Формирование биологической формы поведения на примере охотничьего поведения волков

Удачным примером формирования биологической формы поведения из отдельных унитарных реакций может служить пищедобывательное поведение волков. Основным способом добычи пищи для волков является охота, причем, поскольку они могут охотиться на самых разных животных, приемы их добычи достаточно сильно отличаются друг от друга в деталях.
В охотничьем поведении волка выделяют следующие этапы: поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение, убийство, транспортировка к месту поедания, поедание, запасание. Все этапы этого сложного поведенческого комплекса имеют ярко выраженную видовую специфику и развиваются в соответствии с вполне определенными схемами, регламентированными видом добычи. Так, способы охоты на лося, зайца, куропатку или суслика будут отличаться друг от друга. Охотничье поведение волков представляет собой сложный комплекс действий, развивающееся в соответствии с общей схемой реализации инстинктивного поведения.
Развитие данного комплекса волков начинается с возникновения у зверей пищевой мотивации, обусловленной понижением в крови уровня глюкозы, что, в свою очередь, вызывает раздражение пищевого центра в центральной нервной системе и появлению соответствующей доминанты. С появлением чувства голода волки отправляются на поиск добычи, т.е. вступает в силу поисковая стадия инстинкта. Эта стадия протекает по-разному: волки могут начать сразу же искать следы предполагаемой добычи или отправиться на то место, где они охотились в прошлый раз, например к стаду северных оленей, колонии сусликов или к реке, по которой идут на нерест лососи. Как известно, именно поисковая стадия инстинкта бывает наиболее вариабельной. Обнаруженная дичь исполняет роль ключевого раздражителя и способствует развитию следующего этапа инстинктивного поведения: завершающей фазы, состоящей в данном случае из нападения, убийства и дальнейших стадий охотничьего поведения.
Познакомимся с данной формой поведения более подробно.
Наблюдения Мича (1970) за охотой стаи волков, специализирующейся на крупных копытных, показали, что маршруты поиска добычи, как правило, постоянны. Как правило, они проходят по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; эти маршруты весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве. Обнаруживают свою добычу волки чаще всего чутьем, реже на слух и еще реже на глаз. Учуяв запах животного или почувствовав его близкое присутствие, идущие впереди волки, а за ними и все остальные, останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних лапах. Обнаружив дичь, волки начинают ее скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она настороженно осматривает местность, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе.
За встречей следует нападение в стремительном броске, а затем хватка или преследование, если жертву не удалось сразу остановить. Нападение броском составляет обязательный этап любой волчьей охоты на крупных животных. Применяется он в горах, на равнине при добывании оленей, лосей, горных баранов и козлов, реже кабанов или косуль. В открытых местах этот прием используется редко из-за трудности приблизиться к жертве на близкое расстояние. Если хищнику не удалось ее остановить или сделать решающую хватку на протяжении первых 200-500 м, преследование большей частью прекращается, так как очевидно, что дальнейшее его продолжение бесполезно. Таким образом, жертвами волков редко становятся здоровые животные. Обнаружив явно ослабленное или больное животное, волки преследуют его не спеша, пока оно не обессилит окончательно. Преследование подобных животных может продолжаться на значительно большем расстоянии. Отличать больное животное от здорового хищники обучаются постепенно. Такой навык является удачным примером выработки дифференцировочных условных рефлексов в природной обстановке.
Более мелкую дичь, например зайцев или диких кроликов, волки могут преследовать значительно дольше, пока она не выбьется из сил. При охоте на стадо волки стремятся разогнать его или отбить от группы одно или несколько животных. Конкретные приемы достижения этой цели варьируют: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для создания паники, но наиболее часто - нападение на отделившихся от группы животных. При нападении волки используют гон по фронту, когда они не врываются вглубь стада, а гонят его, пока одно или несколько животных не выбьются из сил и не отстанут. Через несколько минут погони они теряют скорость, отделяются от остальных и становятся легкой добычей. Волки не гонят стадо долго и, если слабых животных не обнаруживают, прекращают погоню. Они словно "выжимают" из стада слабых животных.
