Формирование сперматозоидов (спермиогенез)

В процессе формирования сперматозоидов у сперматид появляются специфические признаки: хвост, митохондриальная муфта и акросома.

Хвост представляет собой эукариотический жгутик — органоид двжения.

Муфта у основания жгутика содержит большое количество митохондрий, которые в ходе энергетического обмена запасают большое количество энергии (АТФ) для движения жгутика.

Акросома содержит протеолитические ферменты, которые при контакте с яйцеклеткой разрушают ее оболочку. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку.

В процессе спермиогенеза существенно уменьшается количество цитоплазмы в формирующемся сперматозоиде. Большая часть цитоплазмы образует остаточное тельце, которое отделяется от клетки и фагоцитируется поддерживающими клетками.

Рис. Сперматозоид

Каждый сперматозоид имеет гаплодный набор хромосом — 23 хромосомы. Из них 22 являются аутосомами и одна — половой, Х- или У-хромосомой.

Формирующиеся сперматозоиды отделяются от клеток Сертоли и попадают в просвет канальца, где находится жидкость, вырабатываемая клетками Сертоли.

Передвжение сперматозодов по извитым канальцам яичек способствует реснитчатый эптелий и перистальтические сокращения стенок канальцев.

Движение сперматозоида в женских половых путях по направлению к яйцеклетке обусловлено хемотаксисом, вызванным выделяемыми ею гормонами. До того как сперматозоид встретится с яйцеклеткой, он в течение нескольких часов продвигается по женским половым путям. При этом на сперматозоид воздействуют факторы женского организма (pH, слизь и др.), не только поддерживающие способность к миграции и оплодотворению, но и активирующие их. Мембрана сперматозоида становится проницаемой для ионов Ca2+, которые, войдя в сперматозоид, усиливают моторику жгутика, а также вызывают слияние мембраны акросомы и сперматозоида (акросомная реакция).

Овогенез

Выделяют 3 периода овогенеза:

1. Период размножения: образование из стволовых клеток овогоний путем многократных митозов;
2. Период роста: образование овоцитов I порядка путем активного синтеза и накопления веществ;
3. Период созревания: образование овоцтов II порядка и яйцеклетки путем мейоза;
4. Период формирования, в отличие от сперматогенеза, отсутствует.

Период размножения

В отличие от мужских половых клеток размножение женских половых клеток происходит во внутриутробном периоде, в результате чего образуются первичные (примордиальные) фолликулы, расположенные в корковом веществе яичника, вблизи его поверхности. Каждый такой фолликул содержит первичную женскую половую клетку — овогонию.

Овогония имеет крупное ядро с выраженным ядрышком и узкий ободок цитоплазмы, содержащий мелкие округлые митохондрии, липидные капли, хорошо выраженный комплекс Гольджи, небольшое количество узких цистерн зернистой эндоплазматической сети и многочисленные рибосомы. Поверхность овогонии гладкая, имеется небольшое количество коротких микроворсинок.

Период роста

В конце 3-го месяца внутриутробного развития овогонии превращаются в первичные овоциты (овоциты первого порядка), которые остаются в стадии покоя вплоть до периода полового созревания.

Превращение овогонии в овоцит первого порядка сопровождается увеличением объема цитоплазмы, количества митохондрий, развитем комплекса Гольджи.

Клеточная мембрана овоцита покрыта множеством коротких микроворсинок и окружена фолликулярными клетками, которые, в свою очередь, отграничены от окружающей ткани тонкой базальной мембраной.

Период созревания

Созревание фолликулов и переход овоцитов I порядка в овоциты II порядка, а затем в яйцеклетки сопровождается мейотическими делениями. Этот процесс начинается в пубертатный период и продолжается на протяжении всего репродуктивного периода женщины.

Вокруг овоцита II порядка формируется прозрачная зона — оболочка, отделяющая овоцит от клеток фолликулярного эпителия. Многочисленные микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных клеток внедряются в прозрачную зону. Вокруг прозрачной зоны расположен один слой фолликулярных клеток, образующих лучистый венец. Таким образом, женские гаметы во время овогенеза защищены от вредных воздействий гематофолликулярным барьером, образованным толстой базальной мембраной, фолликулярными клетками и прозрачной оболочкой.

Яйцеклетка

После созревания зрелый фолликул, находящийся непосредственно под покровным эпителием яичника, разрывается. При этом яйцеклетка, окруженная блестящей оболочкой и фолликулярными клетками, выходит в брюшинную полость (овуляция), откуда попадает в маточную трубу.

Яйцеклетка обладает гаплоидным набором хромосом (23 хромосомы: 22 Х-аутосомы 1 Х-половая хромосома). В ее цитоплазме много митохондрий, элементов зернистой эндоплазматической сети, свободных рибосом, лизосом и питательных веществ (желтка, гликогена и липидных капель).

Рис. Зрелая яйцеклетка

Оплодотворение

Оплодотворение — слияние ядер мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы.

При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы; при этом сливаются их ядра, объединяются хромосомы и возникает первая диплоидная клетка нового организма -- зигота.

Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера:

• лучистый венец, состоящий из нескольких слоёв фолликулярных клеток;
• прозрачную оболочку;
• плазматическую мембрану яйцеклетки.

Акросомная реакция

Ферменты акросомы предназначены для разрушения прозрачной оболочки. При акросомной реакции мембрана акросомы и клеточная мембрана сливаются и формируют мелкие пузырьки, отделяющиеся от головки сперматозоида. При этом из акросомы освобождаются многочисленные протеолитические ферменты, расщепляющие молекулы прозрачной обо- лочки.

В результате акросомной реакции в прозрачной оболочке образуется узкий канал, через который проходит сперматозоид; плазматические мембраны сперматозоида и яйцеклетки вступают в соприкосновение и сливаются. Вскоре слившиеся мембраны разрушаются, а головка сперматозоида оказывается погружённой в цитоплазму яйцеклетки.

Ядра гамет мигрируют в центр яйцеклетки и сближаются. Их ядерные оболочки исчезают, а материнские и отцовские хромосомы перемешиваются. Появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Роль сперматозоида в оплодотворении:

• половина хромосом диплоидной зиготы — отцовские;
• стимуляция дробления зготы;
• определение генетический пол нового организма.