226. Лимфатическая система, её функции. Развитие. История открытия и изучения.
Лимфатическая система (systema lymphaticum), являющаяся частью иммунной системы, представляет собой систему разветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров (лимфокапилляров), лимфокапиллярных сетей, лимфатических сосудов, стволов и протоков. На путях следования лимфатических сосудов лежат лимфатические узлы, являющиеся биологическими фильтрами для протекающей через них лимфы (тканевой жидкости). Функцией лимфатической системы является профильтровывание тканевой жидкости, удаление из нее чужеродных веществ в виде частиц погибших клеток и других тканевых элементов, клеток-мутантов, микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности, пылевых частиц.
227. Морфофункциональные особенности лимфатической системы, её структурные звенья.
У лимфатической системы выделяют: 1) лимфатические капилляры, которые выполняют функции всасывания тканевой жидкости с содержащимися в ней веществами; капилляры образуют лимфокапиллярные сети; 2) лимфатические сосуды, по которым лимфа из капилляров течет к регионарным лимфатическим узлам и крупным коллекторным лимфатическим стволам; 3) крупные лимфатические коллекторы - стволы (яремные, кишечный, бронхосредостенные, подключичные, поясничные) и протоки (грудной, правый лимфатический), по которым лимфа оттекает в вены. Стволы и протоки впадают в венозный угол справа и слева, образованный слиянием внутренней яремной и подключичной вен, или в одну из этих вен у места соединения их друг с другом; 4) лежащие на путях тока лимфы лимфатические узлы, которые выполняют барьерно-фильтрационную, лимфоцитопоэтическую, иммуноцитопоэтическую функции. Лимфатические капилляры (vasa lymphocapillaria) являются начальным звеном, корнями лимфатической системы. Они имеются во всех органах и тканях человека, кроме головного мозга и спинного мозга и их оболочек, хрящей, органов иммунной системы, плаценты. Лимфатические капилляры имеют больший диаметр, чем кровеносные (до 0,2 мм), неровные контуры, иногда у них есть выпячивания, расширения (лакуны) в местах слияния. Лимфатические капилляры, соединяясь между собой, формируют замкнутые лимфокапиллярные сети. В органах (мышцы, легкие, почки, печень и др.) капилляры ориентированы в различных плоскостях, сети лимфатических капилляров имеют трехмерное строение. Лимфатические капилляры лежат между структурно-функциональными элементами органа (пучками мышечных волокон, группами железистых клеток, почечными тельцами, печеночными дольками). В плоских образованиях (фасции, серозные оболочки, кожа, стенки полых органов и крупных кровеносных сосудов) капиллярная сеть располагается в плоскости, параллельной их поверхности. В ворсинках тонкой кишки имеются широкие слепые выросты, впадающие в лимфатическую сеть слизистой оболочки этого органа. Ориентация капилляров определяется ходом соединительнотканных пучков, в которых они расположены, а также положением структурных элементов органа. Лимфатические капилляры начинаются слепо, иногда в виде булавовидных расширений, например, в ворсинках слизистой оболочки тонкой кишки. Стенки лимфатических капилляров образованы одним непрерывным слоем эндотелиоцитов толщиной 0,3 мкм, которые прикреплены к прилегающим коллагеновым волокнам пучками якорных (стропных) филаментов. Эти филаменты способствуют раскрытию просвета капилляров, особенно при отеке тканей, в которых эти капилляры находятся. Просвет лимфатических капилляров шире, чем кровеносных, а эндотелиальные клетки, выстилающие их, в 3-4 раза крупнее, чем у кровеносных капилляров. У лимфатических капилляров отсутствуют базальный слой и перициты, эндотелий непосредственно окружен нежными коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Иными словами, лимфатические капилляры более тесно контактируют с межклеточным веществом соединительной ткани, что обусловливает более легкое проникновение частиц в щели между эндотелиальными клетками. Граничащие между собой эндотелиальные клетки частично накладываются друг на друга. Движение лимфы из капилляров и их слепых начальных отделов в лимфатические сосуды происходит благодаря току образующейся лимфы, интерстициальному давлению, в связи с сокращением скелетных мышц. Капилляры, сливаясь между собой, дают начало лимфатическим сосудам. Лимфатические сосуды (vasa lymphatica) отличаются от капилляров появлением кнаружи от эндотелиального слоя сначала соединительнотканной, а затем, по мере укрупнения, мышечной оболочки и клапанов, что придает лимфатическим сосудам характерный четкообразный вид/ Стенки лимфатических сосудов состоят из эндотелиального слоя, окруженного тонким слоем ретикулярных фибрилл (безмышечные сосуды) и слоем гладких миоцитов (мышечные сосуды), за которыми следует соединительнотканная адвентициальная оболочка. Клапаны лимфатических сосудов пропускают лимфу только в направлении лимфатических узлов, стволов и протоков. Клапаны образованы складками внутренней оболочки лимфатического сосуда с небольшим количеством соединительной ткани в толще каждой створки. Каждый клапан состоит из двух складок внутренней оболочки (створок), расположенных друг против друга. Створка представляет собой два слоя эндотелия, разделенных тонким слоем ретикулярных и коллагеновых фибрилл. Расстояние между соседними клапанами составляет от 2-3 мм во внутриорганных лимфатических сосудах до 12-15 мм в более крупных (внеорганных) сосудах. Лимфатические сосуды ритмически сокращаются, что способствует продвижению лимфы. Расположенные рядом друг с другом внутриорганные лимфатические сосуды анастомозируют между собой и образуют сплетения с петлями различной формы и размеров. Лимфатические сосуды внутренних органов и мышц обычно сопровождают кровеносные сосуды, соответственно называясь глубокими лимфатическими сосудами (vasa lymphatica profunda). Кнаружи от поверхностных фасций в подкожной клетчатке лежат поверхностные лимфатические сосуды (vasa lymphatica superficialis), которые проходят рядом с подкожными венами или вблизи от них. Поверхностные лимфатические сосуды формируются из лимфатических капилляров кожи и подкожной клетчатки. В подвижных участках тела лимфатические сосуды раздваиваются, ветвятся и вновь соединяются, образуя коллатеральные пути, которые при движениях обеспечивают непрерывный ток лимфы в области суставов.
