15. Лобная доля больших полушарий.
Сенсорные сигналы в ассоциативной зоне расшифровываются, осмысливаются и используются для определения наиболее подходящих ответных реакций, которые передаются в связанную с ней двигательную (моторную) зону.
Таким образом, ассоциативные зоны участвуют в процессах запоминания, обучения и мышления, и результаты их деятельности составляют интеллект (способность организма использовать полученные знания).
Отдельные крупные ассоциативные области расположены в коре рядом с соответствующими сенсорными зонами. Например, зрительная ассоциативная зона расположена в затылочной зоне непосредственно впереди сенсорной зрительной зоны и осуществляет полную обработку зрительной информации.
Некоторые ассоциативные зоны выполняют только часть обработки информации и связаны с другим ассоциативными центрами, выполняющими дальнейшую обработку. Например, звуковая ассоциативная зона анализирует звуки, разделяя их на категории, а затем передает сигналы в более специализированные зоны, такие как речевая ассоциативная зона, где воспринимается смысл услышанных слов.
Эти зоны относятся к ассоциативной коре и участвуют в организации сложных форм поведения.
В коре больших полушарий выделяют области с менее определенными функциями. Так, значительная часть лобных долей, особенно с правой стороны, может быть удалена без заметных нарушений. Однако, если произвести двухстороннее удаление лобных областей возникают тяжелые психические нарушения.
Строение и работа слухового анализатора человека
Существует два пути проведения звуков:
воздушная проводимость: через наружный слуховой проход, барабанную перепонку и цепь слуховых косточек;
тканевая проводимост ь: через ткани черепа.
Функция слухового анализатора: восприятие и анализ звуковых раздражений.
Периферический отдел: слуховые рецепторы в полости внутреннего уха.
Проводниковый отдел: слуховой нерв.
Центральный отдел: слуховая зона в височной доле коры больших полушарий.
Рис. Височная кость Рис. Расположение органа слуха в полости височной кости
Строение уха
Орган слуха у человека расположен в полости черепа в толще височной кости.
Он делится на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Эти отделы тесно связаны анатомически и функционально.
Наружное ухо состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины.
Среднее ухо — барабанная полость; она отделена барабанной перепонкой от наружного уха.
Внутреннее ухо, или лабиринт, — отдел уха, где происходит раздражение рецепторов слухового (улиткового) нерва; он помещается внутри пирамиды височной кости. Внутреннее ухо образует орган слуха и равновесия.
Наружное и среднее ухо имеют второстепенное значение: они проводят звуковые колебания к внутреннему уху, и таким образом является звукопроводящим аппаратом.
Рис. Отделы уха
Наружное ухо
Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход, которые предназначены для улавливания и проведения звуковых колебаний.
Ушная раковина образована тремя тканями:
тонкой пластинкой гиалинового хряща, покрытого с обеих сторон надхрящницей, имеющего сложную выпукло-вогнутую форму, определяющую рельеф ушной раковины;
кожей очень тонкой, плотно прилегающей к надхрящнице и почти не имеющей жировой клетчатки;
подкожной жировой клетчаткой, расположенной в значительном количестве в нижнем отделе ушной раковины — мочке уха.
Ушная раковина прикрепляется к височной кости связками и имеет рудиментарные мышцы, которые хорошо выражены у животных.
Ушная раковина устроена так, чтобы максимально концентрировать звуковые колебания и направлять их в наружное слуховое отверстие.
Форма, величина, постановка ушной раковины и размеры ушной дольки индивидуальны у каждого человека.
Дарвинов бугорок — рудиментарный треугольный выступ, который наблюдается у 10% людей в верхне-задней области завитка раковины; он соответствует верхушке уха животных.
Рис. Дарвинов бугорок
Наружный слуховой проход представляет собой S-образную трубку длинной примерно 3 см и диаметром 0,7 см, которая снаружи открывается слуховым отверстием и отделяется от полости среднего уха барабанной перепонкой.
Хрящевая часть, являющаяся продолжением хряща ушной раковины, составляет 1/3 его длины, остальные 2/3 образованы костным каналом височной кости. В месте перехода хрящевого отдела в костный канал сужается и изгибается. В этом месте находится связка из эластичной соединительной ткани. Такое строение делает возможным растяжение хрящевого отдела прохода в длину и в ширину.
В хрящевой части слухового прохода кожа покрыта короткими волосками, предохраняющими от попадания в ухо мелких частиц. В волосяные фолликулы открываются сальные железы. Характерным для кожи этого отдела является наличие в более глубоких слоях серных желез.
Серные железы являются производными потовых желез.Серные железы впадают либо в волосяные фолликулы, либо свободно в кожу. Серные железы выделяют светло-желтый секрет, который вместе с отделяемым сальных желез и с отторгшимся эпителием образует ушную серу.
Ушная сера — светло-желтый секрет серных желез наружного слухового прохода.
