В проксимальном отделе нефрона выделяют извитую и прямую части. Проксимальный извитой отдел многократно извивается в корковом веществе. Проксимальный прямой каналец является толстым нисходящим коленом петли нефрона и находится в мозговых лучах и мозговом веществе. Каналец имеет слабо выраженный просвет и образован эпителиальными клетками цилиндрической или кубической формы, лежащими на базальной мембране, а на апикальном полюсе имеют щеточную каемку. Щеточная каемка представлена многочисленными длинными микроворсинками, 30-40 раз увеличивающими всасывающую поверхность клеток.
Проксимальный каналец выполняет следующие функции:
· облигатное (обязательное) обратное всасывание из первичной мочи в кровь белков и глюкозы;
· факультативное всасывание воды и минеральных веществ;
· секреция некоторых органических кислот и оснований;
· экскреция некоторых экзогенных веществ;
· биосинтез кальцитриола.
Тонкий отдел нефрона
В корковых нефронах этот отдел имеет нисходящую часть и залегает в основном в мозговых лучах и наружных отделах мозгового вещества, тогда как в юкстагломерулярных нефронах в нем имеются нисходящая и восходящая части, которые спускаются глубоко в мозговое вещество. Тонкий отдел участвует в формировании петли Генле. Его стенка выстлана плоскими клетками, которые имеют глубокие складки цитолеммы.
Функции:
· пассивная реабсорбция воды из первичной мочи;
· в восходящей части тонкого отдела юкстагломерулярных нефронов, напротив, непроницаемая для воды, помимо этого происходит диффузия солей.
Дистальный отдел делится на дистальный прямой и дистальный извитой канальцы. Дистальный прямой каналец образует восходящее колено петли и входит в состав мозгового вещества и мозговых лучей. Дистальный извитой каналец, многократно извиваясь в корковом веществе, подходит к почечному тельцу, образуя плотное пятно, а затем впадает в собирательную трубку. Дистальный отдел имеет хорошо выраженный просвет, образован кубическими или цилиндрическими клетками.
Функции:
· в дистальном отделе происходит дополнительная реабсорция электролитов из мочи. Эти процессы идут активно, то есть против градиента концентрации, с затратой энергии;
· в клетках дистального отдела синтезируется калликреин.
Собирательные трубки являются продолжением дистальных отделов нефрона, но к нефрону не относятся, представляя собой начало мочевыводящей системы. Они выстланы кубическим эпителием в корковом веществе и цилиндрическим в мозговом веществе. В составе эпителия выделяют светлые и темные клетки. Преобладают светлые. Светлые клетки осуществляют обратную реабсорбцию воды, и возможно, секретируют простагландины. В их цитолемме на апикальной, латеральной и базальной поверхностях находятся аквапорины - интегральный белки, образующие водные каналы. Деятельность аквапоринов регулируется антидиуретическим гормоном (вазопрессином). В присутствии вазопрессина водные каналы открываются, и эпителий собирательных трубок, до этого не проницаемый для воды, пропускает ее из просвета трубок в интерстиций и далее в кровь. При недостатке гормона большое количество воды уходит с мочойвозникает несахарный диабет.
Таким образом, формирование мочи основывается на двух процессах:
· фильтрации;
· реабсорбции.
За 1 сутки через почки проходит до 1000 л крови. Из нее в почечном тельце путем фильтрации образуется 100 л первичной мочи, которая поступает в проксимальный каналец. В нем происходит реабсорбция воды, электролитов, белков, сахаров, а также секреция некоторых органических кислот и оснований. В тонком отделе дополнительно реабсорбируется вода, а в дистальном канальце - электролиты. Далее вода всасывается также в собирательных трубках. В конечном итоге образуется около 2 л окончательной, вторичной мочи, содержащей шлаки и подлежащей выведению из организма.
Кровоснабжение почки
Сосуды почки имеют характерную архитектонику в связи с наличием двух основных видов нефронов
· корковых
· и юкстамедуллярных.
Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая делится на междолевые ветви, достигающие границы коркового и мозгового вещества. Здесь междолевые артерии разделяются на несколько стволов, идущих параллельно указанной границе. Это дуговые артерии. От дуговых артерий отходят радиарные междольковые артерии, а от них приносящие артериолы, которые вступают в капсулу нефрона и распадаются на первичную капиллярную сеть. Первичная капиллярная сеть собирается в выносящие артериолы, диаметр которых в корковых нефронах меньше, чем приносящих артериол. В результате в первичной капиллярной сети создается высокое фильтрационное давление - 90 мм рт. ст. И приносящая, и выносящая артериолы имеют хорошо выраженную мышечную оболочку, что позволяет поддерживать его на необходимом уровне. Так как первичная артериальная сеть лежит между двумя артериолами, то она является "чудесной" капиллярной сетью. Выносящие артериолы распадаются на вторичную, перитубулярную капиллярную сеть, имеющую фенестрированный эндотелий и выполняющую две основные функции:
· обратную реабсорбцию веществ из первичной мочи;
· трофику паренхимы почки.