228. Грудной проток, правый лимфатический проток, их формирование, топография и притоки.
Грудной проток (ductus thoracicus) образуется благодаря слиянию правого и левого поясничных лимфатических стволов, а также редко встречающегося кишечного ствола в забрюшинной клетчатке на уровне XII грудного - II поясничного позвонков. Стенка начального (брюшного) отдела грудного протока сращена с правой ножкой диафрагмы. Через аортальное отверстие диафрагмы грудной проток проходит в заднее средостение, располагается на передней поверхности позвоночного столба, позади пищевода, между грудной частью аорты и непарной веной. Грудная часть протока лежит позади пищевода. На уровне VI-VII грудных позвонков проток отклоняется влево, на уровне грудных позвонков выходит из-под левого края пищевода, поднимается вверх позади левых подключичной и общей сонной артерий и блуждающего нерва. В верхнем средостении проходит между средостенной плеврой (слева), пищеводом (справа) и позвоночным столбом (сзади). На уровне V-VII шейных позвонков шейная часть грудного протока изгибается и образует дугу, огибающую купол плевры сверху и несколько сзади, и впадает в левый венозный угол или в конечный отдел образующих его вен. Общая длина грудного протока равна 30-41 см. В устье грудного протока имеется парный клапан, благодаря нему кровь из вен не попадает в проток, 7-9 клапанов расположены по ходу протока. Они, как и клапаны вен, сформированы внутренней оболочкой сосуда. Стенки грудного протока содержат хорошо выраженную среднюю (мышечную) оболочку, образованную гладкими мышечными клетками. Их сокращение способствует продвижению лимфы. В 75% случаев начальная брюшная часть имеет расширение - цистерну грудного протока (cisterna chili). В 25% случаев начало грудного протока представляет собой сетевидное сплетение. В 50% случаев грудной проток перед впадением в вену имеет расширение, часто проток раздваивается, иногда образует до 3-7 сосудов, самостоятельно впадающих в вены, образующие левый венозный угол. В 1/3 случаев нижняя половина грудного протока удвоена. Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexter), непостоянный, встречается в 18-19% случаев. Он имеет длину 10-15 мм, принимает лимфу из правых бронхосредостенных стволов, иногда в него впадают правые яремный и подключичный стволы. Правый лимфатический проток впадает в угол, образованный слиянием правых внутренней яремной и подключичной вен, или в конечный отдел внутренней яремной вены, или, очень редко, в подключичную вену. Проток редко имеет одно устье, чаще состоит из 2-3 стволиков.
229. Лимфатические сосуды и узлы нижней конечности.
У нижней конечности выделяют поверхностные лимфатические сосуды и узлы, лежащие над поверхностной фасцией, и глубокие, находящиеся рядом с глубоко лежащими кровеносными сосудами (артериями и венами), а также подколенные и паховые лимфатические узлы. Между поверхностными и глубокими лимфатическими сосудами нижней конечности имеются многочисленные анастомозы, прободающие поверхностную фасцию. Поверхностные лимфатические сосуды нижней конечности формируются из лимфокапиллярных сетей кожи и подкожной клетчатки и направляются к подколенным и поверхностным паховым лимфатическим узлам. Выделяют медиальную, латеральную и заднюю группы фасция бедра поверхностных лимфатических сосудов. Сосуды медиальной группы собирают лимфу от кожи I, II, III пальцев, тыльной поверхности медиального края стопы, медиальной и заднемедиальной сторон голени. Эти сосуды идут вдоль большой подкожной вены и впадают в поверхностные паховые лимфатические узлы. Лимфатические сосуды латеральной группы берут начало в коже и подкожной клетчатке IV и V пальцев, латеральной части тыла стопы и латеральной стороны голени. Далее сосуды следуют вверх и несколько ниже коленного сустава присоединяются к сосудам медиальной группы, впадают в поверхностные паховые лимфатические узлы. Лимфатические сосуды задней группы собирают лимфу от кожи и подкожной клетчатки подошвенной стороны латерально- го края стопы, пяточной области, сопровождают малую подкожную вену и впадают в подколенные лимфатические узлы. Глубокие лимфатические сосуды собирают лимфу от мышц, суставов, синовиальных сумок и влагалищ, костей и нервов, сопровождают крупные артерии и вены голени и бедра. Эти сосуды впадают в подколенные и глубокие паховые лимфатические узлы. Паховые лимфатические узлы (nodi lymphatici inguinalis) подразделяются на поверхностные и глубокие. Поверхностные паховые лимфатические узлы (4-20) лежат на поверхностной пластинке широкой фасции бедра в виде цепочки вдоль паховой складки (связки). Глубокие паховые лимфатические узлы (1-7) располагаются в подвздошно-гребенчатой борозде возле бедренных артерий и вены. Самый верхний из этих узлов (узел Пирогова) лежит в глубоком бедренном кольце, на медиальной полуокружности бедренной вены. Выносящие лимфатические сосуды, выходящие из поверхностных и глубоких паховых лимфатических узлов, направляются в полость таза, к тазовым подвздошным лимфатическим узлам.
230. Лимфатические сосуды и узлы стенок таза и тазовых органов.
