіркендіргіш, ал орталық - ас қорыту жүйесі) екінші бір қозу ошағы пайда болады. Организм үшін маңызды әсерді шартсыз тітіркендіргіш ретінде алғандықтан екінші орталықтағы қозу біріншіге қарағанда анағұрлым күштірек болады. Сондықтан бірінші қозу ошағындағы нерв импульстері екінші орталыққа тартылады да, екеуінің арасында байланыс пайда болады. Шартсыз тітіркендіргіш неғұрлым күшті болса, соғұрлым екінші орталықтың қозуы күшті болып, шартты рефлекс тез туады. Жағдай қайталанған сайын екі нерв орталығының арасындағы байланыс нығайып, күшейеді де шартты тітіркендіргіштің әсеріне шартты рефлекс пайда болады. Шартты рефлекс күшейген сайын ми қыртысында қозудың жайылуй нашарлап, шоғырлануы күшейеді. Шартты рефлекстердің пайда болуының негізі – ми қыртысындағы нерв орталықтарының арасында уақытша нервтік байланыстың пайда болуы. Мысалы: лимонды көргенде ми қыртысының көру аймағында қозу пайда болады (а), лимонның дәмі ауыз қуысының рецепторларын тітіркендіреді де, сопақша мидың сілекей шығару орталығында және ми қыртысының ас қорыту орталығында қозу пайда болады (б), ми қыртысындағы екі қозу ошақтарының арасында уақытша нервтік байланыс туады (в, үзілген стрелкамен көрсетілген).
Қазіргі электрофизиологиялық зерттеулердің арқасында И.П. Павлов түсіндіргендей уақытша нервтік байланыс тек қана ми қыртысында тұйықталып қоймайды, қыртыс асты құрылымдар да пайда болады. Жарыққа, немесе дыбысқа деген шартты қорғаныс немесе ас қорыту рефлекстері пайда болғанда ми қыртысының ЭЭГ-сы ғана өзгеріп қоймай, ми бағанасының торлы құрылымынан жазылып алынған ЭЭГ да өзгереді. Жануалардың ми сыңарларының қыртысының жаңа (неокортекс) бөлімін сылып алып тастаса, қарапайым шартты рефлекстер пайда бола береді, бірақ ондай рефлекстер өте тұрақсыз, тым тез жойылады. И.С. Бериташвилидің болжамы бойынша ми қыртысы жоқ жануарларда шартты рефлекстің пайда болуы ескі және көне ми жарты шарларының қыртысына байланысты. Жануардың сол бөлімдерін алып тастаса, ешқандай шартты рефлекс пайда болмайды. Бұл анықтаулардың арқасында П.К. Анохин уақытша байланыс тік бағытта (вертикальды қыртыс-қыртыс асты) тұйықталады деген болжамды ұсынады.
Сонымен шартты рефлекстің пайда болуы тек қана ми қыртысында ғана емес қыртыс асты құрылымдарының да қатысуымен болады. Дегенмен шешуші орын эволюциялық сатыдағы ең жас бөлім – ми қыртысының қызметіне байланысты.
1.5. Шартты рефлекстің тежелуі.
Жүйкедегі бірыңғай құбылыстардың екі жағы құрайтын, қозу мен тежелудің тепе-теңдік арақатынасы жануарлар мен адамның сыртқы ортаның өзгермелі түрткілеріне бейімделу іс-әрекетінің нәтижесін анықтайды.
Орталық жүйке жүйсіндегі тежелуді ашқан орыстың атақты ғалымы И.М. Сеченов (1962). Ол орталық тежелуді арнайы тежеуші жүйелердің бірлестігі деп қарады.
Ч. Шеррингтон (1906) қарсылас бұлшық еттердің үйлесімді әрекеттері индукциялық (кезеліс) тежелуден болатынын көрсетті.
А.А. Ухтомский (1923) жүйке орталықтарында доминанта қалыптасуы кезінде жегілген тежелу туатындығын анықтады.
И.П. Павлов мәні зор тәжірибелер жасап, шартты рефлекстің тежелу түрлерінің негізгі тетіктерін дәлелдеді. Тежелудің сыртқы (шартсыз) және ішкі (шартты) түрлері болады.