Сера состоит из белков, жиров, жирных кислот и минеральных солей. Часть белков являются иммуноглобулинами, определяющими защитную функцию. Кроме того, в состав серы входят отмершие клетки, кожное сало, пыль и другие включения.
Функция ушной серы:
увлажнение кожи наружного слухового прохода;
очистки слухового прохода от инородных частиц (пыли, сора, насекомых);
защита от бактерий, грибков и вирусов;
жировая смазка в наружной части слухового прохода препятствует попаданию в него воды.
Ушная сера вместе с загрязнениями естественным образом выводится из слухового прохода наружу при жевательных движениях и речи. Кроме этого кожа слухового прохода постоянно обновляется и растет наружу из слухового прохода, вынося с собой серу.
Внутренний костный отдел наружного слухового прохода является каналом височной кости, заканчивающимся барабанной перепонкой. В середине костного отдела расположено сужение слухового прохода — перешеек, за которым расположен более широкий участок.
Кожа костного отдела тонкая, не содержит волосяных луковиц и желез и переходит на барабанную перепонку, образуя ее наружный слой.
Барабанная перепонка представляет собой тонкую овальную (11 x 9 мм) полупрозрачную пластинку, непроницаемую для воды и воздуха. Перепонка состоит из эластических и коллагеновых волокон, которые в верхней ее части замещены волокнами рыхлой соединительной ткани. Со стороны слухового прохода перепонка покрыта плоским эпителием, а со стороны барабанной полости — эпителием слизистой оболочки.
В центральной части барабанная перепонка вогнута, к ней со стороны барабанной полости прикрепляется рукоятка молоточка — первой слуховой косточки среднего уха.
Барабанная перепонка закладывается и развивается вместе с органами наружного уха.
Среднее ухо
Среднее ухо включает выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом барабанную полость (объем около 1 см3), три слуховые косточки и слуховую (евстахиеву) трубу.
Рис. Среднее ухо
Барабанная полость находится в толщине височной кости, между барабанной перепонкой и костным лабиринтом. В барабанной полости помещаются слуховые косточки, мышцы, связки, сосуды и нервы. Стенки полости и все органы, находящиеся в ней, покрыты слизистой оболочкой.
В перегородке, отделяющей барабанную полость от внутреннего уха, находится два окна:
овальное окно: находится в верхней части перегородки, ведет в преддверие внутреннего уха; закрыто основанием стремечка;
круглое окно: расположено в нижней части перегородки, ведет в начало улитки; закрыто вторичной барабанной перепонкой.
В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя (= стремечко). Слуховые косточки имеют небольшие размеры. Соединяясь между собой, они образуют цепь, которая тянется от барабанной перепонки до овального отверстия. Все косточки соединяются между собой при помощи суставов и покрыты слизистой оболочкой.
Молоточек рукояткой сращен с барабанной перепонкой, а головкой при помощи сустава соединяется с наковальней, которая в свою очередь подвижно соединена со стременем. Основание стремени закрывает овальное окно преддверия.
Мышцы барабанной полости (натягивающая барабанную перепонку и стременная) удерживают слуховые косточки в состоянии напряжения и защищают внутреннее ухо от чрезмерных звуковых раздражений.
Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость среднего уха с носоглоткой. Это мышечная трубка, которая раскрывается при глотании и зевании.
Слизистая оболочка, выстилающая слуховую трубу, является продолжением слизистой оболочки носоглотки, состоит из мерцательного эпителия с движением ресничек из барабанной полости в носоглотку.
Функции евстахиевой трубы:
уравновешивание давления между барабанной полостью и внешней средой для поддержания нормальной работы звукопроводящего аппарата;
защита от проникновения инфекций;
удаление из барабанной полости случайно проникших частиц.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.
Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и трех полукружных каналов.
Преддверие — полость небольших размеров и неправильной формы, на наружной стенке которого расположены два окна (круглое и овальное), ведущие в барабанную полость. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия. Задняя часть содержит два вдавления для мешочков вестибулярного аппарата.
Улитка — костный спиральный канал в 2,5 оборота. Ось улитки лежит горизонтально и называется костным стержнем улитки. Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка, которая частично перегораживает спиральный канал улитки и делит его на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Между собой они сообщаются только через отверстие, находящееся у верхушки улитки.
Рис. Строение улитки: 1 — базальная мембрана; 2 — кортиев орган; 3 — рейснерова мембрана; 4 — лестница преддверия; 5 — спиральный ганглий; 6 — барабанная лестница; 7 — преддверно-завитковый нерв; 8 — веретено.
Полукружные каналы — костные образования, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый канал имеет расширенную ножку (ампулу).
Рис. Улитка и полукружные каналы
Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой и состоит из трех отделов:
перепончатой улитки, или улиткового протока, продолжение спиральной пластинки между лестницей предверия и барабанной лестницей. В улитковом протоке находится слуховые рецепторы — спиральный, или кортиев, орган;
трех полукружных каналов и двух мешочков, расположенных в преддверии, которые играют роль вестибулярного аппарата.