Лимфатические сосуды и узлы таза. В полости таза и на его стенках располагаются висцеральные, или внутренностные (nodi lymphatici viscerales), и париетальные, или пристеночные (nodi lymphatici parietales), подвздошные лимфатические узлы, принимающие лимфу от находящихся рядом органов и стенок таза. Висцеральные узлы лежат вблизи органов таза (околоматочные, околомочепузырные, околопрямокишечные). Пристеночные подвздошные лимфатические узлы таза располагаются в виде цепочек возле крупных кровеносных сосудов (наружные и внутренние подвздошные). От висцеральных и пристеночных подвздошных (тазовых) лимфатических узлов лимфатические сосуды направляются к общим подвздошным лимфатическим узлам (nodi lymphatici iliaci communes), которые лежат рядом с общими подвздошными артерией и веной. Выносящие лимфатические сосуды правых и левых общих подвздошных лимфатических узлов направляются к поясничным узлам, лежащим возле брюшной части аорты и нижней полой вены. Поясничные лимфатические узлы (nodi lymphatici lumbales) в брюшной полости также делятся на пристеночные и внутренностные. Пристеночные лимфатические узлы располагаются на задней стороне передней брюшной стенки (нижние надчревные, nodi lymphatici epigastrici inferiores) и на задней брюшной стенке (поясничные). Нижние надчревные лимфатические узлы собирают лимфу от мышц и кожи передней брюшной стенки, париетальной брюшины, выстилающей переднюю брюшную стенку, подбрюшинной клетчатки. Их выносящие лимфатические сосуды идут вниз к наружным подвздошным и вверх к окологрудинным лимфатическим узлам (nodi lymphatici parasternales). Поясничные лимфатические узлы (до 40) располагаются на задней стенке живота в виде цепочек возле брюшной части аорты и нижней полой вены. Среди этих узлов различают левые поясничные узлы (латеральные аортальные, предаортальные и постаортальные), промежуточные поясничные, расположенные в борозде между аортой и нижней полой веной, и правые поясничные (латеральные кавальные, предкавальные и посткавальные). К этим узлам направляется лимфа от нижних конечностей, стенок и органов таза и выносящих сосудов висцеральных лимфатических узлов брюшной полости. Выносящие лимфатические сосуды поясничных лимфатических узлов дают начало поясничным (лимфатическим) стволам.
231. Лимфатические сосуды и узлы стенок и органов брюшной полости.
Внутренностные лимфатические узлы брюшной полости находятся возле непарных висцеральных ветвей брюшной части аорты и их разветвлений (верхней и нижней брыжеечных артерий, чревного ствола, печеночной, желудочных, селезеночной артерий). Чревные лимфатические узлы (nodi lymphatici coelidci) принимают лимфу от регионарных лимфатических узлов желудка, поджелудочной железы, печени, почек. Выносящие сосуды чревных узлов идут к поясничным узлам. Верхние брыжеечные лимфатические узлы (nodi lymphatici mesenterici superiores) самые многочисленные. Их число колеблется от 60 до 404. Эти узлы расположены в брыжейке тонкой кишки вдоль ветвей верхней брыжеечной артерии и принимают лимфу от тощей и подвздошной кишок, а их выносящие лимфатические сосуды следуют к поясничным лимфатическим узлам. Околоободочные лимфатические узлы (nodi lymphatici paracolici) являются регионарными для толстой кишки. Выносящие лимфатические сосуды околоободочных узлов направляются к поясничным лимфатическим узлам непосредственно или проходя через другие узлы.
232-233. Лимфатические сосуды и узлы головы. Лимфатические сосуды и узлы шеи.
Лимфатические узлы головы и шеи. От тканей и органов головы и шеи лимфа оттекает в лимфатические узлы, расположенные группами на границе головы и шеи (затылочные, заушные, околоушные, заглоточные, щечные, поднижнечелюстные, подбородочные). Выносящие лимфатические сосуды этих узлов направляются к поверхностным и глубоким лимфатическим узлам шеи, в которые также впадают лимфатические сосуды от органов шеи. В области шеи различают поверхностные лимфатические узлы, лежащие на поверхностной пластинке шейной фасции, и глубокие, расположенные под нею. Выносящие лимфатические сосуды поверхностных лимфатических узлов шеи следуют к глубоким латеральным шейным узлам. Глубокие шейные лимфатические узлы (nodi lymphatici cervicalesprofundi) залегают вблизи органов (предгортанные, щитовидные, пред- и паратрахеальные), а также возле внутренней яремной вены (латеральные глубокие шейные узлы). Их выносящие лимфатические сосуды формируют яремные стволы (правый и левый), впадающие в соответствующий венозный угол.
234. Лимфатические сосуды и узлы верхней конечности.
Лимфатические узлы верхней конечности. Лимфа от верхней конечности оттекает по поверхностным и глубоким лимфатическим сосудам в локтевые и подмышечные лимфатические узлы. У поверхностных сосудов выделяют латеральную, медиальную и среднюю группы. Латеральная группа собирает лимфу от кожи и подкожной основы I-III пальцев, латерального края кисти, предплечья и плеча. Сосуды следуют вверх и впадают в подмышечные лимфатические узлы. Сосуды медиальной группы собирают лимфу от передней (ладонной) стороны запястья и предплечья, следуют вверх по переднеемедиальной стороне руки и впадают в локтевые и подмышечные лимфатические узлы. Сосуды средней группы собирают лимфу от передней (ладонной) стороны запястья и предплечья, следуют вверх вдоль промежуточной вены предплечья к локтевым и подмышечным лимфатическим узлам. Глубокие лимфатические сосуды собирают лимфу от мышц, сухожилий, фасций, суставных капсул и связок, надкостницы, нервов. Локтевые лимфатические узлы (nodi lymphatici cubitales) принимают лимфу от кисти и предплечья. Эти узлы расположены в локтевой ямке на фасции (поверхностные), возле медиальной подкожной вены и (глубокие) под фасцией, возле глубокого сосудистого пучка. Выносящие лимфатические сосуды локтевых узлов направляются к подмышечным лимфатическим узлам. Подмышечные лимфатические узлы (nodi lymphatici axillares) принимают лимфу от верхней конечности. Они располагаются в виде шести самостоятельных групп в жировой клетчатке подмышечной полости. Одни узлы прилежат к стенкам подмышечной полости, другие располагаются возле сосудисто-нервного пучка. Выделяют латеральные, медиальные, или грудные, подлопаточные, или задние, нижние (центральные) и верхушечные лимфатические узлы. Выносящие лимфатические сосуды медиальной, латеральной, задней, нижней и центральной групп направляются к верхушечным подмышечным лимфатическим узлам, лежащим на путях тока лимфы от верхней конечности в вены нижней области шеи. Выносящие лимфатические сосуды подмышечных узлов в области грудино-ключичного треугольника образуют один общий подключичный ствол или 2-3 крупных сосуда, которые сопровождают подключичную вену и впадают в венозный угол в нижних отделах шеи или в подключичную вену справа, а слева - в шейную часть грудного протока.