Кроме описанного выше основного способа охоты, который охотники называют "с подхода", применяемого в различных ситуациях (при случайной встрече или с предшествующим поиском, со скрадыванием и преследованием или без них), волки используют и другие приемы.
Так, обнаружив жертву или зная заранее об ее местонахождении, стая волков разделяется на две части. Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками. Засада устраивается на пути вероятного хода вспугнутой жертвы. Такой способ охоты называется "нагон".
"Облава", или "загон", заключается в преследовании жертвы с перехватом на пути. Способ основан на стремлении многих животных убегать от преследователя не по прямой, а по кругу. Обнаружив жертву, волки так же разделяются на две или несколько групп. Одни гонят ее, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно бывает меньше, чем преследователей. Нередко хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы. Согласованность действий в такой коллективной охоте очень велика. Смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей. Подобные охоты бывают за копытными и зайцами.
Охота с помощью "оклада" состоит в окружении жертвы, взятии ее в клещи или кольцо. Он эффективен как в отношении одной, так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к активной обороне животным.
Иногда волки загоняют жертву в крайне неблагоприятные для нее места, например в глубокий снег, болото, на обрыв и т.п. Этот охотничий прием носит название "загон в угол".
Достаточно часто волки используют такой прием, как "подкарауливание". Обычно одиночные звери неподвижно караулят подход или появление жертвы. Хищники умело выбирают укрытие, учитывая образ жизни, поведение жертвы, погодные условия. Подкарауливают на тропах у солонцов, водопоев или переправ, на пути движения пасущегося стада северных оленей, сайгаков, у нор грызунов.
В использовании волком охотничьих приемов есть сезонные особенности. Летом волки охотятся главным образом в одиночку, часто используя скрадывание жертвы, в их добыче много мелких животных, детенышей. Зимой, когда увеличивается стайность волков, они чаще практикуют групповые охоты; среди жертв преобладают крупные животные.
Добывая мышевидных грызунов, волки раскапывают их норы или выгоняют зверьков на поверхность земли. Это так называемое "мышкование". Этот прием осуществляется совершенно определенным образом. Сначала зверь неподвижно стоит или сидит на месте, прислушиваясь или принюхиваясь к шорохам, которые производит мышевидный грызун, перемещающийся под землей или снегом, поворачивая голову то одним, то другим ухом к земле. Затем вдруг быстро подпрыгивает, бьет лапами в одну точку и быстро копает в одном месте. Зверек, таким образом, оказывается отрезанным от основной норы и попадает в зубы хищнику. Иногда испуганная резкими ударами в крышу норы жертва выскакивает на поверхность земли и тут же оказывается схваченной. Подобные же приемы охоты волки используют и при ловле куриных птиц, ночующих под снегом, но в этом случае движения зверей бывают гораздо более осторожными. Движения и позы во время мышкования у лисиц, волков, собак и шакалов совершенно идентичны. Очевидно многие владельцы собак могли наблюдать за подобным поведением своих питомцев во время прогулок в поле. Мышкование часто наблюдается при групповых играх собак, когда один из компаньонов оказывается под каким-то прикрытием, например, под одеялом. Иногда собаки мышкуют явно просто ради развлечения, охотясь на заведомо несъедобную дичь, например, землероек, кротов или рептилий. В этом случае жертва не поедается, а служит объектом игры, часто собаки валяются на ней и трутся об нее разными частями тела.
Следующая стадия охоты - нападение и убийство жертвы. Крупную дичь волки и дикие собаки стараются на бегу схватить за брюхо или шею, затем резким рывком головы наносят жертве большую и глубокую рану. Немалую роль играют приемы нападения, которым хищника научила мать.