Между костным и перепончатым лабиринтом находится перилимфа --видоизмененная спинномозговая жидкость.
Кортиев орган
На пластинке улиткового протока, которая является продолжением костной спиральной пластинки, находится кортиев (спиральный) орган.
Спиральный орган отвечает за восприятие звуковых раздражений. Он выполняет роль микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические.
Кортиев орган состоит из опорных и чувствительных волосковых клеток.
Рис. Кортиев орган
Волосковые клетки имеют волоски, которые возвышаются над поверхностью и достигают покровной мембраны (мембраны тектория). Последняя отходит от края спиральной костной пластинки и свисает над кортиевым органом.
При звуковом раздражении внутреннего уха возникают колебание основной мембраны, на которой расположены волосковые клетки. Такие колебания вызывают розтяжение и сжатие волосков об покровную мембрану, и пораждают нервный импульс в чувствительных нейронах спирального ганглия.
Рис. Волосковые клетки
ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ
Нервный импульс от волосковых клеток распространяется до спирального ганглия.
Затем по слуховому (преддверно-улитковому) нерву импульс поступает в продолговатый мозг.
В варолиевом мосту часть нервных волокон через перекрест (хиазму) переходит на противоположную сторону и идут в четверохолмие среднего мозга.
Нервные импульсы через ядра промежуточного мозга передаются в слуховую зону височной доли коры больших полушарий.
Первичные слуховые центры служат для восприятия слуховых ощущений, вторичные — для их обработки (понимание речи и звуков, восприятие музыки).
Рис. Слуховой анализатор
Лицевой нерв проходит вместе со слуховым нервом во внутреннее ухо и под слизистой оболочкой среднего уха следует к основанию черепа. Он может быть легко поврежден при воспалении среднего уха или травмах черепа, поэтому нарушения органов слуха и равновесия нередко сопровождаются параличом мимических мышц.
Физиология слуха
Слуховая функция уха обеспечивается двумя механизмами:
звукопроведение: проведение звуков через наружное и среднее ухо к внутреннему уху;
звуковосприятие: восприятие звуков рецепторами кортиева органа.
Звукопроведение
Наружное и среднее ухо и перилимфа внутреннего уха принадлежат к звукопроводящему аппарату, а внутреннее ухо, то есть спиральный орган и ведущие нервные пути – к звукоспринимающему аппарату. Ушная раковина благодаря своей форме концентрирует звуковую энергию и направляет ее в направлении к наружному слуховому проходу, который проводит звуковые колебания к барабанной перепонке.
Достигнув барабанной перепонки, звуковые волны вызывают ее колебание. Эти колебания барабанной перепонки передаются на молоточек, через сустав — на наковальню, через сустав — на стремя, которое закрывает окно преддверия (овальное окно). В зависимости от фазы звуковых колебаний, основа стремени то втискивается в лабиринт, то вытягивается из него. Эти движения стремени вызывают колебание перилимфы (см. рис.), которые передаются на основную мембрану улитки и на расположенный на ней кортиев орган.
В результате колебаний основной мембраны волосковые клетки спирального органа задевают нависающую над ними покровную (тенториальную) мембрану. При этом возникает растяжение или сжимание волосков, что и является основным механизмом превращения энергии механических колебаний в физиологичный процесс нервного возбуждения.
Нервный импульс передается окончаниями слухового нерва к ядрам продолгастого мозга. Отсюда импульсы проходят соответствующими ведущими путями к слуховым центрам в височных частях коры головного мозга. Здесь нервное возбуждение превращается в ощущение звука.
Рис. Путь звукового сигнала: ушная раковина — наружный слуховой проход — барабанная перепонка — молоточек — наковальня — стемечко — овальное окно — преддверие внутреннего уха — лестница преддверия — базальная мембрана — волосковые клетки кортиева органа. Путь нервного импульса: волосковые клетки кортиева органа — спиральный ганглий — слуховой нерв — продолговатый мозг — ядра промежуточного мозга — височная доля коры больших полушарий.
Звуковосприятие
Человек воспринимает звуки внешней среды с частотой колебаний от 16 до 20000 Гц (1 Гц = 1 колебание за 1 с).
Высокочастотные звуки воспринимаются нижней частью завитка, а низкочастотные звуки — его верхушкой.
Рис. Схематическое изображение основной мембраны улитки (указаны частоты, различимые разными участками мембраны)
Ототопика — способность определять местонахождение источника звука в случаях, когда мы не видим его, называется. Она связанная с симметричной функцией обоих ушей и регулируется деятельностью центральной нервной системы. Такая способность возникает потому, что звук, который идет сбоку, попадает в разные уши не одновременно: в ухо противоположной стороны — с опозданием в 0,0006 с, с другой интенсивностью и в другой фазе. Эти отличия восприятия звука разными ушами дают возможность определять направление источника звука.
