Внезародышевые органы млекопитающих и человека

У млекопитающих в связи с переходом к внутриутробному развитию внезародышевые органы формируются на более ранних стадиях, чем у пресмыкающихся и птиц (рис. 33).

Трофобласт — хорион — плацента. Еще в период дробления выделяются бластомеры будущего трофобласта, которые затем обрастают эмбриобластическую группу клеток и фактически образуют большую часть стенки бластоцисты. Стенка бластоцисты представлена трофобластом с первичными ворсинками, за счет которого после имплантации зародыша устанавливается связь с материнским орга­низмом.

Со времени появления внезародышевой мезенхимы (у человека на 2-3-й неделе развития) она подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсины. С этого времени фактически трофо­бласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку. Разрушая слизистую оболочку матки, хорион вместе с подлежащей разрушенной им слизистой оболочкой образует пла­центу. Функции плаценты многообразны: трофическая, депонирующая, дыхательная, выделительная, эндокринная, защитная. По строению различают четыре, типа плацент (рис. 34, А, Б, В, Г), а по характеру трофики — два типа. В плаценте 1-го типа хорион поглощает из материнских тканей преимущественно белки и расщепляет их до полипептидов и аминокислот; синтез эмбриоспецифических белков происходит главным образом в печени эмбриона. К этому типу относят диффузные эпителиохориальные плаценты, у которых ворсины хорио­на, врастая в отверстия маточных желез, контактируют с эпителием этих желез (например, у верблюда, лошади, свиньи и китообразных — дельфина, кита); м.н ожественные десмохориальные плаценты — плацентомы, в которых хорион частично разрушает эпителий маточных желез и ворсины врастают в подлежащую соединительную ткань, например у жвачных парнокопытных млекопи­тающих (коровы, овцы).

В плаценте 1-го типа обеспечивается донашивание зародыша до такого состояния, что к моменту родов он уже способен к самостоятельному питанию и передвижению.

В плацентах 2-го типа (см. рис.'34) хорион усваивает из материнских тканей преимущественно аминокислоты и синтезирует эмбриоспецифические белки; эмбрион получает таким образом готовые белки, которые использует для строительства собственных тканей. К таким плацентам относят поясную эндотелиальную, ' образованную ворсинами, расположенными в виде пояса в средней части хориона, которые разрушают эпителий и соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов. Такая плацента характерна для хищных (кошачьи, псовые, куницеобразныё) и ластоногих (тюлени, моржи) млекопитающих. Дискоидальная плацента образована ворсинами, расположенными на одном ограниченном округлом участке хориона, где они разрушают стенку сосудов матки и входят в контакт непосредственно с материнской кровью. Это гемохориальная плацента, свойственная насекомоядным (крот, еж, выхухоль), рукокрылым (летучая мышь), грызунам (крыса, бобр), зайцеобразным (кролик), приматам и человеку.

Синтез эмбриоспецифических белков в плацентах 2-го типа происходит преимущественно в хорионе и поэтому с рождением резко уменьшается. Естественно, что такие зародыши после рождения сравнительно долгое время неспособны самостоятельно питаться и обеспечиваются питательными веществами за счет родителей.

Желточный мешок. У большинства млекопитающих он функциони­рует в начале беременности, но выполняет не депонирующую питательные вещества функцию, а кроветворную. Лишь в ранний период эмбриогенеза желточный мешок принимает небольшое участие в питании зародыша. В дальнейшем он или редуцируется или, подрастая к хориону, формирует желточную плаценту, которая принимает участие в питании эмбриона (насекомоядные, грызуны).

Аллантоис. Этот орган также рано развивается, но у большинства животных остается рудиментарным. В его стенке развиваются крове­носные сосуды, которые врастают в ворсины хориона, благодаря чему устанавливается связь эмбриона с формирующейся плацентой (аллантохорион). У некоторых млекопитающих (грызуны, приматы и др.) роль аллантоиса этим ограничивается и вскоре он подвергается обратному развитию. У других млекопитающих (копытные и др.) весьма объемистый аллантоис сохраняется до конца беременности. Помимо проведения сосудов хориону, такой аллантоис служит еще экскреторным органом, в полость которого частично выделяются продукты обмена веществ эмбриона.

Амнион. У всех млекопитающих достигает значительного разви­тия. Секретируя околоплодные воды, создает жидкую среду, бла­гоприятную для развития эмбриона. Амниотическая оболочка, разра­стаясь, охватывает сосуды, идущие от эмбриона к плаценте, протоки желточного мешка и аллантоиса, окружающего слизистую соедини­тельную ткань и формирует вместе с ним пупочный канатик (см. ниже).