235. Лимфатические сосуды и узлы стенок и органов грудной полости.
Лимфатические сосуды и узлы грудной полости. В грудной полости, как и в брюшной, имеются пристеночные лимфатические узлы, расположенные на стенках полости, и внутренностные, лежащие вблизи органов. Пристеночные лимфатические узлы (окологрудинные, межреберные, верхние диафрагмальные, латеральные перикардиальные, предперикардиальные) принимают лимфу от тканей стенок грудной полости, диафрагмы, плевры, перикарда, молочной железы и диафрагмальной поверхности печени. Выносящие лимфатические сосуды этих узлов либо направляются непосредственно в грудной проток, либо проходят через ряд лимфатических узлов. Висцеральные лимфатические узлы принимают лимфу от органов грудной полости. Передние средостенные лимфатические узлы (nodi lymphatici mediastinales anteriores) находятся в верхнем средостении на передней поверхности верхней полой вены и дуги аорты и на сосудах, отходящих от нее. Задние средостенные лимфатические узлы (nodi lymphatici mediastinales posteriores) располагаются рядом с пищеводом и грудной частью аорты. К средостенным лимфатическим узлам направляются лимфатические сосуды сердца, перикарда, выносящие сосуды бронхолегочных и трахеобронхиальных лимфатических узлов, к которым оттекает лимфа от легких. Выносящие лимфатические сосуды этих узлов направляются в грудной проток, а также к правым и левым венозным углам непосредственно или проходя через другие группы узлов. Лимфатические сосуды легкого следуют к бронхолегочным лимфатическим узлам (nodi lymphatici bronchopulmonales). Внутриорганные лимфатические узлы легких лежат возле долевых бронхов в зоне их разветвления на долевые и сегментарные бронхи. Внеорганные бронхолегочные (корневые) лимфатические узлы расположены вокруг главных бронхов, вблизи легочных артерии и вен. Выносящие лимфатические сосуды правых и левых бронхолегочных узлов направляются к трахеобронхиальным лимфатическим узлам (nodi lymphatici tracheobronchiales). Некоторые из этих сосудов впадают непосредственно в грудной проток. Нижние трахеобронхиальные (бифуркационные) узлы лежат под бифуркацией трахеи, правые и левые верхние трахеобронхиальные узлы расположены над бифуркацией трахеи, в углах между трахеей и главными бронхами. Выносящие лимфатические сосуды этих узлов идут в сторону левого венозного угла и грудного протока.
236. Центральные органы иммунной системы. Красный костный мозг, его распределение в костях в различные возрастные периоды.
Костный мозг (medulla ossium) - орган кроветворения и центральный орган иммунной системы. Выделяют красный костный мозг, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей, и желтый костный мозг, заполняющий костномозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей у взрослых людей. Общая масса костного мозга у взрослого человека равна примерно 2,5-3 кг (4,5-4,7% массы тела), около половины составляет красный костный мозг, остальное - желтый. Красный костный мозг состоит из ретикулярной стромы, гемоцитопоэтических (миелоидная ткань) и лимфоидных элементов (лимфоидная ткань) на разных стадиях развития. В красном костном мозге содержатся стволовые клетки - предшественники всех клеток крови и лимфоцитов. Ретикулярная ткань в виде ретикулярных клеток и волокон образует строму костного мозга. Ретикулярные клетки являются поддерживающими элементами, которые одновременно обладают фагоцитарными свойствами. Ретикулярные клетки костного мозга полиморфны (от звездчатых многоотростчатых до уплощенных или веретенообразных). Крупные овоидные или почкообразные ядра богаты эухроматином, лишь по периферии под нуклеолеммой расположен узкий ободок гетерохроматина, часто имеется одно ядрышко. В цитоплазме множество свободных рибосом, небольшое количество элементов зернистой эндоплазматической сети, немного лизосом, митохондрий и гранул гликогена. Выраженность комплекса Гольджи различна. Присутствие лизосом свидетельствует о фагоцитарной функции этих клеток. Тонкие пучки ретикулярных волокон находятся вблизи поверхности ретикулярных клеток, но они не инвагинируют в цитоплазматическую мембрану, как в селезенке или лимфатических узлах. Ретикулярные волокна переходят на границе костномозговой полости в рыхлый слой коллагеновых волокон. Кровеносные сосуды костного мозга являются ветвями артерий, питающих кость, которые разветвляются в костномозговой полости на узкие, бедные мышечными элементами артерии, окруженные тонкой соединительнотканной адвентициальной оболочкой. От артерий отходят артериолы, которые распадаются на тонкостенные синусоидные сосуды, образованные слоем эндотелиальных клеток, укрепленных снаружи тонкими ретикулярными волокнами. У новорожденного красный костный мозг занимает все костномозговые полости. Отдельные жировые клетки в красном костном мозге впервые появляются после рождения (1-6 мес.). После 4-5 лет красный костный мозг в диафизах костей постепенно начинает замещаться желтым костным мозгом. К 20-25 годам желтый костный мозг полностью заполняет костномозговые полости диафизов трубчатых костей. Что касается костномозговых полостей плоских костей, то в них у взрослого человека жировые клетки составляют до 50% объема костного мозга.