Шартсыз тежелу – жүйке жүйсінің туа біткен қасиеті. Ол – сыртқы бөтен түрткілердің теріс индукция әсерінен мінез әрекетінің кенеттен әлсіреуі немесе басылып қалуы. Мұның себебі әртүрлі жаңа тітркендіргіш қабылдау рефлексін туғызады. Егер осы тітіркендіру бірнеше рет қайталанса, бағдарлы әсерленіс бәсеңдейді және оның шартты рефлексті тежеу әрекеті әлсірейді. Мұндай бөтен тітркендіргішті И.П. Павлов «өшетін тежеу» деп атады. Мәселен, қатты ауыртатын тітіркендіргіш шартты шұғыл тежейді. Осы сияқты ішкі ағзалардан шығатын тітркендіріс те әсер етеді. Кейбір мүшелердің қабынуы, қуықтың зәрге аса толуы, құсу, жыныстық қозу шартты тағамдық рефлексті басып тастайды.
Мұндай тежеулердің бәрінің жалпы қасиеті олар осы шартты рефлекске бөтен сыртқы тітркену ықпалынан пайда болады. Сондықтан бұл сыртқы тежелу деп аталады.
Шартты рефлекстің шамасы тітіркендіргіш қарқының («күш заңы») тікелей тәуелді келеді. Шартты тітіркендіру күші шектен аса өссе, қарама-қарсы нәтижеге, яғни шартты рефлесте: әлсіреуіне, тежелуіне әкеліп соғады. Мұндай тежелуді шектен тыс тежелу деп атайды. Бұл тежелудің сақшылық маңызы бар. Өйткені ол жүйкені шамадан тыс күшті немесе ұзақ тітіркендірудің әлсірету әсеріне кедергі жасайды. Күшті әсерден мелшиіп қатып қалу (ступор) медицинада жиі кездеседі. Бұл тежелу жүйкені уақытша жұмыстан босатады және оның қалыпты қозғыштығы мен жұмыскерлігін қайта орнына келтіруге жағдай жасайды. Жүйкесі нашарланған жануарларда шектен тыс тежелу тіпті біршама әлсіз шартты тіткендірудің әсерінен де пайда болады.
Сыртқы және шектен тыс тежеулер жүйке жүйсінің туа біткен қасиеттеріне байланысты болғандықтан оларды шартсыз тежелу қатарына жатқызады.
Шартты тежелу – жүйкенің жүре иемденген қасиеті. Ол шартты рефлекс сияқты құрылады. Шартты тежелудің бірнеше ерекшеліктері болады.
кездерде, рефлексті жасау жеңілдейді.
1. Ол тітіркендірулер нығайтылмаған жағдайда қалыптасады.
2. Оны жаттықтыруға болады, яғни қайталаған жағдайда, әсіресе жас кездерде, рефлексті жасау жеңілдейді.
3. Шартты тежелудің көріністері жүйке жүйесінің даралама қасиетіне байланысты. Қызба кісілерде, байсалды адамдарға қарағада, шартты тежелу қиын және баяу қалыптасады.
4. Шартты тежелу шартсыз рефлекстің нығайту күшінен тәуелді келеді.
5. Шартты тежелу бұрын қалыптастырылған рефлекстің беріктігіне байланысты болады. Мызғымайтын тұрақты шартты рефлекстер тежелуге, жаңа үйренгендерге қарағанда қиын көрінеді.
6. Тежелулер өзара әрекеттесіп бірін-бірі күшейтеді.
Шартты тежелуді өшіретін, ажырататын, шартты тежейтін және кешіктіретін деп төрт түрге бөледі.
Өшіретін тежелу. Егер шартты тітіркендірудің шартсыз тітркендіргішпен ұштасуы тоқталса, бұрынғы қалыптасқан тұрақты шартты рефлекс әлсірейді, кейін қолданған сигнал бірнеше рет нықталмаса ол тіпті жойылады.
Өшіретін тежелудің жасалу дәрежесі мен жылдамдығы: 1) шартты рефлекстің беріктігіне (берік бейнелістер баяу өшеді); 2) нығайтушы рефлектің күшіне (аштық күінде тағамдық шартты рефлекс өшпейді); 3) нығайтылмау жиілігіне (жедел түрінде бірнеше минут және сағат созылмалы түрінде нығайтылмаса өшіретін тежелу бірнеші күнде қалыптаспайды) байланысты болады.
Тағамдық шартты рефлекстер сақтаныс түріне қарағанда, жылдам өшеді. Өшіретін тежелуді машықтану арқылы тез қалыптастыруға болады. Ол мидың типтік даралық ерекшеліктерінен тәуелді келеді.
