Натощак желудок содержит небольшое количество желудочного сока. И.П.Павлов разделил весь период секреции желудочного сока на три фазы: сложнорефлекторную, или мозговую, желудочную, или нейрогуморальную, и кишечную.
Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции начинается еще до попадания пищи в ротовую полость при раздражении вкусовых, тактильных, температурных рецепторов слизистой полости рта. Стимуляция желудочной секреции в эту фазу осуществляется условными и безусловными рефлексами, возникающими в результате действия условных раздражителей (вид, запах пищи, обстановка) на рецепторы органов чувств и безусловного раздражителя (пищи) на рецепторы рта, глотки, пищевода. Афферентные нервные импульсы от рецепторов возбуждают ядра блуждающих нервов в продолговатом мозге. Далее по эфферентным нервным волокнам блуждающих нервов нервные импульсы достигают слизистой желудка и возбуждают желудочную секрецию.
Желудочный сок, секретируемый в сложнорефлекторную фазу, содержит большое количество ферментов и создает необходимые условия для нормального пищеварения в желудке. И.П. Павлов называл этот сок «запальным». Желудочная секреция в сложнорефлекторную фазу легко тормозится под влиянием различных посторонних раздражителей (эмоциональных, болевых воздействий), что отрицательно влияет на процесс пищеварения в желудке. Тормозные влияния реализуются при возбуждении симпатических нервов.
Желудочная, или нейрогуморальная, фаза желудочной секреции начинается при попадании пищи в желудок. Регуляция секреции в эту фазу осуществляется как нервно-рефлекторными, так и гуморальными механизмами. Раздражение пищей механо-, хемо- и терморецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток нервных импульсов по афферентным нервным волокнам и рефлекторно активирует главные и обкладочные клетки слизистой оболочки желудка.
Гуморальными веществами являются гормоны желудочно-кишечного тракта гастрин и гистамин, которые продуцируются особыми клетками слизистой желудка и вызывают значительное усиление секреции главным образом соляной кислоты и в меньшей степени стимулируют продукцию ферментов желудочного сока. Гастрин вырабатывается G-клетками антрального отдела желудка при его механическом растяжении поступившей пищей, воздействии продуктов гидролиза белков (пептидов, аминокислот), а также возбуждении блуждающих нервов. Гастрин поступает в кровоток и действует на обкладочные клетки эндокринным путем.
Продукцию гистамина осуществляют специальные клетки дна желудка под влиянием гастрина и при возбуждении блуждающих нервов. Гистамин не поступает в кровоток, а непосредственно стимулирует расположенные рядом обкладочные клетки (паракринное действие), что приводит к выделению большого количества кислого секрета, бедного ферментами и муцином.
Эфферентная импульсация, приходящая по блуждающим нервам, имеет как прямое, так и опосредованное (через стимуляцию продукции гастрина и гистамина) влияние на увеличение образования соляной кислоты обкладочными клетками. Главные клетки, продуцирующие ферменты, активируются как парасимпатическими нервами, так и непосредственно под влиянием соляной кислоты. Медиатор парасимпатических нервов ацетилхолин увеличивает секреторную активность желудочных желез.
Секреция желудка в желудочную фазу также зависит от состава принятой пищи, наличия в ней острых и экстрактивных веществ, способных значительно усиливать желудочную секрецию. Большое количество экстрактивных веществ содержится в мясных бульонах и овощных отварах.
При длительном употреблении преимущественно углеводной пищи (хлеб, овощи) секреция желудочного сока уменьшается, при употреблении пищи, богатой белками (мясо), - возрастает. Влияние вида пищи на желудочную секрецию имеет практическое значение при некоторых заболеваниях, сопровождающихся нарушением секреторной функции желудка. Так, при гиперсекреции желудочного сока пища должна быть мягкой, обволакивающей консистенции, с выраженными буферными свойствами, не должна содержать экстрактивных веществ мяса, острых и горьких приправ.
Кишечная фаза желудочной секреции начинается при постепенной эвакуации пищевых масс из желудка в двенадцатиперстную кишку и носит корригирующий характер. Стимулирующие и тормозные влияния из двенадцатиперстной кишки на железы желудка реализуются через нервно-рефлекторные и гуморальные механизмы. При раздражении механо- и хеморецепторов кишечника продуктами гидролиза белков, посту пившими из желудка, запускаются местные тормозные рефлексы, рефлекторная дуга которых замыкается непосредственно в нейронах межмышечного нервного сплетения стенки пищеварительного тракта, в результате чего происходит торможение желудочной секреции. Однако наибольшее значение в эту фазу играют гуморальные механизмы. При поступлении кислого содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и снижении рН ее содержимого менее 3,0 клетки слизистой вырабатывают гормон секретин, тормозящий продукцию соляной кислоты. Аналогичным образом на сокоотделение желудка влияет холецистокинин, образование которого в слизистой кишечника происходит под влиянием продуктов гидролиза белков и жиров. Однако секретин и холецистокинин усиливают продукцию пепсиногенов. В стимуляции желудочной секреции в кишечную фазу принимают участие всосавшиеся в кровь продукты гидролиза белков (пептиды, аминокислоты), которые могут стимулировать желудочные железы непосредственно либо усиливать выделение гастрина и гистамина.