237. Вилочковая железа, топография, строение. Развитие, возрастные изменения и аномалии. Кровоснабжение, венозный отток, регионарные лимфатические узлы, иннервация.
Тимус (thymus), который раньше называли вилочковой железой, является, как и костный мозг, центральным органом иммуногенеза, в котором из стволовых клеток, поступивших из костного мозга с кровью, созревают и дифференцируются, пройдя ряд промежуточных стадий, Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного и гуморального иммунитета. В дальнейшем Т-лимфоциты поступают в кровь, покидая с ее током тимус, и заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза (селезенки, лимфатических узлов). Эпителиоретикулоциты тимуса секретируют также вещества, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов. Тимус располагается позади рукоятки и верхней части тела грудины, между правой и левой медиастинальной плеврой. Он состоит из двух вытянутых в длину различных по величине долей - правой и левой, сросшихся друг с другом в их средней части или тесно соприкасающихся на уровне середины. Обе доли направлены вверх и выходят в область шеи в виде двузубой вилки. Тимус покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят междольковые перегородки, разделяющие тимус на дольки, размеры которых колеблются от 1 до 10 мм. Паренхима тимуса состоит из более темного, расположенного по периферии долек коркового вещества, и более светлого мозгового, занимающего центральную часть долек. Граница между корковым и мозговым веществом не всегда четкая. Структуру и функцию тимуса невозможно понять, не зная его эмбрионального развития. Очень рано (в конце 1-го месяца эмбриогенеза) у зародыша из эпителиальных клеток третьего-четвертого жаберных карманов с каждой стороны образуются эпителиальные выросты, которые врастают в мезенхиму в каудальном направлении, формируя тяжи. Клетки эпителиальных тяжей усиленно делятся, давая начало эпителиоретикулоцитам мозгового вещества. На 2-м месяце жизни зародыша в эпителиальный зачаток тимуса врастают кровеносные капилляры, из которых в ткань зачатка проникают стволовые клетки - предшественники лимфоцитов костномозгового происхождения. Эти клетки располагаются по периферии коркового вещества, активно делятся митотически, дифференцируются, в результате чего образуются малые лимфоциты, мигрирующие в глубь коркового вещества. Подразделение тимуса на корковое и мозговое вещество наблюдается на 3-м месяце развития. Лимфоциты тимуса, или тимоциты, - мелкие (диаметром около 6 мкм) шаровидные клетки с округлым ядром, богатым гетерохроматином. Цитоплазма, окружающая ядро тонким ободком, бедна органеллами, в ней содержатся многочисленные рибосомы и небольшое количество мелких митохондрий. Плазматические клетки отсутствуют как в корковом, так и в мозговом веществе, единичные плазмоциты встречаются в соединительной ткани перегородок (септ). Макрофагоциты всегда присутствуют в ткани тимуса, преимущественно в корковом веществе. В цитоплазме макрофагов обнаруживаются лимфоциты и продукты их переваривания. Кровоснабжение тимуса. Тимус кровоснабжается тимусными ветвями, отходящими от внутренней грудной артерии, дуги аорты и плечеголовного ствола. Артерии разветвляются на междольковые и внутридольковые, от которых отходят дуговые артерии, разделяющиеся на капилляры. В корковом веществе капилляры формируют множество аркад, анастомозирующих между собой, после чего капилляры направляются в мозговое вещество, где переходят в посткапиллярные венулы мозгового вещества, выстланные эндотелием призматической формы. В корковом веществе капилляры окружены тонким соединительнотканным периваскулярным пространством, содержащим тонкие коллагеновые и ретикулярные волоконца. Это пространство ограничено непрерывным слоем эпителиоретикулоцитов, соединенных между собой десмосомами. В периваскулярном пространстве присутствуют макрофаги, лимфоциты и циркулирует тканевая жидкость. Кровеносное русло, в котором циркулируют антигены, отделено от паренхимы тимуса гематотимусным барьером, который состоит из эндотелия капилляра, окруженного базальным слоем, периваскулярного пространства и эпителиальной мембраны. Барьер весьма эффективно защищает корковое и мозговое вещество тимуса от внешних воздействий. Посткапиллярные венулы также окружены перицитами и эпителиоретикулоцитами. Тимоциты мигрируют через сосудистые стенки, преимущественно через стенки посткапиллярных венул, и проникают в их просвет. При воздействии на организм экстремальных факторов наблюдается акцидентальная инволюция тимуса. При этом огромное количество тимоцитов, в основном коркового вещества, погибает. Кроме того, неповрежденные лимфоциты поглощаются макрофагами. Т-лимфоциты быстро поступают в кровь. Одновременно набухают эпителиоретикулоциты, в их цитоплазме появляются капли, содержащие гликопротеиды. Возрастные особенности тимуса. К моменту рождения масса тимуса составляет в среднем 13,3 г. (от 7,7 до 34,0 г). В течение первых 3 лет жизни ребенка тимус растет наиболее интенсивно. Тимус достигает максимальных размеров к периоду полового созревания. Масса тимуса в 10-15 лет составляет в среднем 37,5 г. После 16 лет масса тимуса постепенно уменьшается и в возрасте 16-20 лет равна в среднем 25,5 г, а в 21-35 лет - 22,3 г. В 50-90 лет масса тимуса равна примерно 13,4 г. Лимфоидная ткань тимуса не исчезает полностью даже в старческом возрасте. Она сохраняется, но ее значительно меньше, чем в детском и подростковом возрасте. Тельца тимуса размерами 35-40 мкм и более определяются уже у новорожденного - до 4-8 телец на срезе каждой дольки. В дальнейшем их количество и величина возрастают, к 8 годам размеры достигают 140-320 мкм. После 30-50 лет мелкие тельца встречаются редко. Тимус в детском и подростковом возрасте мягкий на ощупь, серорозового цвета. До 10 лет корковое вещество на гистологических срезах преобладает над мозговым, хотя начиная с 3-4 лет оно постепенно сужается и теряет четкость внутренней границы. К 10 годам размеры коркового и мозгового вещества примерно равны (соотношение 1:1). В дальнейшем в тимусе зона коркового вещества становится тоньше, постепенно начинает преобладать мозговое вещество. Наряду с перестройкой и изменением соотношения коркового и мозгового вещества в паренхиме тимуса рано появляется жировая ткань. Отдельные жировые клетки обнаруживаются в тимусе у детей 2-3 лет. В дальнейшем наблюдаются разрастание соединительнотканной стромы в органе и увеличение количества жировой ткани. К 30-50 годам жировая ткань замещает большую часть паренхимы органа. В результате лимфоидная ткань (паренхима) сохраняется лишь в виде отдельных отростков (долек), разделенных жировой тканью. Если у новорожденного соединительная ткань составляет только 7% массы тимуса, то в 20 лет она достигает 40% (в том числе и жировая), а у лиц старше 50 лет - до 90%.