Кейін шартты тітіркендіргіш тағы да қолданылса, өшкен шартты рефлекс қайтадан қалпына келеді. Бұл құбылысты тежелуден босау деп атайды. Өшуден тежелу нығайтылса, өшкен рефлекспен бірге біркелкі, оған ұқсас шартты рефлекстер жойылады. Мұны екінші қайтара өшу деп атайды. Өшуден тежелуден маңызы – бейімділігі жойылған қажетсіз шартты рефлексті өшіру. Сөйтіп, организм тіршілігінің жаңа жағдайларына басқаша икемделу әсерленісі қалыптасады.
Ажырататын тежелу. Жаңа қалыптасқан шартты рефлекстің алғашқыда жалпылама өзгешелігі болады. Өйткені ол үйренген шартты тітіркендіргіштен басқа, оған ұқсас немесе көптеген бір райлы тітіркендірулерге де жауап ретінде пайда болады (шартты рефлекстің жалпылама сатысы). Алайда, егер тек шартты тітіркендіргіш ғана бекітіліп, басқалары елеусіз қалса, біраз уақыттан кейін ұқсас тітіркендіргіштерге әсерленіс өшеді (шартты рефлекстің, мамандалыс сатысы). Бұл заттар мен құбылыстардың қасиеттерін, ұқсастығын жете ажыратуға мүмкіндік береді.
Шартты рефлекстің мамандалуын қамтамасыз ететін үрдіс, яғни тітіркендіргіштерді сұрыптау ажырататын тежелу деп атайды. Бұл үрдіс ми қыртысында өтетін шартты тежелуден туады.
Ажырататын тежелудің қасиеттері: 1) тітіркендірулердің белгілері өте ұқсас болса, оны қалыптастыру қиынға соғады; 2) тежелу дәрежесі нығайтушы тітіркендірістің күшінен тәуелді келеді; 3) бұл тежелудің түрін қалыптастыру толқын тәрізді болады; 4) тежелуді жаттықтыруға болады, бұл ортаның сезімдік түрткілерін жіті айырып танудың негізін құрады.
Шартты тежегіш.. Егер небір қосымша әсермен ұштастырылған тітіркендіру нығайтылмаса, ал жеке қолданған шартты сигнал әрдайым нықталса, жүйке орталықтарында шартты тежелу пайда болады. Көп кешікпей қосымша әсермен қиыстырылған үйренген тітркендіргіш іштей тежелу салдарынан шартты әсерленіс шығаруды тоқтатады. Сол шартты сигналдың әсерінен өтіп жатқан әрекетті тежеуге қабілеті бар қосымша тітіркендіргіш шартты тежегіш деп аталады (мәселен, мектепте соғылатын қоңырау).
Шартты тежегіштердің негізгі қасиеттері: 1) ол әлсіз тітіркегішке (мысалы, жарыққа) қосымша күшті тітіркендіру (қоңырау) қосылса оңай қалыптасады; 2) бұрынғы қолданылған күшті тітіркендірудің іздері қосымша түрткі ретінде әсер ете алады; 3) егер қосымша тіткендіріс әлсіз болса, ол екінші ретті рефлекстің түрткісі бола алады; 4) егер қосымша тітркендіргіш шартты тежегіш мәнін иемденсе, ол басқа да ұқсас шартты бейнелістерді тежейді; 5) қосымша тітркендіргіш бірнеше рет жағымды сигналмен бірге берілгенде, ол бағдарлау рефлексін тудырады.
Қосымша тітіркендіргіш күшті болған сацын, шартты тежегіш тез қалыптасады. Организм мен сыртқы ортаның өзара қатынасында шартты тежегіштің биологиялық маңызы зор.
Кешіктіретін тежелу. Кешіктіретін шартты рефлекстер бірден құрылмайды, тек нығайтудың басталуы біртіндеп ұзартылғанда барып жасалады. Осы шартты тітіркендіргіштің жекеленген әсерімен бастапқы кезде жүйке нейрондарының әрекеті тежеледі. Кешіктіретін тежелу шартсыз рефлекстің күшінен тәуелді, егер ол күшті болса, бұл тежелудің пайда болуы қиынға соғады. Бұл тежелу арқылы әр уақытта шартты рефлекстің әсерленіс дер кезінде іске қосылады.
Кешіктіретін тежелудің негізгі қасиеттері: 1) шартты тітіркендіргіш неғұрлым күшті болса, бұл тежелу соғұрлым қиын жасалады; 2) нығайтушы түрткі күшті болса, шартты рефлексті кешіктіру қиынға соғады; 3) тәжірибелерді қайталау кезінде оқшауланған шартты тітркендіру біртіндеп баяулап ұзартылса, кешіктіру оңай болады. Тітіркендірулердің арасы 2-3 минут болған жағдайда кешіктіретін тежелу қалыптаспайды; 4) шартты рефлекстің бірге берілуі көбірек нығайтылса немесе қысқа уақытқа кешіктірілсе тежелуді ұзартуға кедергі жасайды. Шартты тежелу, уақыттық түрткінің кірісуіне байланысты басқа түрлерінен ерекшк ьолады.