Мелкую дичь волки обычно съедают целиком и сразу же на месте поимки. Крупную же добычу они стараются унести в укромное место. Не слишком больших животных волки хватают за шею и перетаскивают свою добычу в зубах, высоко подняв голову. Крупную дичь перетаскивают волоком. Поедая крупную жертву, волки наедаются досыта и первое время держатся поблизости от туши, охраняя свою добычу от многочисленных нахлебников - мелких хищников, птиц, мышевидных грызунов. Правда, обычно, из-за большого их количества, волкам никогда не удается съесть тушу целиком. Среди хищников семейства собачьих широко распространено закапывание пищи "на черный день". Волки и собаки транспортируют куски мяса в желудке и затем срыгивают их, крупные куски переносят целиком в зубах. Во время транспортировки мяса в желудке у волков и собак затормаживается секреция пищеварительных желез, и мясо отрыгивается практически без признаков переваривания. Свои кладовые звери обычно закапывают в землю или лесную подстилку. Копают они лапами, а закапывают носом. Многие волки и особенно лисицы метят затем свои запасы мочой. У собак это явление встречается значительно реже.
Таким же образом самки приносят еду детенышам. Инстинкт запасания у зверей очень прочен и при содержании в неволе порой поражает своей бессмысленностью, когда зверь начинает "закапывать" кусок на голом полу, порой обдирая до крови свой нос. Даже несмотря на тысячелетия существования собаки как домашнего животного, этот инстинкт в большей или меньшей степени сохраняется и у нее. Собаки часто прячут, и куски пищи, и любимые игрушки, порой закапывая их на голом месте.
Итак, приемы добычи пищи путем охоты у волков весьма разнообразны. Они позволяют им добывать как диких, так и домашних животных, действуя в одиночку, малыми группами или стаей, использовать особенности местности, физические, экологические и поведенческие особенности жертв. Богатство охотничьих приемов - одна из главных причин необычайной пластичности поведения этих животных, способности выдерживать интенсивное преследование со стороны человека.
Хищническое поведение волка, несмотря на инстинктивную основу, чрезвычайно пластично. Каждая его стадия представляет собой унитарную реакцию, состоящую из сложного переплетения врожденных, наследственно обусловленных, и приобретенных элементов. Во время конкретной охоты совершенно не обязательна реализация всех составляющих частей комплекса пищедобывательного поведения, что связано и с особенностями жертвы, и с количеством зверей, участвующих в охоте.
Так, например, охота на новорожденных копытных, оленей, зайчат, сидящих на гнездах наземно-гнездящихся птиц фактически ограничивается этапом поиска, который сразу же завершается быстрым убийством, непосредственно переходящим в поедание жертвы. Интересно, что в период массового отела копытных волки перемещаются к характерным местам отела и ежедневно их обследуют. Обнаружив недавно родившую самку, звери тщательно, порой челноком, как легавые собаки, прочесывают эту площадь и обычно легко находят новорожденных.
Становление охотничьего поведения волков строится на основе врожденных черт: стремления догнать убегающий объект, затаиться при его приближении, действовать сходно с мышкующим животным. В неловких поначалу действиях волчонка проглядывают будущие стадии и способы добывания жертвы: преследование, засада, мышкование. Если волчат несколько, то в их играх отчетливо видны прообразы будущих групповых приемов охоты: облавы, нагона и оклада. Такие же элементы сохраняются и в играх взрослых волков, их же мы наблюдаем и у собак.
Таким образом, фундаментом охотничьего поведения, по-видимому, служат эти шесть особенностей, три из которых проявляются в одиночных играх и три - в групповых. Все остальные черты охотничьего поведения взрослых животных формируются за счет обучения и передачи опыта родителей на основе высоко развитой рассудочной деятельности, характерной для всех собачьих. В играх щенков присутствует и много приемов, связанных с нападением на жертву и ее убийством. Во время борьбы они имитируют укусы в область шеи, плеч и реже - живота и конечностей.