Вторичная капиллярная сеть собирается в звездчатые венулы или прямо в междольковые вены. Дальнейшая последовательность кровотока следующая: дуговые вены, междолевые вены, почечная вена.
Юкстагломерулярный аппарат
Для обеспечения образования первичной мочи необходимо поддержание фильтрационного давления на уровне 70-90 мм рт. ст. если оно снижается, то нарушается фильтрация, что угрожает отравлением организма конечными продуктами азотистого обмена. Поэтому давление в почечных сосудах строго регулируется. Причем не только на местном, но и на организменном уровне, путем поддержания системного артериального давления. Механизмы регуляции - нейроэндокринные, и среди них наибольшее значение имеет деятельность юкстагломерулярного аппарата. Этот аппарат вырабатывает фермент с гормоноподобным действием - ренин, который необходим для образования ангиотензина II - самого сильного сосудосуживающего вещества. Ренин также стимулирует продукцию в клубочковой зоне коры надпочечников альдостерона, который усиливает реабсорбцию натрия и воды в дистальных канальцах и собирательных трубках. Это ведет к увеличению объема циркулирующей крови и в конечном итоге к повышению артериального давления. Описанная система регулирования артериального давления называется ренин-ангиотензинальдостероновой системой.
В составе юкстагломерулярного аппарата выделяют следующие виды клеток:
· юкстагломерулярные клетки - это клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол, по происхождению - мышечные, по функции - секреторные. Они содержат белоксинтезирующий аппарат и гранулы ренина. Второй особенностью юкстагломерулярного аппарата является у них барорецептивных свойств: клетки способны регистрировать падение системного артериального давления ниже уровня, необходимого для поддержания фильтрационного давления. Уловив это снижение, они секретируют в кровь ренин. Ренин отщепляет от белка крови ангиотензиногена полипептидную цепь и превращает его в ангиотензин I. Ангиотензин I с помощью специального конвертирующего фермента (в основном это происходит в легких) превращается в ангиотензин II, который вызывает сокращение гладких миоцитов артерий и повышает артериальное давление. Одновременно ангиотензин II стимулирует выработку альдостерона, а он в свою очередь задерживает натрий и воды, что также повышает системное давление;
· клетки плотного пятна - это клетки в количестве 20-40 находятся в участке стенки дистального канальца, лежащего между приносящей и выносящей артериолами. Базальная мембрана в этом месте очень тонкая или полностью отсутствует. Клетки плотного пятна являются осморецепторами: передают на юкстагломерулярный аппарат информацию о содержании в моче дистальных канальцев ионов натрия;
· юкставаскулярные клетки или клетки Гурмагтига, лежат в треугольном пространстве между приносящей, выносящей артериолами и клетками плотного пятна, формируя так называемую подушку. Они содержат запас гранул ренина;
· мезангиальные клетки, часть этих клеток может секретировать ренин при истощении юкстагломерулярных клеток.
Кроме гипертензивной системы в почках действует гипотензивная система. К ней относятся интерстициальные клетки мозгового вещества и светлые клетки собирательных трубок. Интерстициальные клетки имеют отростки, которые окружают капилляры вторичной сети и канальцы нефрона. Популяция интерстициальных клеток неоднородна. Часть из них вырабатывает брадикинин, обладающий мощным вазодилятирующим действием. Вторая часть интерстициальных клеток и светлые клетки собирательных трубок вырабатывают простагландины.
Кроме ренина и простагландинов почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз (вырабатывается юкстагломерулярными, юкставаскулярными клетками, подоцитами), биогенные амины, регулирующие почечный кровоток.
Мочевыводящие пути
К мочевыводящим путям относятся
малые и большие почечные чашечки
· лоханки;
· мочеточники;
· мочевой пузырь;
· мочеиспускательный канал.
Эти органы являются органами слоистого типа и состоят из 4-х оболочек:
· слизистой;
· подслизистой;
· мышечной;
· серозной.
Эпителиальный слой и собственная пластинка слизистой оболочки тонкие в чашечках, достигают максимальной толщины в мочевом пузыре. Подслизистая оболочка в лоханке и чашечках отсутствует, но хорошо выражена в мочеточниках и мочевом пузыре. Мышечная оболочка в лоханке и чашечках тонкая и представлена в основном циркулярным слоем. В верхних двух третях мочеточника в мышечной оболочке два слоя, в нижней его трети и в мочевом пузыре появляется третий (наружный продольный).
