Глава 1. Биология плодо- и семеношения лесных древесных растений. Репродуктивный цикл

Введение

Большинство древесных пород в естественных условиях раз­множается преимущественно семенами, и результаты селекцион­ной работы могут быть внедрены в лесное хозяйство только посред­ством организации семеноводства этих пород на селекционно-генетической основе. Практические приемы и методы лесного семе­новодства, или лесного семенного дела, долгое время изучались в рамках общего лесоведения и лесоводства как раздел, связанный с получением семян и оценкой их качеств с лесокультурной точки зрения. В настоящее время лесное семеноводство является «отрас­лью лесного хозяйства, в задачу которого входит получение семян лесных пород с ценными наследственными свойствами и высоки­ми посевными качествами, обеспечение их длительного хранения и рационального использования для лесовосстановления и лесораз­ведения. Лес­ное семеноводство как отрасль лесного хозяйства регламентирует­ся наставлениями, рекомендациями, указаниями и государствен­ными стандартами. Теоретической основой семеноводства лесных древесных пород является лесное семеноведение.

Лесное семеноведение как наука сформировалось в середине XX столетия, в его развитие в России большой вклад внесли Н.П. Кобранов, В.Г. Каппер, А.П. Тольский, Е.П. Заборовский, В.И. Некра­сов, Т.П. Некрасова, Н.В. Кречетова, Е.Г. Минина и др. Семеноведение - это наука о семенах, изучающая жизнь семян с момента оплодотворения яйцеклетки на материнском растении до образования на них нового самостоятельного растения. Семеноведение изучает также вопросы покоя, старения и прорастания семян. Результаты подобных исследова­ний являются основой для разработки методов хранения и пред­посевной подготовки семян. Лесное семеноведение тесно связано с анатомией и физиологией растений, эмбриологией, генетикой и другими биологическими науками и пользуется их методами ис­следования.

Первые обобщения в области лесного семеноведения были сде­ланы в двух монографиях А.П. Тольского (1923, 1950), который и дал перечень вопросов, которые должны составлять предмет изуче­ния данной науки. К ним отнесены: учет и прогноз семя- и плодо­ношения лесных пород; влияние климата и других экологических факторов на периодичность, урожай и качество семян; методы оп­ределения качества семян с учетом видовой и эколого-географической принадлежности; влияние на качество семян срока заготов­ки, размеров шишек у хвойных, массы и цвета семян, прочих фак­торов; способы заготовки и хранения семян; методы предпосевной обработки; влияние качества семян на рост и развитие сеянцев; орга­низация семенных станций и их роль в развитии лесного семенове­дения.

В последующие годы объем информации в области лесного се­меноведения значительно возрос, появились обобщающие сводки по эмбриологии и физиологии семя- и плодоношения, совершен­ствуются методы определения качества семян и способы их пред­посевной подготовки. Новые достижения базируются на успехах лесной генетики, биохимии и биофизики. Считается, что лесное семеноведение в настоящее время связано со следующими тремя основными направлениями науки: лесным семенным делом, лес­ным семеноводством на селекционно-генетической основе, семе­новедением интродуцентов.

Лесное семенное дело решает такие основные вопросы, как ле­сосеменное районирование, прогноз и учет урожая семян, сбор, переработка и хранение семян, проверка качества и подготовка се­мян к посеву. Лесное семеноводство на селекционно-ге­нетической основе охватывает такие проблемы, как организация объектов постоянной лесосеменной базы на селекционной основе, разработка мер по стимуляции семеношения, уход и защита лесо­семенных участков и плантаций. Семеноведение интродуцентов решает ряд специфических задач, связанных с получением полно­ценных семян у вводимых в культуру новых видов древесных расте­ний.

Глава 1. Биология плодо- и семеношения лесных древесных растений. Репродуктивный цикл.

Понятия «биология плодоношения» (для цветковых) и «биоло­гия семеношения» (для хвойных растений) не имеют общеприня­тых определений. Под биологией плодо- и семеношения понимают все, что связано с размножением растений с помощью семян. Уро­жай и качество семян зависят в первую очередь от особенностей репродуктивного цикла той или иной древесной породы.

Под репродуктивным циклом обычно понимают период времени от заложения примордиев (зачатков) генеративных почек до фор­мирования зрелых семян. У большинства лиственных древесных пород генеративные почки закладываются в год, предшествующий цветению, а семена формируются в год цветения. Хвойные по про­должительности репродуктивного цикла — очень гетерогенная груп­па растений. Наиболее распространенным для хвойных является однолетний репродуктивный цикл, когда семяпочки закладывают­ся летом, зимуют на стадии спорогенной ткани, весной заканчива­ется макроспорогенез и происходит опыление. За один вегетацион­ный период успевают развиться и созреть семена. К данному типу относятся ель и лиственница.

Репродуктивный цикл у растений обусловлен генетически, но в отдельные годы даты наступления той или иной фазы могут сдви­гаться под влиянием погодных условий. У одной и той же породы в разных географических районах сроки прохождения репродуктив­ного цикла также могут меняться. У большинства древесных пород продолжительность репродуктивного цикла тесно связана с суммой эффективных температур. Лесоводы давно установили, что в годы с холодным летом у хвойных пород, особенно на севере, из-за недо­статка тепла зародыш не успевает сформироваться и качество се­мян очень низкое.

Стрессовое формирование генеративных органов у дре­весных растений — хорошо известный факт. Он может вызываться многими причинами: повреждением или удалением вершинки, об­резкой корней, другими мерами, приводящими к дефициту водно­го питания. Многие из этих мер могут быть воспроизведены на се­менных плантациях и дают положительный эффект. В последние годы для стимулирования семеношения у древесных растений, осо­бенно у хвойных, стали применять обработку биологически актив­ными веществами. Проведенные при этом исследования показали, что почти все известные фитогормоны — ауксины, гиббереллины, цитокинин, абсцизовая кислота и этилен — в той или иной степени влияют на репродуктивные процессы.

При разработке способов стимулирования плодоношения дре­весных растений очень важно знать точные сроки обработки, кото­рые, вероятно, варьируют у разных пород и тесно связаны с их реп­родуктивным циклом. Мероприятия, проводимые с целью стимулирования семеношения, должны, как считают, совпадать по времени с началом критического периода у данного вида в конкретных условиях или немного пред­шествовать ему. Критический период фактически совпадает с фазой заложения генеративных почек в репродуктивном цикле. Формиро­вание генеративных почек у древесных растений связано с деятель­ностью специальных генеративных (или флоральных) меристем, ко­торые образуются путем трансформации апекса побега. Время об­разования генеративной меристемы можно определить с помощью анатомического исследования развития конусов нарастания. Подоб­ные исследования проведены для многих видов растений и было установлено, что, например, у лиственницы критический период совпадает по времени с окончанием фазы активного прироста бо­ковых побегов, когда их линейный прирост резко замедляется.