В.И.Харук,
i доктор биологических наук, М.Л.Двинская
Институт леса им.ВЛ.Сукачева СО РАН
Красноярск
К.Дж.Рэнсон
Годдардский центр НАСА (США)
П |
о оценкам Всемирной метеорологической организации (2002), глобальная средняя температура за последнее столетие повысилась примерно на 0.6 К, причем более значительные изменения произошли в Сибири [1]. В последующие десятилетия ожидается, что дальнейший рост температур может повлечь за собой изменения растительного покрова, ареалов отдельных видов и их распределения в лесных сообществах [2 — 5]. Наиболее раннюю реакцию растений на потепление следует ожидать там, где их рост лимитирует температура, — в лесотундре. И действительно, появляются сообщения об увеличении сомкнутости притундровых лесов и продвижении древесных растений в зону тундры на севере и по градиенту высоты [6—9].
В России самое распространенное древесное растение, встречающееся от тундры на севере до степей на юге, от бассейна Печоры до Тихого океана, — лиственница. Ее основные массивы, расположенные в зоне вечной мерзлоты, рассматриваются как зона «стока» углерода. Однако наблюдаемое (и особенно прогнозируемое) возрастание температуры в высоких широтах может превратить лист-
© Харук В.И., Двинская М.Л., Рэнсон К.Дж., 2006
венничники в источник СО2 и других парниковых газов.
В течение нескольких лет (2000—2004) мы обследовали лиственничники Эвенкии, занимающие здесь более 80% лесов (остальная площадь — преимущественно березняки). Основная часть исследуемого региона расположена на Средне-Сибирском плато с высотами от 200 до 700 м, в зоне вечной мерзлоты. На западе территория ограничена Енисейским кряжем (с высотами до 1000 м), на севере — плато Путорана (высоты до 1700 м). Климат — холодный континентальный, среднегодовое количество осадков в центральной части составляет 300— 400 мм, на западе 600—700 мм и на юге 400—500 мм,
В Восточной Сибири лиственничные леса простираются от Енисейского кряжа до Тихого океана и от Приангарья до 73-й параллели, где они образуют самые северные в мире древостой (Ары-Масский и Лукунский участки Таймырского заповедника). В Центральной Сибири преобладает лиственница Гме-лина {Larix gmelinii) с примесью лиственницы сибирской (Lsibi-rica) на западе и юге; в зоне контакта этих двух пород встречаются гибридные формы. На западе (Енисейский кряж) и юге леса преимущественно смешанные, состоящие из лиственницы
Схема маршрутов экспедиций:
1 — участок, на котором
исследования велись
в направлении запад—восток,
2 — в направлении север—юг.
и ели (Picea obovata) с примесью кедра (Pinus sibirica) и пихты {Abies sibirica), сосны {Pinus silvestris), а также березы {Betula pendula, B.pubescens) и осины {Populus tremula). По сравнению с другими хвойными лиственница более устойчива в суровых климатических условиях: она выживает при
Представленность древесных растений по трансекте запад—восток: а — в верхнем пологе; б — подросте; в — коэффициент расселения. 1 — лиственница, 2 — кедр, 3 — ель + пихта, 4 — береза.
среднегодовой температуре -14°С (и абсолютном минимуме -68°С) и превосходит их по эффективности использования воды (<25О мм, что соответствует зоне полупустынь). В результате прогнозируемого повышения температуры и уровня осадков в высоких широтах лиственница может проникнуть в тундру,
возрастет продуктивность при-тундровых лесов; однако конкурентоспособность лиственницы как вида, адаптированного к суровому климату, уменьшится, и ее потеснят другие хвойные породы.