238. Периферические органы иммунной системы: лимфатические фолликулы слизистых оболочек, миндалины. Возрастные особенности.
Миндалины - нёбные и трубная (парные), язычная и глоточная (непарные), образующие лимфоидное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера, расположены в области зева, корня языка и носовой части глотки. Миндалины представляют собой плотные скопления лимфоидной ткани, содержащие небольшие клеточные массы - лимфоидные узелки. Лимфоидные узелки присутствуют во многих органах иммунной системы. Строма узелка состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, образующих трехмерную сеть, в петлях которой много лимфоцитов. Многие лимфоидные узелки имеют светлые центры размножения, окруженные более темным ободком малых лимфоцитов размером 5-6 мкм, плотно прилежащих друг к другу. В центрах размножения преобладают лимфобласты (размером около 12 мкм) и средние лимфоциты (размером около 8 мкм), видны фигуры митоза. Максимальной величины лимфоидные узелки достигают к юношескому возрасту, их поперечный размер в этот период достигает 1 мм. У детей и подростков практически все лимфоидные узелки имеют центры размножения. Нёбная миндалина (tonsilla palatina) - парная, неправильной формы, располагается в миндаликовой ямке (бухте), которая представляет собой углубление между нёбно-язычной и нёбно-глоточной дужками. Латеральной стороной миндалина прилежит к соединительнотканной пластинке - глоточной фасции, от которой в медиальном направлении в лимфоидную ткань органа отходят трабекулы (перегородки). На медиальной свободной поверхности миндалины видно до 20 отверстий миндаликовых крипт, являющихся углублениями слизистой оболочки. Одни крипты имеют форму просто устроенных трубочек, другие разветвлены в глубине миндалины. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который инфильтрирован лимфоцитами. В диффузной лимфоидной ткани миндалины располагаются плотные скопления лимфоидной ткани - лимфоидные узелки. Наибольшее количество узелков наблюдается в возрасте от 2 до 16 лет. Лимфоидные узелки располагаются вблизи от эпителиального покрова миндалины и возле крипт. В большинстве лимфоидных узелков видны центры размножения. Вокруг узелков расположена лимфоидная ткань, которая между узелками имеет вид клеточных тяжей толщиной до 1,2 мм. Стромой миндалины является ретикулярная ткань, волокна которой образуют петли, где находятся клетки лимфоидной ткани. Соединительная ткань внутри нёбной миндалины особенно интенсивно разрастается после 25-30 лет, а количество лимфоидной ткани уменьшается. После 40 лет лимфоидные узелки в лимфоидной ткани встречаются редко, размеры оставшихся узелков относительно невелики (0,2-0,4 мм). Кровоснабжение нёбной миндалины. Нёбная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии, лицевой артерии (восходящей нёбной артерии), а также нисходящей нёбной (из верхнечелюстной артерии) и язычной артерий. Венозная кровь оттекает в вены крыловидного сплетения. Нёбная миндалина иннервируется за счет волокон большого нёбного нерва (от крылонёбного узла), миндаликовой ветви языкоглоточного нерва и симпатических волокон из внутреннего сонного сплетения. Возрастные особенности нёбной миндалины. Нёбные миндалины закладываются на 12-14-й неделе внутриутробного развития в виде скопления мезенхимы под эпителием второго глоточного кармана. У 5-месячного плода миндалина представлена скоплением лимфоидной ткани размером до 2-3 мм. В это время в образующуюся миндалину начинают. Язычная миндалина (tonsilla lingualis) - непарная, залегает в собственной пластинке слизистой оболочки корня языка в виде одного или двух скоплений лимфоидной ткани, содержащих многочисленные лимфоидные узелки. Слизистая оболочка над миндалиной имеет углубления - крипты, стенки которых образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, инфильтрированным лимфоцитами. Язычная миндалина кровоснабжается ветвями правой и левой язычных артерий. Венозная кровь от миндалин оттекает в язычную вену. Язычная миндалина иннервируется волокнами языкоглоточного и блуждающего нервов, а также симпатическими волокнами наружного сонного сплетения. Возрастные особенности язычной миндалины. Язычная миндалина появляется на 6-7-м месяце внутриутробного развития в виде единичных диффузных скоплений лимфоидной ткани в боковых отделах корня языка. На 8-9-м месяце развития плода лимфоидная ткань формирует лимфоидные узелки. В это время на поверхности корня языка видны мелкие, неправильной формы бугорки и складки. К моменту рождения количество лимфоидных узелков в миндалине увеличивается. Вскоре после рождения появляются центры размножения в лимфоидных узелках. В дальнейшем количество лимфоидных узелков увеличивается вплоть до юношеского возраста. У детей грудного возраста в язычной миндалине насчитывается в среднем 66 узелков. В период раннего детства их число в среднем составляет 85, а в подростковом возрасте - 90. Язычная миндалина достигает наибольших размеров у детей и подростков. Начиная с юношеского возраста, количество лимфоидных узелков в язычной миндалине постепенно уменьшается. В пожилом и старческом возрасте количество лимфоидной ткани в язычной миндалине уменьшается, в ней разрастается соединительная ткань. Глоточная миндалина (tonsilla pharyngeialis) - непарная, располагается в области свода и отчасти задней