Шартты тежелудің тағы бір ерекше, «нығайтылса да өшетін» түрі болады. Ол жағымды шартты стимул ұзағынан бір ырғақта немесе бір сарында нығайтқышпен қоса әсер еткен жағдайда пайда болады.
И.П. Павлов ішкі тежелудің түрлерін әрекетіне және қалыптастыру тәсілдеріне қарай жіктеумен бірге, тежелу қасиеттерінің айырмашылығы олардың күшіне байланысты болатындығын атап көрсетті. Ол шартты тежелудің жергілікті және ми құрылымында жалпылама түрде кездесетініне ерекше көңіл аударды.
Сөйтіп шартты тежелу организмнің бейімделу іс-әрекетін реттеп отырады. Егер шартты тежелу қалыптаспаса, организмде табиғи қажетсіз, қолайсыз әскрленістер көп болар еді.
Шартты тежелу өте нәзік, төзімсіз келеді. Әртүрлі аурулар, қажу, зорлану бұл тежелуді әлсіретеді.
Организмнің сыртқы ортаға жете бейімделуі, оның әсерленісінің сыртқы жағдайларға өте сәйкес келуі тежелу процесіне байланысты болады. Негізгі жүйке процестері – қозу мен тежелудің көрсеткіштері, олардың өзара әсері организмге көптеген тітіркендіруді талдап және синтездеп, өзін әртүрлі жағдайда бағдарлауына мүмкіндік туғызады.
И.П. Павловтың көзқарасы бойынша, шартты тежелу тек ми қыртысында болатын құбылыс. Қалай болғанда да, тежелу процесінің ми қыртысындағы орналасуы үш түрлі болуы мүмкін. Біріншіден, шартты сигналдық ми қыртысы проекциясында, екіншіден, шартсыз рефлекстің ми қыртысы проекциясында, үшіншіден, уақытша байланыстың өз құрылымында қалыптасады. Соңғы жылдары көптеген зерттеушілер, шартты тежелу әуелі мидың қыртысасты құрылымдарында немесе олардың белсенді қатысуымен пайда болып, үлкен ми сыңары қыртысына жоғары көтеріледі деп санайды.
Шартты тежелудің шығу жағдайы, көптеген деректерге сәйкес арнайы тежегіш құрылымдарға байланысты болады. Бұларға тежегіш түйіндер, тежегіш интернейрондар жатады. Демек, олардың белсенді әсерленісі арнайы тежегіш рефлексін жасайды. Сөйтіп, ми қыртысындағы тежелу міндетті түрде арнайы тежегіш жүйесін құрайтын мамандандырылған тежегіш нейрондар арқылы жүзеге асырылады. Көптеген нейрофизиологтардың ойынша, жоғары жүйке іс-әрекетінің тежелу құбылыстарында әртүрлі қыртысасты құрылымдар өте маңызды рөл атқарады. Дегенмен, соңғы жылдары М.Н. Ливановтың лабораториясында жүргізілген тәжірибелер ішкі тежелудің гиперполяризациялық (әсіреүйектеліс) болжамын дәлелдеді. Ішкі тежелу қалыптасқанда, гиперполяризациялық құбылыстардың біршама өсетіндігі анықталды. Ол үйрету кезінде теріс стимулдың әсерінде мидың тежегіш жүйесінің әсерленгіш қабілеті жоғарылайтынын растайды. Оған нейрондардың сатылық және бедерсіз белсенділігінің, қоздырылған потенциал мен биік шайқалатын баяу тербеліс шамасының күшеюі сәйкес келеді.
Сонымен ішкі тежелу ми қыртысы деңгейінде орталық қозу ретінде пайда болып, рефлекстік жауапты жүзеге асыратын қыртысасты механизмдердің бағынышты (субординациялық) тежелуін белгілейді. Әсіресе мінездің ұйымдастырылу және реттелу істерінде мидың маңдай алаңы маңызды рөл атқарады. Ол қыртысасты бөліктері арқылы ми бағанының белсендіргіш жүйесіне тікелей немесе жанама түрде ықпал жасайды. Сөйтіп, мұндағы тежелу құбылыстары бейімдендіру мәніне қарай, мидың медиаторлық жүйесін іріктеп еліктіру арқасында жүзеге асырылады