Поскольку длительность современного потепления составляет три-четыре десятилетия, то
его последствия должны прослеживаться прежде всего на уровне подроста — как коренной породы (лиственницы), так и предполагаемых мигрантов (темнохвойных видов древесных растений). Поэтому в качестве индикатора экспансии темнохвойных мы выбрали видовой состав, возрастную структу-
Возрастная структура подроста кедра (штрихи соответствуют доверительному интервалу а = 0.05). |
ру и численность подроста. Рассчитывался также «коэффициент расселения»: Kt = (и, - Ni)/ /(Hi + Ni), где fit, Ni — представ-ленность данного вида в подросте и верхнем пологе соответственно. Величина Kt принимает значение +1 в случае отсутствия г-го вида в верхнем пологе, -1 в противоположном случае, и 0 при Hi = Ni.
Наблюдения проводили по двум трансектам. В первой, наиболее протяженной, исследования вели в направлении запад-восток, во второй — север—юг. Трансекты были ориентированы по степени участия лиственницы в верхнем пологе и возрастанию континентальности климата. В целом полученные результаты оказались аналогичными, поэтому мы рассмотрим данные, относящиеся к самому протяженному участку.
К востоку Енисейского кряжа увеличивается континенталь-ность климата. Так, если на западе в смешанной тайге среднегодовые температуры и осадки составляют 3.7°С и 560 мм соответственно (метеостанция Бор), то в лиственничниках их значения равны -9.0°С и 350 мм (метеостанция Тура). Соответственно, постепенно исчезают тем-
нохвойные виды (кедр, ель, пихта), уступая место в древесном пологе лиственнице и в составе древостоя, и при возобновлении. Пихта в составе возобновления и полога выклинивается примерно на 63°с.ш.: по сравнению с другими темнохвойными этот вид наиболее требователен к условиям произрастания. В целом, пихта, сосна и осина фрагментарно представлены в зоне доминирования лиственницы на склонах южной и западных экспозиций. На обследованной нами территории состав взрослых деревьев и подроста сильно отличается. Так, если в зоне доминирования лиственницы в верхнем пологе темнохвойных видов менее 1%, то внизу их подрост преобладает, что указывает на продвижение этих видов в зону обитания лиственницы.
Особого внимания заслуживает подрост кедра, поскольку именно его больше всего под пологом лиственницы. Его преимущество перед елью и пихтой можно объяснить двумя причинами. Во-первых, кедр более устойчив к мерзлоте: корневая система его подроста может целиком находиться во мху. Отдельные экземпляры кедра встречаются за Полярным кру-
гом. Во-вторых, активное участие в его расселении принимают некоторые виды птиц, а также млекопитающие — бурундуки, белки и мышевидные грызуны. Но главная роль здесь принадлежит кедровке (Nucifraga caryocatactes). Благодаря этой неутомимой труженице деревца кедра обнаруживаются на расстоянии до 1—2 км от источников осеменения. По литературным данным, кедровка разносит орешки на 10—15 км (на наш взгляд, это требует проверки). Набирая в горловую полость до сотни и более орешков, она «прячет» их порциями по 5— 10 шт. в подстилку, создавая для себя запасы. Часто эти птицы не опустошают свои закрома — иногда по забывчивости, а в урожайные годы за ненадобностью. Одна кедровка запасает до 60 кг орехов — количества, которого бы ей хватило на четыре года [10]. У ели и пихты нет столь эффективного помощника; если не рассматривать перенос семян при таянии снега, то у лиственницы они разносятся ветром на радиус, составляющий приблизительно всего три высоты ствола.
Наблюдаемое в последние десятилетия увеличение осадков также влияет на продвижение кедра в зону лиственницы: недаром сосну кедровую сибирскую называют «деревом туманов». Обильные снегопады помогают выживать подросту хвойных. Здесь критическим периодом служит время превышения высоты снежного покрова. Метеле-вый перенос обезвоживает и повреждает побеги, и растения либо погибают, либо формируются стланиковые формы. Деревца кедра (а также ели и пихты), преодолевшие этот барьер, имеют характерную форму кроны — отсутствие веток в зоне метелевого переноса, «дерево в юбке». Взрослые деревья менее чувствительны к климатическим флуктуациям. Именно они и обеспечивают экспансию темнохвойных видов на прилегающие территории.