стенки глотки между глоточными отверстиями правой и левой слуховых труб. В этом месте имеется 4-6 поперечно и косо ориентированных, разделенных бороздами складок слизистой оболочки, внутри которых находится лимфоидная ткань глоточной миндалины. Между складками в бороздах открываются протоки желез, залегающих в толще складок. Свободная поверхность складок покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, в глубине борозд встречаются участки многорядного мерцательного эпителия. Под эпителием в собственной пластинке слизистой оболочки находятся диффузная лимфоидная ткань и лимфоидные узелки глоточной миндалины. Диаметр узелков составляет 0,8 мм. Глоточная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь оттекает в вены глоточного сплетения. Миндалина иннервируется нервными волокнами, отходящими от ветвей лицевого, языкоглоточного, блуждающего нервов. Симпатические волокна происходят от периартериальных сплетений. Возрастные особенности глоточной миндалины. Глоточная миндалина закладывается на 3-4-м месяце внутриутробной жизни в толще формирующейся слизистой оболочки носовой части глотки. У новорожденного миндалина уже хорошо выражена и имеет размеры 5-6 мм. В дальнейшем миндалина растет довольно быстро. К концу года ее длина достигает уже 12 мм, а ширина - 6-10 мм. Миндалина достигает наибольших размеров в 8-20 лет, ее длина - 13-21 мм, а ширина - 10-15 мм. Лимфоидные узелки в миндалине появляются на 1-м году жизни. После 30 лет глоточная миндалина постепенно уменьшается. Трубная миндалина (tonsilla tubaria) - парная, находится в области трубного валика, ограничивающего сзади глоточное отверстие слуховой трубы. Миндалина представляет собой скопление лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки слуховой трубы возле ее глоточного отверстия. Миндалина содержит единичные округлые лимфоидные узелки. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Трубная миндалина начинает развиваться на 7-8-м месяце внутриутробной жизни в толще слизистой оболочки вокруг глоточного отверстия слуховой трубы. Сначала появляются отдельные скопления будущей лимфоидной ткани, из которых в дальнейшем формируется трубная миндалина. Трубная миндалина выражена уже у новорожденного, ее длина достигает 7-7,5 мм, а наибольшего развития она достигает в 4-7 лет. У детей на поверхности слизистой оболочки в области трубной миндалины видны мелкие бугорки, под которыми имеются лимфоидные узелки. Лимфоидные узелки и центры размножения в них появляются на 1- м году жизни ребенка. Возрастная инволюция трубной миндалины начинается в подростковом и юношеском возрасте. Трубная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь от миндалины оттекает в вены глоточного сплетения. Нервные волокна в миндалину поступают в составе ветвей лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, а также от периартериальных симпатических сплетений.
239. Селезенка, её форма, топография, связки, внутреннее строение. Кровоснабжение, венозный отток, регионарные лимфатические узлы, иннервация.
Селезенка (lien), выполняющая функции иммунного контроля крови, расположена на пути тока крови из аорты в систему воротной вены. В селезенке задерживаются и уничтожаются погибшие эритроциты и другие клетки крови (отработавшие свой срок), а также другие чужеродные частицы, оказавшиеся в крови, включая микробные тела. Селезенка располагается в брюшной полости, в левом подреберье, на уровне IX-XI ребер. Масса селезенки взрослого мужчины составляет 192 г, женщины - 153 г, длина равна 10-14 см, ширина - 6-10 см и толщина - 3-4 см. На переднемедиальной неровной висцеральной поверхности находятся ворота селезенки. Селезенка имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы. Цвет ее темно-красный, на ощупь она мягкая. У селезенки выделяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. Гладкая выпуклая диафрагмальная поверхность (facies diaphragmatica) обращена латерально и вверх к диафрагме. Переднемедиальная висцеральная поверхность (facies visceralis) неровная. На висцеральной поверхности выделяют ворота селезенки (hilum splenicum) и участки, к которым прилежат соседние органы. Желудочная поверхность (facies gastrica) соприкасается с дном желудка, она видна впереди ворот селезенки. Почечная поверхность (facies renalis), располагающаяся позади ворот органа, прилежит к верхнему концу левой почки и к левому надпочечнику. Ободочная поверхность (facies colica), образовавшаяся на месте соприкосновения селезенки с левым изгибом ободочной кишки, находится ниже ворот селезенки, ближе к ее переднему концу. Чуть выше ободочной поверхности, непосредственно позади ворот, имеется небольшой участок, к которому подходит хвост поджелудочной железы. Верхний (передний) острый край селезенки отделяет желудочную поверхность от диафрагмальной. На этом крае выделяются 2-3 неглубокие поперечные выемки. Нижний (задний) край селезенки более тупой. У селезенки выделяют два конца (полюса). Закругленный задний полюс обращен вверх и кзади. Более острый нижний полюс выступает вперед и находится чуть выше поперечной ободочной кишки. Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая прочно сращена с ее фиброзной капсулой. Соединительная ткань капсулы наряду с коллагеновыми содержит ретикулярные и эластические волокна, фибробласты и гладкие миоциты. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные перекладины (трабекулы), содержащие гладкие миоциты, фибробласты и пучки коллагеновых волокон. У человека количество гладких миоцитов в ткани капсулы и трабекул невелико. Гладкие миоциты капсулы и трабекул, сокращаясь, способствуют уменьшению объема селезенки. Наряду с трабекулами соединительнотканный остов селезенки составляет также строма из ретикулярных волокон и клеток, в петлях которой между трабекулами расположена паренхима селезенки - ее пульпа. В селезенке выделяют белую и красную пульпу. Белая пульпа (pulpa lienis alba) представляет собой расположенный внутри красной пульпы лимфоидный аппарат селезенки, к которому относятся периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки, образующиеся на основе этих муфт, и эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты (эллипсоиды). К красной пульпе (pulpa lienis rubra) принадлежат участки паренхимы селезенки, в которых разветвлены синусоиды. Вокруг синусоидов в петлях ретикулярной стромы обнаруживаются зернистые и незернистые лейкоциты, макрофаги, большое количество распадающихся эритроцитов, а также клетки лимфоидного ряда. Имеют выраженную среднюю оболочку с несколькими спиральными слоями гладких миоцитов и тонкой внутренней эластической мембраной. Пучки безмиелиновых нервных волокон сопровождают артерии. Наружная оболочка трабекулярной артерии связана с тканью трабекулы рыхло расположенными пучками ретикулярных волокон. В паренхиму селезенки направляются пульпарные артерии, диаметром до 0,2 мм, вокруг них и их ветвей располагаются периартериальные лимфоидные муфты. Ретикулярные волокна формируют вокруг пульпарных артерий сеть, которая лучше выражена с одной стороны артерии. В петлях этой сети находятся лимфоциты (4-6 рядов), которые формируют периартериальные лимфатические муфты и лимфоидные узелки. Пульпарные артерии переходят в центральные артерии, которые проходят в толще лимфоидных узелков селезенки. Диаметр этих артерий не превышает 50 мкм. В стенках центральных артерий исчезает внутренняя эластическая мембрана, но сохраняются 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий тонкий, в цитоплазме эндотелиоцитов большое количество везикул. Базальная мембрана отделяет эндотелий от миоцитов. Артерию сопровождают безмиелиновые нервные волокна. Выйдя из лимфоидного узелка, центральная артерия делится на 2-6 ветвей, называемых кисточковыми артериолами (кисточки), диаметром около 50 мкм. Кисточковые артериолы представляют собой неразветвленные конечные ветви центральных артерий лимфоидных узелков. Кисточковые артериолы окружены муфтой эллипсоидной формы, образованной скоплениями макрофагов, лимфоцитов и ретикулярных клеток. Эти муфты называют макрофагально-лимфоидными муфтами (или эллипсоидами), а проходящие в них артериолы получили название эллипсоидных артериол. Стенки этих артериол по строению похожи на стенки капилляров. Функция эллипсоидов окончательно не выяснена. Гемокапилляры, диаметром 4-6 мкм, представляющие собой конечные ветви кисточковых сосудов, впадают в синусоиды селезенки. Стенки синусоидов образованы удлиненными веретенообразными эндотелиоцитами, соединенными между собой с помощью простых межклеточных контактов. В местах контактов эндотелиальных клеток друг с другом макрофаги, лимфоциты вместе с погибшими форменными элементами крови могут проникать из синусоидов в красную пульпу селезенки («кладбище погибших эритроцитов»). Венозная кровь из синусоидов селезенки оттекает в трабекулярные вены. Трабекулярные вены впадают в селезеночную вену, которая несет кровь в воротную вену печени. Селезенка иннервируется, осуществляется постганглионарными симпатическими волокнами из узлов чревного сплетения, подходящими к селезенке, и из ветвей левого блуждающего нерва. Лимфа от капсулы и трабекул оттекает по лимфатическим сосудам, которые покидают селезенку в области ее ворот. Возрастные особенности селезенки. Селезенка закладывается на 5- 6-й неделе эмбрионального развития в виде скопления клеток мезенхимы, расположенных в толще дорсальной брыжейки, куда мигрируют клетки лимфоидного ряда. На 2-4-м месяце развития формируются синусоиды и другие кровеносные сосуды, вокруг которых происходит тканевая дифференцировка селезенки. Внутрь селезенки (от капсулы) врастают тяжи клеток - будущие трабекулы. В конце 4-го месяца и в течение 5-го в селезенке уже обнаруживаются скопления лимфоцитов, из которых впоследствии формируются периартериальные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки, количество которых постепенно увеличивается. В лимфоидных узелках перед рождением появляются центры размножения. У новорожденного округлая селезенка массой около 9,5 г имеет дольчатое строение. На 3-м месяце постнатального развития масса селезенки увеличивается до 11-14 г (в среднем), а к концу 1-го года жизни - до 24-28 г. Относительное количество белой пульпы в этом возрасте достигает максимума (20,9%). У ребенка 6 лет по сравнению с годовалым масса селезенки удваивается, к 10 годам достигает 66-70 г, в 16-17 лет составляет 165- 171 г. В то же время относительное содержание белой пульпы в селезенке ребенка 6-7 лет равно 18,6%, к 21-30 годам снижается до 7,7-9,6%, а к 50 годам не превышает 6,5% массы органа. Относительное количество красной пульпы в течение всей жизни человека почти не изменяется (82-85%).
